CC BY
48
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
Прибайкальского участка зоны БАМ. - Новосибирск: Наука, 1981. - С. 5-17.
4. Кузьмин, В.А. Почвы котловин Байкальского типа / В.А. Кузьмин. - Иркутск, 1976. - 144 с.
5. Поварницын, В.А. Почвы и растительность бассейна Верхней Ангары / В.А. Поварницын // Труды СОПС АН СССР. Вост.- Сиб. серия, 1937. - Вып. 4. - С. 15-26.
6. Плешанов, А.С. Эколого-хозяйственные группы насекомых в лесах зоны БАМ / А.С. Плешанов, Е.Д. Бережных, О.Г. Гамерова и др. // Лесоведение. - 1988. - № 3. - С. 21-26.
7. Тюлина, Л.Н. Лиственничные леса северо-восточного побережья Байкала и западного склона Бар-гузинского хребта / Л.Н. Тюлина // Труды Ботанического ин-та АН СССР. Сер. III, Геоботаника. - 1954. - Вып. 9.
8. Малышев, Л.И. Растительность лесного пояса побережий Северного Байкала: автореф. ... канд. биол. наук / Л.И. Малышев. - Иркутск, 1956.
9. Ляхова, И.Г. Флора и растительность болот Верхнеангарской котловины / И.Г. Ляхова, О.С. Зацепина, М.В. Рагзина и др. // Естественные кормовые угодья Забайкалья, их рациональное использование
и охрана: научно-технический бюллетень. - 1987.
- Вып. 20. - С. 21-23.
10. ОСТ 16128-90. Пробные площади лесоустроительные. М.: Гослесхоз СССР, 1990. - 8 с.
11. Методы биохимического исследования растений.
- Л.: Агропромиздат, 1987. - 430 с.
12. Wehrmann, J. Metodische Untersuchungen zur Durch-fuhrung von Nadelanalysen in Kiefennbestanden / J. Wehrmann // Fortstwiss. Cbl., 1959. - H. 78. - 3-4 s.
13. Ковальский, В.В. Геохимическая экология / В.В. Ковальский. - М.: Наука, 1974. - 300 с.
14. Кабата-Пендиас, А. Микроэлементы в почвах и растениях / А. Кабата-Пендиас, Х. Пендиас. - М.: Мир, 1989. - 439 с.
15. Михайлова, Т.А. Элементный состав хвои и морфофизиологические параметры сосны обыкновенной в условиях техногенного загрязнения / Т.А. Михайлова, Н.С. Бережная, О.В. Игнатьева. - Иркутск: Изд-во Института географии СО РАН, 2006. - 134 с.
16. Михайлова, Т.А. Оценка влияния атмосферного загрязнения на состояние лесов северной части байкальской природной территории / Т.А. Михайлова // Проблемы региональной экологии. - 2009.
- № 3. - С. 122-127.
ИЗМЕНЧИВОСТЬ БИОХИМИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ РАЗНЫХ ФОРМ СОСНЫ НА БОЛОТНЫХ ВЕРХОВЫХ ПОЧВАХ СЕВЕРНОЙ ТАЙГИ При АЭрОТЕХНОГЕННОМ ЗАГрЯЗНЕНИИ
С.Н. ТАРХАНОВ, с. н. с. лаборатории экологии популяций и сообществ Института экологических проблем Севера УрО РАН, канд. с.-х. наук,
С.Ю. БИРЮКОВ, с. н. с. лаборатории экологии популяций и сообществ Института экологических проблем Севера УрО РАН, канд. биол. наук
Болотные верховые почвы формируются при увлажнении мягкими застойными водами атмосферных осадков на плоских слабодренированных водоразделах. В затопленных почвах избыток гравитационной воды вытесняет воздух из пор. Недостаточная аэрация может вызывать ослабление роста побегов древесных растений, уменьшая их снабжение регуляторами роста и органическими азотистыми соединениями, а также замедляя поглощение воды и солей, снижает их тургор. Одним из следствий пониженного тургора является ослабление фотосинтеза, вызываемое закрытием устьиц, влияние на механизм фотосинтетического процесса и уменьшение листовой поверхности. Водный стресс действует на многие процессы, идущие с участием
tarkse@yandex. ru; syubir65@yandex. ru
ферментов, в том числе и дыхание, темновые реакции фотосинтеза, образование хлорофилла, углеводный и азотный обмены [1].
Вопросы влияния аэротехногенного загрязнения Архангельской агломерации на древесные растения, в частности хвойные породы, детально рассмотрены нами ранее [2, 3]. Выявлено снижение интенсивности фотосинтеза и содержания пластидных пигментов сосны с приближением к Архангельскому ЦБК.
Различия в окраске мужских пыльников послужили основанием для выделения у сосны обыкновенной двух форм - красно-пыльниковой (P sylvestris var. erythrantera Sanio.) и желтопыльниковой (P sylvestris f. sulfuranthera Kozubov.). Краснопыльниковая форма отличается повышенным содержанием
34
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2010
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
антоцианов в хвое, что способствует лучшему прогреванию ее солнечными лучами. Это явление особенно важно для сосен, произрастающих в экстремальных условиях [4]. Данные по частоте встречаемости форм сосны и ели в различных лесорастительных условиях (устья и дельты Сев. Двины) проведены нами ранее [5, 6]. Цвет микростробилов наследственно обусловлен и устойчиво сохраняется в процессе онтогенеза, в отличие, скажем, от формы кроны или характера коры. По сути, речь идет о различных генетических группах сосны.
Краснопыльниковой сосне присущи: куполообразная крона рыхлого сложения, деформированность ствола и кроны, часто приобретающих уродливую форму, сильно выдающиеся толстые, длинные и сильно искривленные живые ветви и сучья, а в условиях активного аэротехногенного загрязнения - суховершинность, ажурность, значительная поврежденность и дефолиация хвои. Особенно это характерно для насаждений сфагновой группы, произрастающих на верховых торфяных почвах. Желтопыльниковая сосна чаще имеет конусообразную, узкоовальную или с неопределенными геометрическими пропорциями крону с предельной продолжительностью жизни хвои от 3 до 8 лет. Отмечается большее долевое участие краснопыльниковой формы в хорошо освещенных условиях, в дре-востоях с малой сомкнутостью крон, рединах сфагнового типа, верховых болотах, а также в более сухих условиях произрастания (сосняках брусничных), т.е. на бедных почвах с высокой кислотностью. Желтопыльниковая сосна часто произрастает в более густых насаждениях черничного типа с благоприятными почвенными условиями. Показатели энтропии северотаежных популяций сосны по цвету микростробилов значительнее в более экстремальных условиях произрастания (в насаждениях сфагновой группы типов леса), а меньше в более благоприятных условиях. Это связано с большим участием в насаждениях сфагновой группы краснопыльниковой формы [4].
Методы исследований
Изучали структуру этих форм в северотаежной усть-двинской популяции сосны по биохимических признакам (содержанию
пигментов хлоропластов, рН и активности пероксидазы 1-летней хвои) во II-III декадах июня 2009 года в сосняках сфагновой группы на расстоянии 3,5 км от Архангельской ТЭЦ.
Объем выборки для каждой формы на пробной площади составлял 5 деревьев, а в пределах одного дерева отбирали по 10 ветвей. Для определения содержания фотосинтетических пигментов (хлорофилла и каротиноидов) брали навески 1-3-летней хвои (100-150 мг) и растирали в ступке с 5 мл 96 % этилового спирта и небольшого (на кончике скальпеля) количества мела или углекислого магния. Содержимое ступки переносили на стеклянный фильтр и извлекали пигменты до полного обесцвечивания фильтрата. Оптическую плотность раствора измеряли на спектрофотометре СФ-46 и на фотоколориметре КФК-3 при длинах волн 665, 649,
440,5 нм. Концентрацию пигментов в данной вытяжке рассчитывали по формулам [7,8] (по 10-20 определений с погрешностью измерения до 0,001 мг г-1 сырой массы). Побеги для определения содержания пигментов отбирали в сухую, преимущественно пасмурную погоду, что исключало потерю влаги в период подготовки образцов к анализу [2]. Уровень рН гомогената 1-3-летней хвои сосны определяли после растирания навески с дистиллированной водой. Навеску хвои (800 мг) размалывали и растирали с 8 мл дистиллированной воды. Определение рН производили сразу же после растирания (точность измерения - до 0,01 ед. рН). Время гомогенизации и снятия отсчетов значений рН было одинаково для всех образцов. Для рН-метрии использовались комбинированный портативный измеритель рН-150 и рН-метр лабораторный «Delta-320» (фирма Mettler, Швейцария). Активность пероксидазы определяли методом А.Н. Бояркина [9], по скорости реакции окисления бензидина до образования синего продукта и достижения оптической плотности раствора 250 нм. Расчет активности фермента вели по скорости реакции и выражали в условных единицах (с погрешностью до 0,1 усл. ед.). Перечисленные показатели в каждой фенотипической группе далеко не исчерпывают все особенности метаболизма фенотипов, но позволяют судить о его особенностях у каждой группы фенотипов (формы), их иммунитете и ассимиляционной активности.
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2010
35
Хлорофилл «к», мгт1 Хлорофилл «б», мгт1 Хлорофилл «а», мгт1 Активность
сырой массы сырой массы сырой массы пероксидазы
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
4,58 4,54 4,51 4,5 4,63 4,55
4.47 4.67 4.57 4.91 5.28 4.78
0,51 0,53 0,42 0,54 0,47 0,49
0.29 0.31 0.21 0.26 0.26 0.26
0,7 :-0,5 :-
Ф
Ф
43
—I—I—I—I—I—I 0,44 0,38 0,6 0,69 0,5 0,52
0,5 j 0,4 |-0,3 -0.2 -
6 ^
|=1=|
---1—I-----1---1---1---1
0.2 0.15 0.27 0.28 0.2 0.22
0,20 0,16 + 0,12
|,12 - Ф
Ф
Ф
* +
^--------1
1---------1
0,14 0,14 0,13 0,15 0,14 0,14
0,13 0,14 0,18 0,19 0,17 0,16
Рисунок. Амплитуда изменчивости биохимических признаков хвои сосны у деревьев красно-пыльниковой (а), и желтопыльниковой (б) форм в сосняках сфагновой группы типов леса на расстоянии 3,5 км от Архангельской ТЭЦ (ППП Т45Д)
36
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2010
ЛЕСНОЕ ХОЗЯЙСТВО
Результаты и обсуждение
Полученные нами результаты не выявили достоверных различий средних значений данных у анализируемых альтернативных форм при критических значениях t (t < t ), но показали существенные различия при критических значениях А-критерия рН гомогената и концентрации пластидных пигментов однолетней хвои. Показатель рН характеризуется очень низким уровнем эндогенной изменчивости (С. V.= 0,3-1,9 %, по шкале С.А. Мамаева [10]. Очень низкий, низкий и средний уровень эндогенной изменчивости (С. V. = 4-15 %) имеет содержание хлорофилла «а» у краснопыль-никовой формы. У желтопыльниковой формы эндогенная изменчивость этого показателя характеризуется очень низким и низким уровнем (С. V. = 2,5-11 %). То же самое можно отметить в отношении концентрации каротиноидов, суммы хлорофиллов и общей суммы пигментов. Содержание хлорофилла «б» характеризуется низким, средним и повышенным уровнем эндогенной вариабельности (C.V. = 10-23 %) у сосны с красной окраской мужских стробилов и очень низким, низким и средним (С. V. = = 5-16 %) - у сосны с желтым цветом микростробилов. Эндогенная изменчивость активности пероксидазы у разных форм сосны имеет очень низкий, низкий и средний уровень (С. V. = = 5-16 %). Слабая вариация признака в пределах организма может свидетельствовать о его функциональной важности.
Индивидуальная изменчивость содержания пигментов хлоропластов хвои красно-пыльниковой сосны не выходит за пределы эндогенной (СУ. = 5-15 %), а желтопыльниковой значительно больше (СУ. = 18-25 %). С одной стороны, уровни эндогенной и индивидуальной изменчивости концентрации пигментов хлоропластов 1-летней хвои у данных форм сосны относительно близки между собой, что соответствует общей закономерности, установленной для хвойных. С другой стороны, величины эндогенной и индивидуальной вариабельности этих биохимических признаков могут сильно отличаться из-за различий диапазона нормы реакции индивидуумов (генотипов) на изменяющиеся условия внешней среды (например, микроэкологическими усло-
виями в кроне дерева - освещенности, температурному режиму, влажности и др.).
Уровень индивидуальной вариабельности активности пероксидазы у анализируемых нами форм выше (СУ. = 22-39 %), чем эндогенной (СУ. = 5-16 %). Между деревьями рассматриваемых форм сосны в условиях аэротехногенного загрязнения и корневой гипоксии в пределах выборки наблюдаются различия по амплитуде эндогенного варьирования биохимических признаков, что наглядно проиллюстрировано на одной из пробных площадей (см. рисунок). Особенно эта дифференциация выражена в отношении содержания пластидных ферментов и активности пероксидазы. Следовательно, уровень эндогенной изменчивости биохимических признаков зависит от индивидуальных особенностей деревьев рассматриваемых форм, т.е. в популяции встречаются генотипы как с узкой, так и с широкой нормой реакции параметров на изменения внешних условий. Это определяет диапазон разброса фенотипических изменений, т.е. общую фенотипическую дисперсию. Организм представляет собой сложную динамическую биосистему, находящуюся в постоянном движении и развитии, т.е. в каждый конкретный момент особь находится на определенном этапе реализации наследственной программы в онтогенезе. Например, в нашем случае это проявляется в высоком уровне фенотипической изменчивости отдельных деревьев по содержанию хлорофилла «б» в однолетней хвое. Все это играет важную роль в процессе адаптации разных форм сосны в условиях аэротехногенного и гипоксического стресса.
Таким образом, несмотря на сходство и общий характер физиолого-биохимических процессов разных групп (форм) сосны, различающихся окраской мужских стробилов в стрессовых условиях (избыточное увлажнение и аэротехногенного загрязнения), в пределах этих фенотипов формируются деревья, достоверно различающиеся между собой по биохимическим процессам в цитоплазме.
Библиографический список
1. Крамер, П. Физиология древесных растений / П. Крамер, Т Козловский. - М.: Лесная пром-сть, 1983. - 464 с.
ЛЕСНОЙ ВЕСТНИК 6/2010
37
