CC BY
12УДК 574.587 (477.75)
ПОЛИХЕТЫ В АССОЦИАЦИЯХ ВОДОРОСЛЕЙ АКВАТОРИИ КАРАДАГА
Киселева Г. А., Колова К А., Молчанова Ю. В.
Таврический национальный университет им. В. И. Вернадского, Симферополь, gkiselyova@mail.ru
Представлено распределение полихет по глубинам 1, 3, 6, 9, 12 м в ассоциациях водорослей прибрежной акватории Карадага в период 2003-2009 г. Зарегистрировано 37 видов полихет из 7 отрядов, 15 семейств. По частоте встречаемости и численности доминируют нереиды, среди трофических групп - детритофаги и полифаги.
Ключевые слова: полихеты, макрозообентос, ассоциации водорослей.
ВВЕДЕНИЕ
Многощетинковые черви играют существенную роль в донных сообществах. Они являются одним из основных компонентов пищевых спектров хищных беспозвоночных, бентосных и некоторых пелагических рыб. Целью данной работы является анализ видового состава, сезонной динамики и распределения по глубинам полихет в прибрежных ассоциациях водорослей в акватории Карадага.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Материалом послужили полихеты, отобранные из состава макрозообентоса и эпифитона, обитающего в зарослях водорослей в зоне псевдолиторали Карадагского природного заповедника НАН Украины. Пробы отбирали весной, летом и осенью 2003-2004 г., а также летом 2006, 2008 и 2009 г. на глубинах 0,5-1, 3, 6, 9, и 12 м по общепринятой методике [1]. Всего обработано 192 пробы макрозообентоса преимущественно в ассоциациях видов эдификаторов прибрежной зоны - бурых водорослей Cystoseira ^МШ (Бе8£) Богу + C. barbata С. Ag. - Cladostephus spongiosus (Н^8.) С. Ag. Материал отбирали с использованием легководолазной техники по 24 основным станциям от Лягушачьей бухты до Причала. Весной и осенью материал собирали вручную непосредственно у берега на глубинах до 1 м. Количественные показатели численности и биомассы приведены к килограмму массы водорослей. При выделении трофических групп использованы литературные данные [2, 3, 4]. Выполнен сравнительный анализ состава полихет в зарослях водорослей по всем гидробиологическим сборам кафедры экологии и рационального природопользования ТНУ им. В.И. Вернадского.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
По данным М. И. Киселевой [2] многощетинковые черви, обитающие у побережья Украины, объединяются в 17 отрядов, 4 подотряда, 4 надсемейства, 39 семейств. Из 195 видов полихет, известных для Черного моря, 146 входят в состав
фауны Украины. Всего у южного побережья Крыма отмечено 99 видов, то есть 51% видового разнообразия полихет [2, 4]. Наши многолетние исследования (20032009 гг.) показали, что в составе макрозообентоса и эпифитона зарослевых ассоциаций кольчатые черви (аннелиды) составляют 27%. Из них отмечен лишь один вид олигохет, остальные - многощетинковые черви. В акватории Карадага в ассоциациях водорослей выявлено 37 видов (примерно 19% от общего видового разнообразия) полихет из 7 отрядов, 15 семейств.
Fam. Phyllodocidae
1. Mystides limbata limbata (Saint-Joseph, 1868)
2. Genetyllus (=Phyllodoce) tuberculata (Bobretzky,1868)
3. Phyllodoce maculata Linnaeus, 1767
4. Eulalia viridis (Linnaeus, 1767)
5. Eumida (=Eulalia) sanguinea (Oersted, 1843)
6. Eteone picta Quatrefages, 1865
7. Pterocirrus limbata Claparede,1868 Fam. Nephtydidae
8. Nephtys cirrosa Ehlers, 1868
9. Nephtys hombergii Savigny, 1818 Fam. Glyceridae
10. Glycera convoluta Keferstein, 1862
11. Glycera alba (Muller, 1776) Fam. Polynoidae
12. Harmothoe imbricata (Linnaeus, 1767)
13. Harmothoe reticulata (Claparede, 1870) Fam. Sigalionidae
14. Pholoe synophthalmica Claparede, 1868 Fam. Syllidae
15. Typosyllis (=Syllis)prolifera (Krohn, 1852)
16. Typosyllis hyaline (Grube,1863)
17. Pionosyllis puligera (Krohn, 1852)
18. Exogone gemmifera Pagenstecher, 1862
19. Brania clavata (Claparede,1863) Fam. Nereidae
20. Nemanereis (=Lycastopis) pontica (Bobretzky, 1872)
21. Nereis costae (Grube, 1840)?
22. Neanthes succinea (Leuckart, 1847)
23. Nereis zonata (Malmgren, 1867)
24. Perinereis cultrifera (Grube, 1840)
25. Platynereis dumerilii (Audouin et M.-Edwards, 1834) Fam.Eunicidae
26. Lysidice ninetta Audouin et M. Edwards, 1834
27. Nematonereis unicornis (Grube,1840) Fam. Protodrilidae
28. Protodrilus flavocapitatus (Uljanin,1877)
Fam. Spionidae
29. Prionospio cirrifera Wiren, 1883
30. Exogone gemmifera Pagenstecher,1862
Fam. Capitellidae
31. Capitella capitata capitata (Fabricius,1780)
Fam. Terebellidae
32. Amphitritides (=Amphitrite) gracilis (Grube, 1860)
Fam. Sabellidae
33. Fabricia sabella (Ehrenberg,1877)
Fam. Serpulidae
34. Pomatoceros triqueter (Linneus, 1758)
35. Mercierella enigmatica Fauvel,1923
Fam. Spirorbidae
36. Januapagenstecheri (Quatrefages, 1865) = Spirorbis pusilla
37. Pileolaria (=Spirorbis) militaris (Claparede, 1868)
Разнообразными по видовому богатству являются полихеты из семейств: нереид (6 видов), филлодоцид (7 видов), мелких силлид (5 видов). В остальных 12 семействах (прочие) обнаружено по 1-2 вида. К. А. Виноградов [4] на основании многолетних исследований фауны многощетинковых червей в районе Карадага пришел к заключению, что около 70% видов полихет имеют низкую встречаемость, 57% относятся к малочисленным и лишь 4% видов являются часто встречающимися и массовыми. В наших сборах 16% видов многощетинковых червей следует отнести к массовым. Это преимущественно эврибионтные эррантные полихеты: Perinereis cultrifera, Nereis zonata, Platynereis dumerilii, Syllis prolifera, Syllis hyalina и седентарные - Spirorbis pusilla. Как редкие и малочисленные регистрируются 84% видов полихет. Некоторые из них встречены лишь однажды отдельными экземплярами. В акватории Карадагского природного заповедника в ассоциациях макрофитов наиболее часто регистрируются нереиды. Высокие показатели их численности отмечены на глубине 12 и 9 м у скалы Левинсона Лессинга (до 290 экз./кг). В 2002 г. виды P. cultrifera, Pl. dumerilii у скалы Золотые ворота преобладали на глубине 9 м и достигали численности 256 экз./кг. Виды N. zonata, P. cultrifera, Pl. dumerilii являются практически постоянными компонентами макрозообентоса, обитающими в зарослях водорослей. Эти виды являются массовыми для Карадагского побережья [5, 6, 7, 8]. Единичны виды Nereis costae и N. longissima, численность которых не превышала 3,9 и 2,4 экз./кг соответственно. Помимо нереид широко представлены семейства: Phyllodocidae (7 видов), мелкие Syllidae (5 видов). Представители этих групп встречаются часто, но в наших сборах не показали высокой численности. В 7 семействах: Nephtydidae, Glyceridae, Polynoidae, Eunicidae, Spionidae, Serpullidae, Spirorbidae выявлено по два вида. Виды: Nephtys cirrosa, Pholoe synophthalmica, Nematonereis unicornis, Amphitritides gracilis обнаружены лишь как единичные формы в отдельных местах отбора проб. В семействах: Sygalionidae, Capitellidae, Terebellidae, Sabellidae отмечено по одному виду.
В фитофильных сообществах Черного моря доля полихет в биомассе зообентоса невелика, так как здесь преобладают двустворчатые и брюхоногие моллюски, индивидуальная масса которых включает и массу тяжелой известковой раковины. Однако вклад многощетинковых червей в видовую структуру этих сообществ значителен.
Mollusca
22%
Crustacea 36%
Прочие 15%
Annelida
27%
Рис. 1. Соотношение видового богатства основных групп макрозообентоса в зарослях водорослей Карадагского заповедника, 2006 г.
Картина распределения полихет по зонам исследования примерно одинакова. Отмечено увеличение многощетинковых червей по всем створам в 2006 г. и существенное уменьшение видового разнообразия в 2008 г., когда полихеты не были обнаружены вообще в Пуццолановой бухте и у скалы Левинсона Лессинга (рис. 2). В этот год зарегистрировано уменьшение количественных показателей развития макрозообентоса и альгофлоры в целом [9, 10].
□ Лягушачья бухта
□ Сердоликовая бухта
□ Золотые ворота
□ Пуццолановая бухта
□ Левинсона Лессинга
□ Кузьмичевы камни
Рис. 2. Распределение числа видов полихет по годам и основным створам исследования
Единство фаунистического состава полихет в ассоциациях водорослей на одинаковых глубинах побережья Карадага подтверждает индекс видового сходства. Так, сходство фаунистического состава полихет на глубине 6 м на створах Кузьмичевы камни и Золотые ворота по индексу Серенсена-Чекановского достигает 91%, по всем остальным створам - превышает 50%. Анализ видового сходства полихет по зонам исследования без учета глубин показал низкий коэффициент сходства (от 27 до 50%). Это вероятно объясняется мозаичностью распределения водорослей на больших глубинах, что приводит к уменьшению видового богатства беспозвоночных в целом и конкретно изучаемой группы полихет.
В 2003-2004 было проведено исследование сезонной динамики компонентов зообентоса на глубинах до 1 м.
Минимальная численность и низкое видовое разнообразие беспозвоночных приходится на весенний период, что связано с высокой прибойностью в этот сезон, а также циклами развития эпибионтов. Полихеты встречаются редко. В 2003 году преобладающим являлся вид N. zonata, имеющий 40%-ную встречаемость и численность 2,6 экз./кг. В 2004 году чаще регистрируется нереида Pl. dumerilii, встречаемость которой составила 67%, максимальная численность - 13,1 экз./кг. Вид N. longissima отмечен лишь в этот сезон. Весной и в начале лета в пробах преобладают Brania clavata,а в конце лета - Exogone gemmifera.
Летом прослеживается явное увеличение количественных показателей беспозвоночных зарослевых сообществ. Из полихет преобладают виды N. zonata (72 экз./кг у причала) и Pl. dumerilii (32 экз./кг у скалы Левинсона-Лессинга, в Лягушачьей бухте). Остальные виды встречаются реже.
Наиболее разнообразны беспозвоночные осенью. Из полихет впервые зафиксированы виды Pionosyllis puligera и Harmothoe reticulata. Массово представлены нереиды N. zonata, (встречаемость 50%), Pl. dumerilii (встречаемость 60%) Вид N. succinea, единично обнаруженный летом, осенью встречается чаще. Вид P. cultrifera массово и с высокой численностью встречается осенью (250,9 экз./кг - Золотые ворота, 3 м), когда полихета является доминантом на большинстве створов. Летом отмечены ювенильные формы данной нереиды.
В функционировании донных сообществ мелководья немалую роль играет гидродинамическое воздействие волн. На глубинах до 1 м беспозвоночные разнообразны, но большинство из них не достигает высоких показателей численности. Исключением являются прикрепленные формы - митилиды, плотность которых превышает 1302 экз./кг, а также сцифомедузы и спирорбисы. Полихеты укрываются в друзах митилид, разнообразны, встречаются часто. С глубиной действие фактора прибойности ослабевает, четко прослеживается увеличение количественных показателей некоторых видов полихет.
В прибрежной зоне заповедника на глубинах 0,1-1 м на 10-ти створах обнаружено 28 видов беспозвоночных. Среди полихет доминируют виды N. zonata и P. cultrifera, массово встречается нереида Pl. dumerilii [5]. Мелкие полихеты из сем. Syllidae частично попадают в макроэпифитон, но основная их часть является постоянным компонентом мейоэпифитона [1], где они могут достигать
значительной численности. Из этого семейства наиболее часто встречаются два вида - Вгата clavata и Exogone gemmifera, живущие в домиках.
На глубине 3 м на 9-ти створах зарегистрировано 11 видов моллюсков, 13 видов полихет, 5 видов кишечнополостных и 1 вид нематод. Среди полихет доминирует N. zonata, имеющая 44%-ную встречаемость и максимальную численность 124 экз./кг (грот Шайтан). С такой же встречаемостью отмечен вид Р1. dumerilii, однако, с меньшими количественными показателями. В районе Золотых ворот обнаружен биоиндикатор загрязнения Nephtys ЫтЬе^п, достигающий 4 экз./кг.
На глубине 6 м на 8-ми створах зафиксировано 11 видов моллюсков, 16 видов полихет, 3 вида кишечнополостных и 1 вид из типа плоские черви. Максимальная численность полихет зарегистрирована в акватории Средней Сердоликовой бухты и составляет 152 экз./кг. Полихеты помимо нереид представлены силлидами и филлодоцидами. Виды N. zonata и Р1. dumerilii имеют одинаковую встречаемость -62,5%, но первый преобладает по численности. Наивысшее разнообразие группы отмечено в акватории Средней Сердоликовой бухты. Вид Namanereis pontica обнаружен только в бухте Лягушачьей. У скалы Ивана-Разбойника и Золотых ворот встречен вид N. ЫтЬе^п.
На глубине 9 м на двух створах обнаружено 8 видов моллюсков, 7 видов полихет, 1 вид гидроидов. Из полихет более многочисленным является вид N. zonata. Отмечено преобладание численности полихет на глубине 9 м - 256 экз./кг у Золотых ворот. В Сердоликовой бухте полихеты доминировали по численности из всех видов макрозообентоса (36,2 экз./кг).
На глубине 12 м в последние годы (2006-2010 гг.) пояс макрофитов практически не регистрируется, что в значительной степени связано с увеличением мутности воды и заилением грунтов [9, 10]. Мозаичное распределение водорослей приводит к концентрации на них зообентоса и группы полихет. Так, в 2006 г. на глубине 12 м отмечен Р1. dumerilii численностью 227 экз./кг. На остальных створах и в последующие годы на этой глубине полихеты не обнаружены.
Пища - важный экологический фактор, а пищевые связи в значительной степени определяют структуру и функционирование донных сообществ. По характеру потребляемой пищи беспозвоночные подразделяются на растительноядные и плотоядные; некоторые имеют очень широкий диапазон пищевых объектов и являются всеядными.
По характеру потребляемой пищи и по способам ее добывания изучаемые организмы могут быть выделены в следующие группы [2, 3, 4, 5].
1. Детритоядные
а) собирающие детрит с поверхности грунта представители семейств: 8у1Шае, 8рю^ае, Сарйе1Шае, ТегеЬе1Шае;
б) сестонофаги-фильтраторы, питающиеся детритом и пищевой взвесью представители семейств: 8аЬе1Шае, 8егри1Шае, Spiгoгbidae.
2. Плотоядные - хищники, заглатывающие жертву представители семейств: Phy11odocidae, Nephtydidae, G1yceгidae, Po1ynoidae, Syga1ionidae.
3. Полифаги (соскабливающие пищу с поверхности скал и макрофитов и плотоядные) представители семейства Nereidae и отдельные представители семейства Syllidae.
□ Плотоядные
□ Полифаги
□ Детритофаги-собиратели
□ Сестонофаги-собиратели
Рис. 3. Соотношение трофических групп полихет в ассоциациях водорослей
Карадагского заповедника
Анализ трофической структуры полихет показал, что в прибрежной полосе Карадага доминируют плотоядные (рис.3). Хищники разнообразны, их доля среди остальных группировок составляет 37%, однако вклад в общую численность и биомассу беспозвоночных невелик. Биомасса населения цистозиры определяется главным образом животными-сестонофагами, включающими двустворчатых моллюсков и 5 видов седентарных полихет. Более типичными представителями многощетинковых червей являются полифаги и детритофаги-собиратели (50%).Это обычно эврибионтные формы, широко представленные на разных глубинах и в разных условиях антропогенного загрязнения (N. zonata, Pl. dumerilii, Syllidae, N. hombergii и др.).
ВЫВОДЫ
1. В ассоциациях водорослей Карадагского природного заповедника идентифицировано 37 видов многощетинковых червей, что составляет 27% от всего видового богатства макрозообентоса и эпифитона, обитающего в зарослях.
2. Выявленные виды относятся к 7 отрядам, 15 семействам. Лишь 3 семейства: Phyllodocidae, Nereidae, Syllidae включают в себя по 8, 7 и 5 видов соответственно. В остальных 12 семействах отмечено по 1-2 вида.
3. По численности среди полихет преобладает группа нереид с доминированием Nereis zonata, Platynereis dumerilii и Perinereis cultrifera Характерно увеличение разнообразия и численности изучаемой группы в летний и осенний периоды на глубинах 3-6 м.
Благодарности. Авторы выражают свою искреннюю признательность Е. А. Дикому, А. А. Заклецкому за неоценимую помощь в сборе материала и определении видового состава водорослей и администрации Карадагского природного заповедника НАН Украины за предоставление плавсредств.
13%
37%
18%
32%
Список литературы
1. Маккавеева Е. Б. Беспозвоночные зарослей макрофитов Черного моря / Е. Б. Маккавеева // К.: Наукова думка, 1979. - 228 с.
2. Киселева М. И. Многощетинковые черви (Polychaeta) Черного и Азовского морей / М. И. Киселева // Апатиты, 2004. - 409 с.
3. Лосовская Г. В. Экология полихет Черного моря / Г. В.Лосовская // Киев: Наукова думка, 1977. -С. 3-8.
4. Виноградов К. А. К фауне кольчатых червей (Polychaeta) Черного моря / К. А. Виноградов // Тр. Карадаг. Биол. Ст. - 1949. - Вып.8. - С. 3-84.
5. Мурина В. В., Гринцов В. А. Видовой состав и количественное развитие многощетинковых червей из сообщества обрастаний волнореза пос. Курортное (Карадаг) / В. В. Мурина, В. А. Гринцов // Карадаг. Гидробиологические исследования. Сб. науч. тр., посвященный 90-летию Карадагской научной станции им. Т. И. Вяземского и 25-летию Карадагского природного заповедника НАН Украины. Кн. 2 - Симферополь: Сонат, 2004. - С. 133-141.
6. Мурина В. В., Киселева Г. А., Костенко Н. С. Тип Кольчатые черви. Многощетинковые черви -Polychaeta / В. В. Мурина, Г. А. Киселева, Н. С. Костенко // Карадаг. Гидробиологические исследования. Сб. науч. тр., посвященный 90-летию Карадагской научной станции им. Т. И. Вяземского и 25-летию Карадагского природного заповедника НАН Украины. Кн. 2. -Симферополь: Сонат, 2004. - С. 340-361.
7. Киселева Г. А. Зооценоз цистозиры Карадагского заповедника / Г. А. Киселева, А. С. Кулик, В. В. Гаджиева // Заповедники Крыма. Биоразнообразие на приоритетных территориях. -Симферополь, 2002. - С. 94-96.
8. Киселева Г. А., Структура зарослевых сообществ цистозиры Карадагского побережья / Г. А. Киселева, Т. А. Борисенко, А. В. Гаголкина // Экосистемы Крыма, их оптимизация и охрана. (тематич. сб. науч. тр.): [ред. колл. В. Г. Мишнев и др.]. - Симферополь, 2005. - Вып. 15. -С. 117-123.
9. Киселева Г. А. Состояние зооценозов в ассоциациях водорослей Карадагского заповедника / Г. А. Киселева, Е. А. Дикий // Экосистемы Крыма, их оптимизация и охрана. - 2008. - Вып. 19. -С. 17-22.
10. Киселева Г. А. Беспозвоночные в зарослях водорослей Карадагского природного заповедника / Г. А. Киселева, Е. А. Дикий, А. А. Заклецкий // Карадаг - 2009. Сб. научных трудов, посвященный 95-летию Карадагской научной станции. Севастополь, 2009. - С. 366-375.
Кисельова Г. О., Колова К. О., Молчанова Ю. В. Полiхетi в ассоциащях водоростей aKBaTopii Карадага // Екосистеми, 1х оптимiзацiя та охорона. ймферополь: ТНУ, 2010. Вип. 3. С. 42-49.
Представлено розподш полгхет по глибинах 1, 3, 6, 9, 12 м в асощащях водоростей Карадазького природного заповедника за час 2003-2009 р. Зареестроваш 37 видгв полгхет с 7 родiв, 15 имейств. Серед таксожмчних груп по чисельност домшують нереид^ серед трофичшх - детрггофап та п^фаги.
Ключовi слова: птхега, макрозообентос, зарост водоростей.
Kiselyova G. A., Kolova K. A., Molchanova Y. W. Polychaeta in the tangle of the algae on the aquatorium of Karadag // Optimization and Protection of Ecosystems. Simferopol: TNU, 2010. Iss. 3. P. 42-49.
A distributing of Polychaeta in the tangle of algae on the depth 1, 3, 6, 9, 12 m the Karadag off-shore water for the period 2003-2009 is presented. 37 species Polychaeta from 7 Order, 15 Family is register. Among the taxonomic groups Nereidae is dominated and among the trophic - detritophages and polyphages. Key words: Polychaeta, macrozoobenthos, tangle of algae.
Поступила в редакцию 26.11.2010 г.
