CC BY
36
УДК 911 : 551.46 К. M Петров
Вестник СПбГУ. Сер 7, 2004, вып. 3
ПОДВОДНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ У БЕРЕГОВ ЮЖНОГО САХАЛИНА. II. КЛАССИФИКАЦИЯ И ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ОРДИНАЦИЯ ПОДВОДНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ 1
Введение. Применение ландшафтного подхода к описанию подводной растительности у берегов Южного Сахалина позволило установить тесную взаимозависимость структуры фи-тобентоса и морфологических элементов подводных ландшафтов2. В пределах урочища выровненной прибрежной абразионной террасы (каменистой осушки) выделены три звена фаций и растительных сообществ, образующих сопряженный ряд, формирование которого обусловлено усилением влияния волн открытого моря. Направленное изменение растительности с глубиной позволило подразделить сублитораль подводного берегового склона на этажи и ступени. Приведем характеристики наиболее важных типологических групп растительных сообществ, упомянутых при описании названных элементов морфологической структуры Холмского ландшафта.
Классификация и экологическая ординация. Типологические группы - ассоциации, группы ассоциаций, формации - получены в результате классификации описаний конкретных фитоценозов. Закономерности сопряжения растительных сообществ с ландшафтно-экологическими обстановками показаны с помощью ордикационных и эколого-фитоценотических схем.
Формация Zostera marina. Эдификатором растительных сообществ служит морская трава Zostera marina, достигающая длины 50-100 см. Ее заросли образуют почти сплошной пояс шириной около 50 м, приуроченный к песчаным грунтам внутренней части каменистой осушки, недосягаемой для волн открытого моря. Уровень моря во время прилива 0,5 м.
Список растений, входящих в формацию, включает 22 вида: цветковых - 1 (Zostera marina), зеленых водорослей - 5 (Enteromorpha clathrata, Е. proliféra, Chaetomorpha cannabina, Cladophora sp., Ulva. fenestrata), бурых - 7 (Acinetospora sp., Chordaria flagelliformis, Ectocarpus sp., Laminaria japonica, Sargassum miyabei, S. pallidum, Sphaerotrichia divaricata), красных - 9 (Bossiella cretacea, Campylaephora hypnaeoides, Chondrus pinnulatus, Corallina pilulifera, Fosliella zostericola, Halosaccion glandiforme, Mazzaella cornucopiae, Palmaria stenogona, корковые известковые красные водоросли).
Характерными жизненными формами, определяющими синузиальное сложение сообществ, являются, помимо зостеры, крупные кустовидные виды рода Sargassum. Синузия Mesoalgosa образована Chordaria flagelliformis, Palmaria stenogona, Ulva fenestrata и др. Особую синузию образуют эпифиты. На поверхности камней - синузия корковых известковых красных водорослей.
По субдоминантам, индицирующим экологические варианты формации, выделяются три группы ассоциаций. Экологическая ординация сообществ показана на рис. 1.
Группа ассоциаций Zostera marina образована простыми по составу и структуре сообществами зостеры и приурочена к тонкозернистым песчаным часто заиленным отложениям
1 Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект № 02-05-64927).
2 Петров К. М. Подводная растительность у берегов южного Сахалина. I. Ландшафтный подход к описанию растительности береговой зоны моря // Вести. С.-Петерб. ун-та. Сер. 7. 2004. Вып. 2. С. 58-69.
© К. М. Петров, 2004
прибрежной части каменистой осушки. Листья зостеры достигают длины I м и стелются по поверхности воды, образуя обильные сомкнутые заросли. Общее количество видов, входящих в группу ассоциаций, - 3: цветковых - 1, зеленых водорослей - 2. Проективное покрытие - 50-100 %. Биомасса - 2-Л кг/м2.
Рис. 1. Экологическая ординация сообществ, объединяемых в формацию Zostera marina.
А - экологическая нагрузка координат; Б - эколого-фитоценотическая схема групп ассоциаций формации Zostera marina.
Группа ассоциаций Zostera marina - Sargassum miyabei приурочена к смешанным грунтам каменистой осушки. Мозаика грунтов обусловливает формирование комплексного растительного покрова, в котором доминанты первого яруса представлены пятнами зостеры, чередующимися с пятнами саргассума. Второй ярус образует разреженный покров водорослей, обрастающих камни и входящих в синузию Mesoalgosa: Chordaria flagelliformis, Sphaerotrichia divaricata, Ulva fenestrata. Хорошо выражена синузия эпифитов, представленная бурыми водорослями Acinetospora sp. и Ectocarpus sp. Общее количество видов, входящих в группу ассоциаций, - 12: цветковых - 1, зеленых водорослей - 3, бурых - 6, красных- 2. Проективное покрытие - до 100%. Биомасса зостеры - 3,5 кг/м2, саргассума -2 кг/м2.
Группа ассоциаций Zostera marina - ( Sargassum) - (Mesoalgosa) - известковые корковые красные водоросли образует внешнюю кайму зарослей зостеры, где движение воды становится более активным; здесь уменьшается площадь песчаных наносов, обнажаются коренные породы. Сообщества имеют трехъярусное строение и отличаются от ассоциаций предыдущей группы более разреженным покровом зостеры и саргассума и большим разнообразием водорослей Mesoalgosa. На поверхности скал хорошо развита синузия корковых известковых красных водорослей. Количество видов, входящих в ассоциацию, - 17: цветковых - 1, зеленых водорослей - 3, бурых - 4, красных - 9. Проективное покрытие зостеры -30-70%, остальных водорослей в просветах - 20%.
Формация Corallina pilulifera. Эдификатором растительных сообществ служит известковая кустистая красная водоросль Corallina pilulifera. Сообщества приурочены к вершинам открытых прибою гряд, ограничивающих каменистую осушку. Кустики кораллины в полосе прибоя низки и приземисты, высотой до 4 см. Они образуют сплошной ковер, «кораллино-вый тротуар».
Список растений, входящих в формацию, включает 32 вида: цветковых - 2 (Phyllospadix iwatensis, Zostera marina), зеленых водорослей - 4 (Cladophora sp., Monostroma crassidermum,
Ulva fenestrata, U. lactuca), бурых - 10 (Alaria praelonga, Analipus japonicus, Chordaria flagelli-formis, Costaría costata, Cystoseira crassipes, Laminaria japónica, Ralfsia sp., Sargassum miyabei, S. pallidum, Sphaerotrichia divaricata), красных - 16 (Bossiella cretacea, Campylaephora crassa, Ceramium kondoi, Chondria pinnulatus, Corallina pilulifera, Laurencia nipponica, Mazzaelia cor-nucopiae, Neodilsea tenuipes, N. yendoana, Neorhódomela lárix, Odonthalia ochotensis, Palmaria stenogona, Polysiphonia yendoi, Ptilota filicina, Tichocarpus crinitus, корковые известковые красные водоросли).
Характерными жизненными формами, определяющими синузиальную структуру сообществ, являются крупные бурые лентовидные водоросли Magnoalgosa: Alaria praelonga, Laminaria japónica, кустовидные и пластинчатые багрянки, образующие синузию Mesoal-gosa: Laurencia nipponica, Mazzaelia cornucopiae, Neorhodomela larix, Odonthalia ochotensis, Palmaria stenogona, Tichocarpus crinitus. На поверхности скал развита синузия корковых известковых красных водорослей.
Формация Corallina pilulifera включает четыре группы ассоциаций. Экологическая орди-нация сообществ показана на рис. 2.
А_
Внешняя часть Вершины пограничных гряд, отде- Вершины гряд верх-
каменистой ляющих каменистую осушку от кру- _____________ ней части абразион-
осушки. того абразионно-скульптурного но-скульптурного
Глубина 0 м склона. Глубина 0 м_ склона. Глубина 0 м
Увеличение глубины до 0,2-0,5 м
Б
(Rhodomela larix) - Coral-lina pilulifera Corallina pilulifera - красные известковые корковые водоросли (Laminaria japónica) - iridaea cornucopiae - Corallina pilulifera - Analipus japonicus
(Mesoalgosa) - Corallina pilulifera - красные известковые корковые водоросли
Рис. 2. Экологическая ординация сообществ, объединяемых в формацию СогаШпа рЛиНАгга.
А - экологическая нагрузка координат; Б - эколого-фитоценотическая схема ассоциаций формации СогаШпа рПиМега.
Группа ассоциаций (№огЬоёоте1а 1апх) - СогаШпа рПиШега отличается наличием разреженной синузии Мезоа^оэа, в которой доминирует ИеоНк^отек 1апх. Эдификаторная синузия, представленная «кораллиновым тротуаром», приурочена к внешней части каменистой осушки и к вершинам гряд, отделяющим каменистую осушку от подводного склона. Количество видов, входящих в ассоциацию, - 22: цветковых - 1, зеленых водорослей - 3, бурых - 7, красных -11. Проективное покрытие - 100 %. Биомасса - около 1,5 кг/м2.
Группа ассоциаций СогаШпа рЦиШега - корковые известковые красные водоросли приурочена к вершинам гряд около нуля глубин. Эдификаторный ярус представлен обильными зарослями СогаШпа рПи^ега, образующими «тротуары» на вершинах гряд. Количество видов, входящих в ассоциацию, - 9: цветковых - 1, зеленых водорослей - 2, бурых - 3,
45
красных - 3. Проективное покрытие - 100 %, биомасса - 1,2 кг/м2. На поверхности скал развита синузия корковых известковых красных водорослей.
Группа ассоциаций (Laminaría japónica) - Mazzaella cornucopiae - Corallina pilulifera -Analipus japonicus развита на вершинах пограничных гряд, выступающих над зарослями ламинарии. Для данных сообществ характерно поясное распределение ценоэлементов. Вершины гряд занимает синузия корковой бурой водоросли Analipus japonicus. Ниже расположены пояса кораллины и мазеллы, которые сменяются зарослями ламинарии. Кораллина, как более выносливая к прибою, доминирует в верхней части, в то время как мазелла - в нижней. Местами мазелла образует собственный пояс, ширина которого' достигает 0,5 м. Количество видов, входящих в ассоциацию, - 5: бурых водорослей - 3, красных - 2.
Группа ассоциаций (Mesoalgosa) - Corallina pilulifera - корковые известковые красные водоросли имеет трехъярусное строение и отличается от предыдущей ассоциации хорошо развитым верхним ярусом. Доминантами в ней являются кустовидные красные водоросли Chondrus pinnulatus, Ptilota filicina, пластинчатая красная водоросль Neodilsea yendoana и др., образующие синузию Mesoalgosa. На поверхности скал развита синузия корковых известковых красных водорослей. Сообщества приурочены к вершинам пограничных гряд в интервале глубин 0/2-0,5 м. Количество видов, входящих в ассоциацию, - 13: зеленых водорослей - 1, бурых - 2, красных - 10.
Формация Laminaria japónica. Эдификатором растительных сообществ служит Laminaria japónica - бурая водоросль, образующая синузию Magnoalgosa, в которую, помимо ламинарии, входят еще некоторые крупные лентовидные бурые водоросли, достигающие длины м.
Список растений, входящих в формацию, включает 39 видов: цветковых - 1 (Phyllo-spadix iwatensis), зеленых водорослей - 4 (Acrosiphonia sonden, Cladophora sp., Ulva fenestrata, U. pertusa), бурых - 10 (Alaria praelonga, Analipus japonicus, Chordaria magellanica, Costaria costata, Cystoseira crassipes, Dichloria viridis, Laminaria japónica, Leathesia difformis, Petalonia zosterifolia, Sphaerotrichia divaricata), красных - 24 (Bossiella cretacea, Campylaephora hypnaeoides, Ceramium japonicum, C. kondoi, Chondria dasyphylla, Chondrus pinnulatus, Congregatocarpus pacificus, Constantinea rosa-marina, Corallina pilulifera, Fosliella zostericola, Halosaccion compressum, H. glandiforme, Laurencia nipponica, Neodilsea yendoana, Odonthlia ochotensis, O. corymbifera, Palmaria stenogona, Polysiphonia japónica, P. morrovii, Porphyra sp., Ptilota filicina, Neorhodomela larix, Tichocarpus crinitus, корковые известковые красные водоросли).
Характерными жизненными формами, определяющими синузиальную структуру сообществ, являются крупные бурые водоросли Magnoalgosa: Alaria, Laminaria, Costaria, Cystoseira; кустовидные формы красных водорослей Mesoalgosa: Ceramium, Laurencia, Tichocarpus и др.; кустистые известковые красные водоросли Bossiella и корковые известковые красные водоросли.
По субдоминантам, индицирующим экологические варианты формации, выделяются 5 групп ассоциаций. Экологическая ординация сообществ показана на рис. 3.
Группа ассоциаций Laminaria japónica - Mesoalgosa - Corallina pilulifera - корковые известковые красные водоросли приурочена к вершинам пограничных гряд, отделяющих осушку от крутого подводного берегового склона. Глубина колеблется от 0 до 1 м. Эдификатором первого яруса является Laminaria japónica, растущая крупными общинами. Проективное покрытие в пятнах - 100%. Биомасса - более 10 кг/м2. Синузия, образующая второй ярус, занимает просветы в зарослях ламинарии. Третий ярус представлен «коралли-новыми тротуарами». Общее количество видов, входящих в группу ассоциаций. - 30: цветковых - 1, зеленых водорослей - 3, бурых - 7, красных - 19.
А
Рис. 3. Экологическая ординация сообществ, объединяемых в формацию Laminaria japónica.
А - экологическая нагрузка координат; Б - эколого-фитоценотическая схема групп ассоциаций формации Laminaria japónica.
Группа ассоциаций Laminaria japónica - Mesoalgosa - Corallina pilulifera + Bossieila cretacea - корковые известковые красные водоросли концентрируется на вершинах гряд, относящихся к верхней части подводного склона, в интервале глубин 0-1 м. Первый ярус состоит из ламинарии. Благодаря увеличению глубины, длина слоевищ возрастает до 3-4 м. Проективное покрытие первого яруса - 100%. Биомасса - более 10 кг/м. Синузия Mesoalgosa образует второй ярус, «подлесок». Она представлена главным образом кусто-видными багрянками Tichocarpus crinitus, Laurencia nipponica и др. Биомасса красных водорослей колеблется около 300-500 г/м2. Существенным отличием от ассоциаций первой группы является наличие в третьем ярусе кустистой известковой водоросли Bossieila cretacea, поднимающейся сюда из нижней ступени верхнего этажа сублиторали. Четвертый ярус сложен известковыми корковыми водорослями. Общее количество видов, входящих в группу ассоциаций, - 13: цветковых и зеленых водорослей нет, бурых водорослей - 3, красных - 10.
Группа ассоциаций Laminaria japónica - Mesoalgosa - корковые известковые красные водоросли приурочена к вершинам и склонам пограничных гряд, отделяющих осушку от крутого подводного склона в интервале глубин 1-2 м. Хорошо выражены три яруса. Первый представлен синузией Magnoalgosa, которую образуют общины ламинарии с вкраплениями крупных бурых водорослей: алярии, костарии и цистозиры. Проективное покрытие -50-100%, биомасса - 10-20 кг/м2. Второй ярус сложен синузией Mesoalgosa, представленной в основном кустовидными и пластинчатыми формами багрянок. Они создают своеобразный «подлесок» в просветах между зарослями ламинарии. Проективное покрытие красных водорослей в просветах - 30%, биомасса - 300-500 г/м2. На поверхности скал хорошо развита синузия накипных корковых водорослей. Общее количество видов, входящих в состав группы ассоциаций, - 15: зеленых водорослей - 1, бурых - 4, красных -11.
Группа ассоциаций Laminaria japónica - корковые известковые красные водоросли при близких условиях обитания от других групп отличается отсутствием четко выраженного «подлеска» из багрянок. Сообщества - двучленные. Эдификаторный ярус сложен сомкнутыми плотными общинами ламинарии. Водоросли достигают длины 3-4 м и в условиях сильной прибойности образуют своеобразный «клубок» переплетенных слоевищ. Биомасса- до 30 кг/м. Проективное покрытие - 100%. Просветы, благоприятные для развития си-нузии Mesoalgosa, отсутствуют. На поверхности скал развита синузия корковых известковых красных водорослей. Общее количество видов, входящих в состав группы ассоциаций, -11: цветковых - 1, зеленых водорослей - 1, бурых - 2, красных - 7.
Группа ассоциаций Laminaria japónica + Cystoseira crassipes - Mesoalgosa - Bossiella сгеасеа - корковые известковые красные водоросли приурочена к вершинам, склонам гряд и межгрядовым понижениям на глубине от 1 до 3 м. Характерно четырехъярусное сложение сообществ. Первый ярус образован синузией Magnoalgosa, в которой субдоминантом является Cystoseira crassipes. Ее популяция выделяется в особую консорцию внутри сообщества Laminaria japónica. Строители главного яруса растут плотными общинами. Просветы между ними заполнены синузией Mesoalgosa, образующей второй ярус: латки из Odontalia corymbifera, Ptilota fílicina, Tichocarpus crinitus, Neodilsea yendoana, Palmaria stenogona и др. Биомасса Magnoalgosa достигает 10-20 кг/м2, биомасса красных водорослей колеблется около 500-800 г/м2. Третий ярус представлен синузией известковых кустистых водорослей Bossiella cretacea, которая на глубине более 1 м замещает синузию Corallina pilulifera. Поверхность скал покрыта синузией корковых известковых красных водорослей. Общее количество видов, входящих в данную группу ассоциаций, - 18: цветковых - 1, зеленых водорослей - 1, бурых - 4, красных - 12.
Формация Phyllospadix iwatensis. Эдификатором растительных сообществ служит многолетняя морская трава Phyllospadix iwatensis, достигающая длины 1-2 м. Она закрепляется в трещинах скал и на щебнисто-галечном и валунном субстрате. Филлоспадикс по своей экологии сильно отличается от другого представителя морских трав - зостеры, селящейся на песчано-илистом грунте.
Список растений, входящих в формацию, включает 16 видов: цветковых - 1 (Phyllospadix iwatensis), зеленых водорослей - 1 (Ulva lactuca), бурых - 1 (Cystoseira crassipes), красных - 13 (Bossiella cretacea, Ceramium kondoi, Congregatocarpus pacificus, Corallina pilulifera, Fosliella zostericola, Mazzaella japónica, Neorhodomela larix, Odonthalia ochotensis, Palmaria stenogona, Polysiphonia japónica, Ptilota fílicina, Tichocarpus crinitus, корковые известковые красные водоросли).
Формация Phyllospadix iwatensis имеет большую экологическую амплитуду распространения - от каменистой осушки до глубины около 5 м. В связи с этим предлагается разделить ее по экологическому признаку на две группы ассоциаций - приуроченную к каменистой
осушке и расположенную в пределах верхней части подводного склона. Экологическая ор-динация сообществ, объединяемых в формацию РЬуПозрасНх ¡чуагег^э, показана на рис. 4.
Группа ассоциаций филлоспадикса, расположенная в пределах внешнего края каменистой осушки, включает две ассоциации.
А
Рис. 4. Экологическая ординация сообществ, объединенных в формацию РЬуПозрасНх ¡шагегшз.
А - экологическая нагрузка координат; Б - эколого-фитоценотическая схема групп ассоциаций формации РЬуНоБрасИх ¡\vatensis.-
Филлоспадикс из ассоциации РЪуНоврасИх ¡у^епа^ - красные известковые корковые водоросли образует пятна сомкнутых зарослей на каменистых и щебнистых грунтах. Биомасса колеблется от 0,8 до 4 кг/м2. Листья филлоспадикса имеют длину около 1 м и стелются по поверхности воды. Скалы и камни покрыты синузией корковых известковых красных водорослей.
Ассоциация РЬу11о$ра<Нх - ^еог1ю(1оте1а 1апх) - СогаШпа рНиНГега - кор-
ковые известковые красные водоросли образована семью видами зеленых и красных водорослей. Она имеет четырехъярусное строение. Эдификатором первого яруса служит РЬуПоэрасИх ¡у^егшБ. Второй ярус образован синузией Меэоа^оза, доминантом в которой является красная кустовидная водоросль КеогЬо<1оте1а 1апх. Третий ярус сложен СогаШпа р11иИГега; четвертый - синузией корковых известковых красных водорослей.
Группа ассоциаций филлоспадикса, расположенная в пределах верхней части абразион-но-скульптурного склона, объединяет три ассоциации, которые рядом признаков отличаются от ассоциаций каменистой осушки. Эдификатором первого яруса остается РИуНоБра^х
iwatensis. Но в верхней части подводного склона он не создает сомкнутых зарослей, а растет пятнами, отдельными крупными куртинами высотой до 1 м. Четко выражена синузия кустистой известковой водоросли Bossiella cretacea.
Ассоциация Phyllospadix iwatensis - Bossiella cretacea - корковые известковые красные водоросли приурочена к интервалу глубин 0,5-4 м. Гряды относительной высотой до 2 м изобилуют расселинами, в которых и закрепляются корневища филлоспадикса. Как видно из названия, сообщества имеют трехъярусное строение. Проективное покрытие в пятнах 100%, биомасса - в среднем 600 г/м2.
Ассоциация Phyllospadix iwatensis + Cystoseira crassipes - (Mesoalgosa) - Bossiella cretacea - корковые известковые красные водоросли приурочена к глубинам 1-2 м. От других ассоциаций этой группы отличается наличием субдоминанта - бурой водоросли Cystoseira crassipes. Второй ярус образован кустовидными багрянками Ptilota fîlicina, Tichocarpus crinita и др., третий ярус - кустистой известковой водорослью Bossiella cretacea; поверхность скал покрыта синузией корковых водорослей.
Заключение. Классификация фитобентоса осуществлена с учетом видового состава (парциальных флор), состава доминантов и жизненных форм, вертикального и горизонтального сложения сообществ, условий обитания и количественных показателей, отражающих участие видов в сложении фитобентоса (обилие, проективное покрытие, биомасса). Место каждой ассоциации в системе координат ведущих экологических факторов определено с помощью экологической ординации подводной растительности. Анализ эколого-фито-ценотических схем позволил выделить эколого-ценотические группы видов, характеризующиеся сходным распределением по экотопам, которым, в свою очередь, соответствуют морфологические единицы ландшафта.
Автор благодарит К. JI. Виноградову и Ю. Е. Петрова (Ботанический институт РАН им. В. JI. Комарова) за помощь в определении видов макрофитов и составлении справочного гербария.
Summarv
Petrov К. M. Underwater végétation at the coastal zone of Sakhalin Island. II. Classification and ecological ordination of undersea végétation.
Some associations, groups associations and formations of phytobenthos are determined as a resuit of classification of concrete phytocœnosis. Regularity in vegetable communities matched up with the environment are shown by means of ordination.
Статья поступила в редакцию 10 ноября 2003 г.
