CC BY
59
продукционный процесс и структура деревьев, древесины и ДРЕВОСТОЕВ
недостаточно жесткой наследственной программы индивидуального развития. Влияние индивидуальных свойств не доказано на принятых уровнях значимости для количества боковых побегов в мутовке (F < F005). Следует отметить сходство в степени индивидуальной обусловленности количественных признаков ели в различных условиях произрастания.
Библиографический список
1. Драгавцев, В.А. Методы анализа внутривидовой изменчивости в лесных популяциях и прогноз эффективности аналитической лесной селекции / В.А. Драгавцев. М.: ДБНТИ Гослесхоза СССР.
- 1973. - 81 с.
2. Ромедер, Э. Генетика и селекция лесных пород /
Э. Ромедер, Г. Шенбах. - М.: Сельхозиздат, 1962.
- 268 с.
ЭНДОГЕННАЯ И ВНУТРИВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПОЛИГЕННЫХ ПРИЗНАКОВ PICEA OBOVATA LEDEB. XP ABIES (L.) KARST. В БАССЕЙНЕ СЕВЕРНОЙ ДВИНЫ ПРИ АТМОСФЕРНОМ ЗАГРЯЗНЕНИИ
С.Н. ТАРХАНОВ, зав. лабораторией экологической биологии Института экологических проблем Севера УрО РАН, канд. с.-х. наук,
РВ. ЩЕКАЛЕВ, науч. сотр. отдела экологии широколиственных лесов Института лесоведе-
ния РАН, канд. биол. наук
Эндогенная изменчивость дерева определяется генетическими особенностями роста и развития, а также взаимодействием различных органов с внешней средой (световой, температурный режим и др. факторы), определяющей норму его реакции, которая выражается в вариабельности тех или иных признаков. Если первое условие обращает внимание на закономерности общего развития организма (к примеру, более длинные и толстые ветви у основания ствола по сравнению с вершиной), второе подразумевает степень доступности для отдельных органов того или иного природного фактора. Основным условием, лимитирующим развитие особи в густонаселенных лесорастительных сообществах, является доступность света [1-3]. Природные популяции ели, основные обра-зователи темноохвоенных бореальных лесов, представляют собой, как правило, очень густые насаждения. В этом случае возможность нормального освещения для развития отдельных органов особи может быть крайне актуальна, хотя ель считается теневыносливой породой [2]. Затемнение отдельных участков поверхности кроны дерева приводит к замедлению ростовых процессов, что сказывается на усилении эндогенной вариабельности. Изучение эндогенного полиморфизма морфологических характеристик показало зави-
симость от их расположения в кроне, более интенсивное развитие молодых побегов, а следовательно, и коррелятивно связанной с ними хвои с менее затененной стороны (кроме елей, растущих в «окнах»). У взрослых деревьев ели различия по длине хвои на доминирующем центральном побеге и боковых побегах не проявляются.
При изучении эндогенной изменчивости морфологических признаков ели сибирской [2, 4] установлено, что разница в длине хвои в различных частях кроны зависит от экологических характеристик места произрастания дерева, контраст более выражен в густых, сомкнутых насаждениях, чем на открытых участках. С.А. Мамаев и П.П. Попов отмечают, что длина хвои ели сибирской увеличивается по направлению от верхней части кроны к нижним ветвям с разницей до 25 %. Географическая ориентация ветвей в кроне деревьев относительно сторон света не влияет на степень развития молодых побегов и длину хвои на ветвях второго года и более поздних возрастов. У елей, растущих на открытых местах, в центральной части кроны прирост практически одинаков на всех нормально развитых ветвях. В густых насаждениях более интенсивно развиты побеги (и следовательно, длиннее хвоя) с менее затененной стороны.
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2007
125
продукционный процесс и структура деревьев, древесины и ДРЕВОСТОЕВ
Таблица 1
Уровни эндогенной изменчивости в насаждениях черничного типа северной тайги
Морфологический признак Уровень изменчивости
Длина бокового побега Повышенный, реже высокий и средний
Длина охвоенной части бокового побега Повышенный и высокий
Диаметр бокового побега Повышенный и высокий
Численность побегов в мутовке Очень высокий
Численность побегов между мутовками Очень высокий
Численность боковых почек в мутовках Повышенный и высокий, реже средний
Численность боковых почек между мутовками Очень высокий
Длина хвои Низкий и средний
Предельный возраст хвои Средний и низкий
Возраст боковых побегов с потерей хвои менее 50 % Средний и повышенный
Длина верхушечной почки бокового побега Высокий
Примечание: здесь и в табл. (1-4, 6-9) уровни изменчивости даны по шкале С.А. Мамаева
В центральных районах Сибири и Дальнего Востока России коэффициент эндогенной изменчивости длины хвои в среднем составляет 7-12 %. Значительно снижается эндогенный полиморфизм в северных районах (С = 4-6 %), что свидетельствует о высокой стабильности признака.
По ширине хвои коэффициент эндогенного полиморфизма ели сибирской и корейской равен 3-5 %, что свидетельствует о низком уровне, а по длине хвои достигает 8 % (для P. obovata на северном пределе ее распространения), увеличиваясь к центру ареала до 14 % (средний уровень изменчивости по шкале С.А. Мамаева).
Для изучения эндогенной и возрастной изменчивости признаков с каждого модельного дерева (взрослого или подроста) отбирали по 20 ветвей, на которых определяли морфометрические параметры охвоенных побегов в возрастной динамике (за 5 лет). Число модельных деревьев в пределах выделенных групп ели составляло около 15 % от общего количества учтенных особей каждой пробной площади.
По уровню убывания эндогенной изменчивости ели (Picea obovata Ledeb. х P abies (L.) Karst) количественные морфологические признаки вегетативных органов ели в условиях атмосферного загрязнения насаждений черничного типа (зеленомошная группа) северной подзоны тайги расположены в следующем порядке: количество боковых побегов между мутовками, количество боко-
вых побегов в мутовках, количество боковых почек между мутовками, длина апикальной почки бокового побега, длина охвоенной части бокового ауксибласта, численность боковых почек в мутовке, диаметр бокового ауксибласта, длина побега, возраст бокового побега с потерей хвои менее 50 %, предельная продолжительность жизни хвои, длина хвои (табл. 1).
Наиболее сильно варьирует в пределах кроны число ежегодно образующихся побегов, очень высокая амплитуда колебаний которых, в первую очередь, связана, по-видимому, со световым режимом. На их формировании могут также сказываться и отдельные биотические факторы (насекомые и болезни). На численности сформированных ростовых почек, которые представляют собой укороченные побеги, несущие генетическую информацию об ауксибластах и брахибластах, влияние экологических факторов проявляется менее значимо, а уровень их внутриорга-низменной изменчивости ниже, особенно для мутовок (до 60 %).
Параметры охвоения побегов изменяются менее значительно, в соответствии с наследственно обусловленными закономерностями развития. Развитие хвои, по-видимому, находится под более жестким генетическим контролем, что обуславливает нужную изменчивость ее размеров в связи с более продолжительной по сравнению с сосной хвои. У ели динамика естественного опада постепенная (табл. 1 и 2).
126
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2007
продукционный процесс и структура деревьев, древесины и ДРЕВОСТОЕВ
Таблица 2
Уровни эндогенной изменчивости ели в насаждениях травяного типа северной тайги
Морфологический признак Уровень изменчивости
Длина бокового побега Повышенный и средний
Диаметр бокового побега Повышенный и высокий
Численность боковых почек в мутовке Высокий и очень высокий
Численность боковых почек между мутовками Очень высокий
Предельный возраст хвои От очень низкого до высокого,но чаще средний и низкий
Возраст бокового побега с потерей хвои менее 50 % Средний и повышенный
Длина хвои Низкий и средний
Таблица 3
Индивидуальная изменчивость ели в насаждениях черничного и травяного типов северной тайги, %
Морфологический признак Уровень изменчивости
Ельники черничные
Длина бокового побега Средний и повышенный, 14-37
Длина охвоенной части побега Средний и повышенный, 15-22
Диаметр бокового побега Средний, 14-20
Диаметр кроны Повышенный, 21-27
Численность побегов в мутовке Средний или очень высокий, 13-84
Численность побегов между мутовками Очень высокий, 56-100 и более
Численность боковых почек в мутовке Низкий и средний, 10-20
Численность боковых почек между мутовками Очень высокий до 100 и более
Длина хвои Средний, реже низкий, 11-21
Предельный возраст хвои Средний и повышенный, 13-22
Возраст побега с потерей менее 50 % хвои Средний, 13-20
Длина верхушечной почки бокового побега Средний и повышенный, 18-23
Ельники травяные
Длина бокового побега Средний, 17
Диаметр бокового побега Средний, 12-18
Диаметр кроны Высокий, 32-40
Численность боковых почек в мутовке Средний, 16-20
Численность боковых почек между мутовками Очень высокий, 100 и более
Длина хвои Средний и низкий, 11-12
Предельный возраст хвои Средний, 16-20
Возраст бокового побега с потерей хвои менее 50 % Средний, 17-20
Атмосферное загрязнение в первые годы влияет на развитие хвои у ели не так активно, как у сосны. Соответственно влияние техногенных факторов на дефолиацию менее значимо и амплитуда изменчивости длины охвоенной части побега и потери хвои ниже. Особенно это заметно у подроста ели в насаждениях черничного и травяного типов. Это объясняется следующим. Во-первых, возраст хвои ели в северной тайге значительно больше (до 15-17 лет), чем у сосны (до 7-9 лет), а мы изучали динамику ох-воения побегов у ели только в течение первых пяти лет. Во-вторых, это можно объяснить осо-
бенностями роста молодой генерации по сравнению со взрослыми деревьями. В-третьих, изучаемые участки сосны произрастают в зоне активного атмосферного загрязнения (4-5 км от АТЭЦ), что не могло не сказаться на динамике опада хвои. Часто хвоя сосны сохранялась лишь на концах годичных побегов, образуя как бы «щетки», «кисточки» и пр. Наконец, древос-тои сосны сфагновой группы типов леса менее (из числа изучаемых) устойчивы к атмосферному загрязнению вследствие вредного влияния корневой гипоксии по сравнению с ельниками травяного и черничного типов. Подросту ели
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2007
127
продукционный процесс и структура деревьев, древесины и ДРЕВОСТОЕВ
присуща более высокая, по сравнению с древостоем сосны, вариабельность боковых побегов по диаметру вследствие более значимого влияния колебаний внешних факторов под пологом древостоя (освещенность, температурный режим, микроклиматические условия и так далее).
Уровень эндогенной изменчивости длины хвои подроста ели, как и у сосны, чаще средний и низкий. Предельная и средняя продолжительность жизни хвои ели в насаждениях, произрастающих на более дренированных почвах, имеет несколько более низкую амплитуду колебаний по сравнению с сосной в избыточно увлажненных условиях. Это связано с характером динамики опада хвои сосны в силу уже названных причин. К тому же участки произрастания подроста ели испытывают меньшее влияние аэротехногенного загрязнения, т.к. более удалены от Архангельской ТЭЦ У подроста ели, произрастающего во влажных условиях (в сосняках черничных влажных), характер эндогенной изменчивости морфологических признаков сходен с сосновой популяцией в условиях избыточного увлажнения. Хотя уровень эндогенной изменчивости у подроста ели числа побегов в мутовке очень высокий, но он гораздо ниже, чем у сосны. Максимальной вариабельностью у ели характеризуется число побегов между мутовками. Данный признак подвержен большему влиянию микроэкологических условий (освещенности кроны и так далее).
Между деревьями ели в пределах выборок (пробных площадей) обнаруживаются различия по амплитуде эндогенного варьирования, например по размерам бокового побега, предельному возрасту хвои, числу боковых почек в мутовке. Следовательно, уровень эндогенной изменчивости зависит от индивидуальных особенностей деревьев: в насаждениях встречаются генотипы как с узкой, так и широкой нормой реакции параметров вегетативных органов на изменения внешних условий. Это же явление отмечалось и при исследованиях других видов [5].
В пределах пробной площади вариабельность размеров боковых побегов, особенно диаметра, характеризуется более низким уровнем по сравнению с вариабельностью этих параметров в пределах отдельных деревьев. Напротив, у ели больше амплитуда индивидуальной изменчивости предельной продолжительности жизни хвои, по сравнению с эндогенной (табл. 3-5). В основном величины индивидуальной и эндогенной изменчивости полигенных морфологических признаков ели относительно близки между собой, что соответствует общей закономерности, установленной для хвойных. У подроста ели индивидуальная вариабельность длины и диаметра побегов несколько выше по сравнению с древостоем. В древостоях ельников черничных влажных длина годичного прироста характеризуется высокой индивидуальной вариацией.
Таблица 4
Индивидуальная изменчивость ели в насаждениях черничного типа средней тайги, %
Морфологический признак Уровень изменчивости
Длина бокового побега Повышенный, 17-40
Диаметр кроны Повышенный и высокий, 26-34
Длина верхушечной почки бокового побега Высокий и очень высокий, 35-43
Диаметр верхушечной почки бокового побега Средний, 19-20
Длина хвои Средний, реже повышенный, 15-23
Т а б л и ц а 5
Индивидуальная изменчивость ели в различных экологических условиях
Тип леса Расстояние до источника эмиссии (АЦБК), км Коэффициент вариации, %
Ельник черничный влажный 5 29-38
30 35-47
Ельник травяный, 25 36
травяно-болотный 30 38
128
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2007
продукционный процесс и структура деревьев, древесины и ДРЕВОСТОЕВ
Таблица 6
Возрастная изменчивость ели в насаждениях черничного типа северной тайги, %
Морфологический признак Уровень изменчивости
Длина бокового побега Повышенный и высокий, 19-39
Длина охвоенной части побега Повышенный и высокий, 30-40
Диаметр бокового побега Высокий и очень высокий, 25-53
Численность побегов в мутовке Очень высокий, 51-100 и более
Численность побегов между мутовками Очень высокий, более 100
Длина хвои Средний, реже низкий, 8-21
У подроста и древостоя ели в насаждениях черничного влажного типа значения коэффициентов индивидуальной вариации по годам длины охвоенной части побега более выровнены и часто менее значительны. Они довольно синхронно отражают динамику возрастных изменений длины побега в первые 5 лет, так как в этом возрасте побеги слабо изреживаются. В насаждениях ели черничного влажного и травяного типов изменчивость по диаметру ствола в пределах отдельных групп деревьев также можно охарактеризовать высоким и очень высоким уровнем (табл. 5). В ельниках зеленомошной группы леса представленность изучаемых насаждений (пробных площадей) ограничена и полученные данные по градиенту загрязнения недостаточно репрезентативны, тем не менее зависимость коэффициента вариации общей длины и длины охвоенной части бокового ауксибласта от расстояния до источника эмиссий достоверно описывается полиноминальными кривыми (R2 = 0,59-0,81), а парные корреляции прямые и тесные (г = 0,73-0,89). То есть наблюдается тенденция к повышению уровня изменчивости искомых морфологических признаков с удалением еловых древостоев от источника интенсивного техногенного загрязнения. В более благоприятных фоновых условиях местопроизрастания (ельники зеленомош-ной группы) повышение внутрипопуляционной изменчивости данных морфологических признаков ели может быть обусловлено, на наш взгляд, индивидуальными особенностями деревьев (наследственно обусловленными различиями в устойчивости и росте деревьев), хорошо проявляющихся на более благоприятном экологическом фоне. Эти ре- зультаты согласуются с общепризнанными работами по изучению фенотипической и генетической изменчивости хвойных [6]. Возрастная изменчивость признаков ели по уровню более соответствует эндогенной (табл. 6-8). Необходимо отметить, что морфологические признаки, имеющие сравнительно низкую эндогенную изменчивость, сохраняют свою относительную стабильность на разных возрастных стадиях онтогенеза дерева, например длина хвои. Это свидетельствует о ее функциональной важности в процессах метаболизма дерева и указывает на довольно жесткую наследственную программу индивидуального развития [5]. При последовательном анализе, проводимом для эндогенной, индивидуальной и возрастной форм изменчивости количественных морфологических признаков ели в ельниках травяных, выявлены сходные закономерности, характерные для ельников черничных. Особенно высокий уровень колебаний числа побегов по годам характерен для ели, которая имеет четко выраженные формы по срокам распускания вегетативных почек и окончания роста побегов, а следовательно, неодинаково подвержены действию поздних весенних, ранних осенних заморозков и обмерзанию при перезимовке [7]. В какой-то мере это может сказываться и на инфицировании ели различными болезнями и действии энтомофауны. В древостоях ели черничного типа возрастная вариабельность длины побега характеризуется повышенным и высоким уровнем. У подроста ели, произрастающего в ельниках и сосняках зеленомошной группы, возрастная изменчивость годичного прироста боковых побегов также характеризуется повышенным и высоким уровнем.
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2007
129
продукционный процесс и структура деревьев, древесины и ДРЕВОСТОЕВ
Таблица 7
Возрастная изменчивость ели в насаждениях травяного типа северной тайги, %
Морфологический признак Уровень изменчивости
Длина бокового побега Повышенный, 19-30
Диаметр бокового побега Высокий, 23-40
Длина хвои Средний и низкий, 9-16
Таблица 8
Возрастная изменчивость ели в насаждениях черничного типа средней тайги, %
Морфологический признак Уровень изменчивости
Длина бокового побега Повышенный и высокий, 27-36
Длина хвои Повышенный, 24-25
Таблица 9
Уровни экологической изменчивости ели в насаждениях северной и средней тайги, %
Морфологический признак Уровень изменчивости
Длина бокового побега Средний
Диаметр кроны Средний
Численность побегов в мутовке Очень высокий
Численность побегов между мутовками Очень высокий
Длина верхушечной почки бокового побега Низкий
Диаметр верхушечной почки бокового побега Низкий
Длина хвои Низкий и очень низкий
Предельный возраст хвои Средний
У подроста ели, произрастающего под пологом древостоя в сосняках черничных влажных, возрастная вариабельность побегов по диаметру в пределах одного дерева значительно выше, чем по длине ауксибластов, и характеризуется высоким и очень высоким уровнем. Уровень изменчивости длины ох-военной части побега по годам гораздо ниже (чаще повышенный и высокий) по сравнению с сосной, произрастающей в различных экологических условиях. Это обусловлено незначительной долей потери хвои до 5-летнего возраста. Для длины хвои в этих условиях характерна средняя степень вариабельности.
В условиях средней подзоны тайги несколько выше, по сравнению с северной подзоной, индивидуальные различия деревьев ели (в насаждениях черничного типа) по диаметру кроны и размерам вегетативных почек. Несколько повышен уровень возрастной изменчивости длины хвои по сравнению с северотаежной популяцией ели.
Уровень экологической (между группами деревьев) вариабельности ели в различных лесорастительных условиях по количественным морфологическим признакам ниже по сравнению с другими иерархическими формами внутривидовой изменчивости (табл. 9). Исключение составляет лишь предельный возраст хвои, экологическая изменчивость которого на уровне или несколько выше эндогенной и индивидуальной. По-видимому, возраст хвои ели довольно существенно зависит от экологических условий ее местообитаний, в той или иной степени дифференцированных в пространстве. С одной стороны, это может являться следствием закономерных фенотипических изменений по географическому и климатическому градиентам (клинальная изменчивость), а с другой - отражать популяционно-генетическую дифференциацию вида в ареале [4, 5, 8, 9]. Очень высок уровень экологической изменчивости количества побегов, формирующихся между мутовками.
Отсутствуют достоверные (при критических значениях t - Стьюдента и F - Фишера) различия по ряду параметров охвоения побегов северотаежных популяций ели между импактной зоной вблизи Архангельской агломерации и фоновыми условиями. В то же время отмечено наличие существенных (при 5 %-ном уровне значимости) различий между отдельными группами деревьев в зоне активного атмосферного загрязнения и в фоновых условиях северных районов бассейна Северной Двины. Так, разница в абсолютно сухой массе хвои ели между отдельными «загрязненными» и относительно «чистыми» участками достигает существенных значений (t = 7,34 при t095 = 2,306; F = 28,1 при F’ = 6,39; р = 95 %); по длине хвои: t = 14,9 > > t0, 95; F = 16,0; по продолжительности жизни хвои: t = 17,4 и F = 17,5. В меньшей степени
130
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 5/2007
