CC BY
9Экосистемы, их оптимизация и охрана. 2014. Вып. 10. С. 77-81
УДК 574.9:591.551 (262:5)
ОБРАСТАНИЯ ЕСТЕСТВЕННЫХ ТВЕРДЫХ СУБСТРАТОВ (СКАЛ) АКВАТОРИИ КАРАДАГСКОГО ПРИРОДНОГО ЗАПОВЕДНИКА
Ковалева М. А., Болтачева Н. А., Макаров М. В., Бондаренко Л. В.
Институт биологии южных морей имени А. О. Ковалевского, Севастополь, kovalmargarita@mail.ru
Представлены современные данные (2011-2012 гг.) о состоянии макрозообентоса скал в акватории Карадагского природного заповедника. Идентифицировано 76 видов макрозообентоса. На основании доминирования по биомассе выделено сообщество Mytilaster lineatus. Средняя численность всех видов сообщества составила 20347±371 экз./м2, биомасса - 3738±66 г/м2. Высокое доминирование M. lineatus и низкая выравненность видов позволили предположить, что сообщество обитает в относительно неблагоприятных условиях среды.
Ключевые слова: сообщества обрастания, биоразнообразие, Mytilaster lineatus, Черное море.
ВВЕДЕНИЕ
Естественные твердые субстраты занимают значительную часть крымского побережья Черного моря. В отличие от фауны рыхлых грунтов, макрофитов, искусственных твердых субстратов макрозообентос жестких поверхностей исследован гораздо меньше. Район Карадага (юго-восточный Крым) является заповедным и достаточно удаленным от крупных промышленных центров и портов. Длина береговой линии Карадага в пределах заповедника составляет около 8 км. Большую ее часть занимают естественные твердые субстраты: скалы и камни. Основными сведения по эпифауне этих субстратов в акватории Карадага известны по работам И. В. Шаронова [9], проведенными в 1938-1940 гг., а также И. А. Синегуба [8], выполненными в 1976-78 гг. Исследованию отдельных групп посвящены работы В. Е. Заики [1], В. А. Гринцова [3], Е. В. Лисицкой, Г.-В. В. Муриной [6] и М. В. Макарова [7]. Кроме фауны скал для данного района есть работы по искусственным рифам [2] и зарослям макрофитов [5]. Наше исследование проведено с целью получения современных данных о составе и состоянии макрозообентосного сообщества скал Карадага.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Материал для исследований собирали в период 2011-2012 гг. в летние сезоны на естественных твердых субстратах (скалах) в акватории Карадагского природного заповедника на глубине 0-9 м. Пробы макрозообентоса отбирали в следующих участках: скалы Кузьмичев камень, Иван разбойник, Маяк, Золотые ворота, Лев; бухты Сердоликовая, Пуццолановая, Барахты, Львиная. Всего взято 40 проб. Для отбора материала со скал использовали рамку, обшитую мельничным газом площадью захвата 0,04 м2. Затем осуществляли промывку проб и фиксировали их 4 % формальдегидом. В камеральных условиях материал разбирали по крупным таксономическим группам (типам и классам), затем определяли до вида, подсчитывали численность (экз./м2), биомассу (г/м2) и встречаемость (%) каждого вида. В данном исследовании учтены только три основные группы макрозообентоса, наиболее легко подающиеся количественному учету - Mollusca, Arthropoda, Annelida. Представителей Bivalvia и Polyplacophora идентифицировала М. А. Ковалева, Gastropoda - М. В. Макаров, Annelida - Н. А. Болтачева, Arthropoda - Л. В. Бондаренко.
Для сравнения плотности видов на единицу площади и выравненности относительного распределения особей среди видов в сообществе строили кривые доминирования - разнообразия, где ось абцисс - ранжированный ряд от наиболее многочисленного вида к наименее многочисленному, а ось ординат - накопленный процент численности видов [10].
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
В составе обрастаний макрозообентоса обнаружено 76 видов (табл. 1).
2014 Ekosistemy, ikh Optimizatziya i Okhrana (Optimization and Protection of Ecosystems), 10: 77-81.
ISSN 2078-967X Published by V. I. Vernadskiy Taurida National University, Simferopol.
Таблица 1
Видовой состав и количественные показатели (К - средняя численность, экз./м2, В - средняя биомасса, г/м2, Р - встречаемость, %) макрозообентоса на скалах Карадага
Вид N* B* p*
1 2 3 4
ANNELIDA
Capitella capitata (Fabricius, 1780) 6 <0,01 3
Dorvillea rubrovittata (Grube, 1855) 9 0,03 23
Eulalia viridis (Linnaeus, 1767) 15 0,05 30
Eumida sanguinea (Orsted, 1843) 35 0,1 50
Harmothoe reticulata (Claparede, 1870) 21 0,05 35
Hesionidae g.sp. 1 <0,01 3
Lysidice ninetta Audouin & Milne-Edwards, 1833 16 0,2 28
Micronephtys stammeri (Augener, 1932) 1 <0,01 3
Neodexiospira pseudocorrugata (Bush, 1905) 1 <0,01 3
Nereidae g. sp. 23 0,01 5
Nereis zonata Malmgren, 1867 763 7,5 90
Nudisyllis pulligera (Krohn, 1852) 1 <0,01 3
Perinereis cultrifera (Grube, 1840) 4 0,8 15
Pholoe inornata Johnston, 1839 24 0,02 43
Platynereis dumerilii (Audouin & Milne Edwards, 1834) 102 2 75
Polycirrus sp. 1 <0,01 3
Prionospio cirrifera Wiren, 1883 4 0,01 15
Sabellaria taurica (Rathke, 1837) 1 0,01 3
Salvatoria clavata (Claparede, 1863) 2 <0,01 5
Sphaerosyllis bulbosa Southern, 1914 1 <0,01 5
Spirobranchus triqueter (Linnaeus, 1758) 13 0,03 25
Syllis gracilis Grube, 1840 105 0,6 75
Syllis hyalina Grube, 1863 10 0,02 23
Syllis prolifera Krohn, 1852 48 0,1 55
Trypanosyllis zebra (Grube, 1840) 2 0,04 5
MOLLUSCA
Acanthochitona fascicularis Linnaeus, 1767 14 0,68 30
Bittium reticulatum (Da Costa, 1778) 200 0,35 40
Chrysallida indistincta (Risso, 1826) 21 0,02 22,5
Chrysallida obtusa (T. Brown, 1827) 3 <0,01 10
Cyclope donovani (Risso, 1826) 10 0,66 13
Gibbula adriatica (Linné, 1758) 1 0,2 5
Gibbula divaricata (Linné, 1758) 5 0,25 5
Lepidochitona (Lepidochitona) cinerea (Linnaeus, 1767) 5 0,2 10
Mytilaster lineatus Linnaeus, 1767 14575 2054 100
Mytilus galloprovincialis Lamarck, 1819 350 1577 72,5
Odostomia eulimoides Hanley, 1844 5,6 0,01 13
Rapana venosa (Valenciennes, 1846) 1 82 2,5
Rissoa parva (Da Costa, 1779) 1 <0,01 2,5
Rissoa splendida (Eichwald, 1830) 12 0,13 20
Setia turriculata (Monterosato, 1884) 1 <0,01 2,5
Tricoliapullus (Linné, 1758) 151 5 52,5
ARTHROPODA
Amphithoe helleri G. Karaman, 1975 25 0,02 30
Acarina g. sp. 1 <0,01 3
Achelia echinata Hodge, 1864 1 <0,01 3
Amphipoda g. sp. 1 0,02 43
Amphithoe ramondi Audouin, 1826 500 0,3 90
Окончание таблицы 1
1 2 3 4
Apherusa bispinosa (Bate, 1857) 103 0,04 58
Athanas nitescens Leach, 1814 8 0,1 13
Atylus guttatus (A.Costa, 1851) 5 <0,01 3
Atylus massiliensis Bellan-Santini, 1975 4 <0,01 8
Amphibalanus improvisus (Darwin, 1854) 12 0,2 18
Biancolina algicola Delia Valle, 1893 1 <0,01 3
Brachynotus sexdentatus Risso, 1827 1 0,02 3
Caprella acanthifera ferox (Czernjavski, 1868) 825 0,1 83
Cumella limicola G.A.Sars, 1879 2 <0,01 8
Dexamine spinosa (Montagu, 1813) 218 0,1 80
Echinogammarus olivii Milne Edwards, 1830 4 <0,01 5
Erichthonius difformis M.- Edwards, 1830 48 0,01 18
Hyale perieri (Lucas, 1846) 38 0,03 10
Hyale pontica (Rathke, 1837) 45 0,03 38
Hyale prevostii (M.-Edvards, 1830) 84 0,1 28
Hyale schmidtii (Heller, 1866) 288 0,2 55
Hyale sp. 48 0,01 33
Jassa ocia (Bate, 1862) 71 0,02 28
Leptochelia savignyi (Kroyer, 1842) 28 0,003 23
Melita palmata (Montagu, 1804) 17 0,02 20
Microdeutopus gryllotalpa Costa, 1853 135 0,03 38
Microdeutopus sp. 36 0,01 28
Naesa bidentata (Adams, 1800) 23 0,01 45
Nannastacus euxinicus Bacescu, 1951 1 <0,01 5
Perioculodes longimanus (Bate and Westwood, 1868) 1 <0,01 3
Pilumnus hirtellus (Linnaeus, 1758) 46 2 60
Pisidia longimana (Risso, 1815) 465 2 38
Stenothoe monoculoides (Montagu, 1815) 600 0,1 90
Synisoma capito (Rathke, 1837) 6 0,01 20
Tanystylum conirostre (Dohri, 1881) 91 0,03 60
Всего 20347±371 3738±66
Наиболее полно представлена группа членистоногих - 35 видов (46 % общего количества видов), многощетинковых червей - 25 видов (32 %), моллюсков - 16 видов (22 %). Ракообразные представлены 29 видами Malacostraca, относящихся к 5 отрядам: Amphipoda, Decapoda, Isopoda, Tanaidacea и Cumacea. Наиболее многочисленным является отряд амфипод, на долю которого приходится более 70 % отмеченных в исследуемом районе видов высших ракообразных. Обнаружены также представители Cirripedia, Pantopoda и Acariña.
Средняя численность всех видов составила 20347±371 экз./м2, а биомасса - 3738±66 г/м2. По численности преобладают моллюски (в среднем 15360 экз./м2), ракообразные и полихеты составляют 3360 и 1210 экз./м2 соответственно. По биомассе также доминируют моллюски со средним показателем по полигону - 3721 г/м2, членистоногие и полихеты 5,6 и 11,65 г/м2 соответственно.
Группа моллюсков представлена двумя видами двустворчатых моллюсков, 2 - хитонов и 10 -гастропод. Двустворчатый моллюск M. lineatus имеет высокую встречаемость, доминирует по численности (14575 экз./м , 71 % общей численности) и по биомассе (2054 г/м2, 55 %) на всем полигоне. Высокое количественное развитие этого вида позволяет подтвердить факт об уже указанном нами ранее [6] доминировании этого моллюска в 2009 году и утверждать, что в данный период исследований выделенное нами сообщество биотопа скал Карадага можно считать сообществом M. lineatus.
Популяция M. galloprovincialis относительно малочисленна по всему району сбора проб, средняя численность ее составила 350 экз./м2 (2 % общей численности), биомасса - 1577 г/м2 (42 %
общей биомассы). Известно, что в предыдущие годы мидия на скалах Карадага занимала доминирующее положение [8]. Максимальное развитие моллюска во все годы отмечали на Золотых воротах. Возможно, этому способствуют особые гидродинамические условия, в которых находится указанная скала. Учитывая тот факт, что мидия распространена на субстрате неравномерно, мы сравнили наши данные с данными прошлых лет [6], полученными при сборе материала в тех же точках: западная сторона западной арки и восточная сторона восточной арки Золотых ворот, глубины - 0 и 6 м (табл. 2).
Таблица 2
Биомасса Mytilus galloprovincialis (г/м2) на двух сторонах скалы Золотые ворота в разные периоды исследований в акватории Карадага
Год 1981 г. 1998 г. 2009-2011 гг.
Зап. сторона, зап. арка; глубина 0 м 67200 39180 4228
Вост. сторона, вост. арка; глубина 6 м 11928 12580 2313
Так, можно констатировать, что на обеих глубинах биомасса мидии снизилась к 2009-2011 гг. в десятки раз.
При рассмотрении структуры изученного сообщества оказалось, что к числу руководящих видов в сообществе (встречаемость более 50 %) относятся 15 видов. Помимо Mytilidae это брюхоногие моллюски Tricolia pullus, полихеты Nereis zonata, Platynereis dumerilii, Syllis gracilis, Typosyllis prolifera и Arthropoda Amphithoe ramondi, Apherusa bispinosa, Caprella acanthifera ferox, Dexamine spinosa, Hyale schmidtii, Pilumnus hirtellus, Stenothoe monoculoides, Tanystylum conirostre. Группу характерных (встречаемость 25-50 %) составляют 18 видов, остальные 44 вида являются редкими (встречаемость менее 25 %). В целом, доля руководящих видов в сообществе - 19 %, характерных - 23 %, редких - 58 %.
Для оценки выравненности видов в сообществе был построен график доминирования -разнообразия макрозообентоса по его численности (рис. 1).
100000 ^ 10000 Т
* I
2 1 Z 1000 L
Рис. 1. Характер доминирования и разнообразие видов макрозообентоса на скалах Карадага в 2011 г.
Наиболее благополучным считается то сообщество, где много видов, в том числе видов-лидеров, и высокая выравненность (на графике это выглядит как гладкая кривая). Для сообщества скал в 2011-2012 гг. кривая доминирования - разнообразия относительно длинная, что говорит о большом количестве видов в сообществе. Однако преобладал только один вид, субдоминанты отсутствовали. Остальные виды уступали доминанту по численности, имели низкие количественные показатели, многие виды встречены в единичных экземплярах. Выравненность видов в целом низкая, а доминирование - высокое. По-видимому, это может свидетельствовать, что сообщество на скалах Карадага в 2011-2012 годах находилось в относительно неблагоприятных условиях.
100
10
11
21
31 41 Ранг видов
51
61
71
1
1
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В составе сообщества макрозообентоса скал в Карадагском заповеднике в диапазоне глубин 0-9 м идентифицировано 76 видов. Средняя численность всех видов сообщества составила 20347±371 экз./м2, биомасса - 3738±66 г/м2. В настоящее время по биомассе и численности в сообществе доминирует Mytilaster lineatus. По результату анализа значимости видов в структуре сообщества, можно предположить, что на данный момент это сообщество находится в относительно неблагоприятных условиях. По сравнению с 1981 и 1998 гг. биомасса мидий в 20092012 гг. сократилась в десятки раз.
Список литературы
1. Митилиды Черного моря / [В. Е. Заика, Н. А. Валовая, А. С. Повчун, Н. К. Ревков]. - К., Наукова Думка, 1990. -208 с.
2. Гринцов В. А. Сообщество обрастания на искусственном рифе в п. Курортное (Карадаг) / В. А. Гринцов, Г.-В. В. Мурина, И. К. Евстигнеева, М. В. Макаров // Карадаг: гидробиологические исследования: Сб. научных трудов, посвященный 90-летию Карадагской научной станции и 25-летию Карадагского природного заповедника НАНУ -Симферополь: СОНАТ, 2004. - Кн. 2. - С. 152-165.
3. Гринцов В. А. Биоразнообразие и структура сообщества обрастания твердых субстратов Карадагского природного заповедника (Черное море) / В. А. Гринцов, Г.-В. В. Мурина, И. К. Евстигнеева // Мор. экол. журнал. - 2005. - Т. 3, № 3. - С. 37-47.
4. Лисицкая Е. В. Биоразнообразие Polychaeta обрастания твердых субстратов (Карадаг, Черное море) / Е. В. Лисицкая, Г.-В. В. Мурина // Биоразнообразие и устойчивое развитие: II Международная научно-практическая конференция. Симферополь, 12-16 сентября 2012 г.: тез. докл. - Симферополь, 2012. - С. 201-204.
5. Киселева Г. А. Молюски и полихеты в зарослях водорослей Карадагского природного заповедника / Г. А. Киселева, В. Коновалов, О. Куликова, М. Атамановская // Летопись природы, Т. XXIII. 2006 год. - Симферополь: Н. Орiанда, 2008. - С. 228-229.
6. Ковалева М. А. Многолетняя динамика состояния поселений Mytilidae на скалах Карадага (Черное море) / М. А. Ковалева, Н. А. Болтачева, Н. С. Костенко // Мор. экол. журнал. - 2012. - Т. 11, № 2.- С. 39-44.
7. Макаров М. В. Брюхоногие моллюски (Gastropoda) в эпифитоне и перифитоне акватории Карадагского природного заповедника: современное состояние и многолетние изменения / М. В. Макаров // Бюлопя XXI столптя: теорiя, практика, викладання: мiжнародна наукова конференщя. Черкаси, Украша, 1-4 квпня 2007 р.: мат. конф. - К.: Фггосоцюцентр, 2007. - С. 155-157.
8. Синегуб И. А. Макрофауна зоны верхней сублиторали скал в Черном море у Карадага. / И. А. Синегуб // Гидробиологические исследования: сб. научных трудов, посвященный 90-летию Карадагской научной станции им. Т. И. Вяземского и 25-летию Карадагского природного заповедника НАН Украины. Книга 2. -Симферополь: СОНАТ, 2004. - С. 121-132.
9. Шаронов И. В. Фауна скал и каменистых россыпей в Черном море у Карадага / И. В. Шаронов // Труды Карадагской биол. ст. - 1952. - Вып. 12. - С. 68-79.
10. Whittaker R. H. Evolution and measurement of species diversity / R. H. Whittaker // Tarpon. - 1972. - Vol. 21. - P. 213-251.
Ковальова М. О., Болтачьова Н. О., Макаров М. В, Бондаренко Л. В. Обростання природних твердих субстра™ (скелГ) акваторil Карадагзького природного заповедника // Екосистеми, 1х оптимiзацiя та охорона. амферополь: ТНУ, 2014. Вип. 10. С. 77-81.
Представлен сучасш дат (2011-2012 рр.) про стан макрозообентосу скель в акватори Карадазького природного заповедника. 1дентифжовано 76 видiв макрозообентосу. На тдст^ домшування по бюмас видшено угруповання Mytilaster lineatus. Середня чисельтсть вих видiв угруповання склала 20347±371 екз./м2, бюмаса - 3738±66 г/м2. Висока ступшь домшування Mytilaster lineatus i низька вир1вняшсть видгв дозволили припустити, що сшвтовариство мешкае у вдаосно несприятливих умовах середовища.
Ключовi слова: угруповання обростання, бiорiзноманiття, Mytilaster lineatus, Чорне море.
Kovalovа M. A., Boltacheva N A, MaKarov M. V., Bondarenko L. V. The fouling community on the natural hard substrata of Karadag Nature Reserve (the Black Sea) // Optimization and Protection of Ecosystems. Simferopol: TNU, 2014. Iss. 10. P. 77-81.
The modern data (2011-2012 years) about state of macrozoobenthos rocks in aquatorium of the Karadag nature reserve were presented. The 76 species of macrozoobenthos were identified. Abundance of all species in this community in average was 20347±371 ind./m2, biomass - 3738±66 g/m2. High dominance of Mytilaster lineatus and low uniformity of species to suppose this community dwells in relatively unfavorable environmental conditions.
Key words: fouling community, biodiversity, Mytilaster lineatus, the Black sea.
Поступила в редакцию 02.02.2014 г.
