CC BY
164
2012
Известия ТИНРО
Том 171
УДК 582.26+597.5(265.54)
И.С. Гусарова, Н.В. Колпаков, В.Н. Кулепанов*
Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр, 690091, г. Владивосток, пер. Шевченко, 4
распределение растительности и рыб на мелководье острова рейнеке (залив петра великого) в летний период
Впервые исследованы растительность и характер распределения рыб в прибрежной зоне о. Рейнеке на литорали и в сублиторали на глубинах до 3,5 м. Флора мелководья о. Рейнеке представлена 60 видами водорослей и 3 видами морских трав. Основная фитомасса сконцентрирована на глубинах до 3,0-3,5 м. По частоте встречаемости, биомассе и занимаемым площадям преобладали сообщества с доминированием видов родов Zos-tera, Phyllospadix, Cystoseira, Sargassum, Costaria, Analipus, Neorhodomela, Coccophora, Corallina. Пелагические стайные рыбы в период нагула не зависят от донных субстратов, их приуроченность к окраинам зарослей трав определяется трофическим фактором. Распределение и обилие донных рыб более тесно связаны со структурой растительности. Для этих рыб, ведущих оседлый образ жизни, растения формируют топические и трофические условия для обитания. Выявлены статистически значимые положительные связи между количественными показателями макрофитобентоса и сообществ донных рыб. Самые высокие видовое богатство (6) и численность донных рыб (2,2 экз./м2) отмечены при максимальном видовом богатстве (32), протяженности зарослей (более 50 м) и биомассе растений (3,0 ± 0,6 кг/м2).
Ключевые слова: водоросли, морские травы, рыбы, топические и трофические связи, консорции, залив Петра Великого.
Gusarova I.S., Kolpakov N.V., Kulepanov V.N. Distribution of bottom vegetation and fishes along the coast of Reineke Island (Peter the Great Bay) in summer // Izv. TINRO. — 2012. — Vol. 171. — P. 26-39.
Bottom vegetation and fish in the littoral and sublittoral zones down to the depth 3.5 m along the coast of Reineke Island are described for the first time. The shallow-water flora of this area includes 60 species of algae and 3 seagrass species. Plant communities with domination of genera Zostera, Phyllospadix, Cystoseira, Sargassum, Costaria, Analipus, Neorhodomela, Coccophora, and Corallina prevail by their occurrence, biomass, and occupied area. Both pelagic and demersal fishes dwell at the sea bottom: the former distribute without any dependence on bottom substrates though prefer for feeding the edges of kelp beds, while distribution of the latter is closely related with vegetation structure. Plants form topic and trophic conditions for the demersal fishes with settled way of life. Relationships between species richness and
* Гусарова Изабелла Семеновна, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, e-mail: tinro@tinro.ru; Колпаков Николай Викторович, кандидат биологических наук, заведующий лабораторией, e-mail: kolpakov@tinro.ru; Кулепанов Владимир Николаевич, кандидат биологических наук, заведующий сектором, e-mail: kulepanov@tinro.ru.
Gusarova Izabella S., Ph.D., senior researcher, e-mail: tinro@tinro.ru; Kolpakov Nickolay V., Ph.D., head of laboratory, e-mail: kolpakov@tinro.ru; Kulepanov Vladimir N., Ph.D., head of section, e-mail: kulepanov@tinro.ru.
abundance of macrophytobenthos and bottom fish communities are positive and statistically significant; the highest species number (6) and abundance (2.2 ind./m2) of bottom fishes coincide with large-size beds of macrophytes (> 50 m) with the maximal number of species (32) and phytomass (3.0 ± 0.6 kg/m2).
Key words: alga, seagrass, fish, topic relations, trophic relations, consortium, Peter the Great Bay.
Введение
Макрофитобентос оказывает значительное влияние на функционирование всей биоты моря. Заросли водорослей и морских трав на мелководье (в зоне фитали) выполняют ряд важнейших функций: производство кислорода и органических веществ, снижение скорости движения вод, структурирование пространства, и, как следствие, формирование нагульных и защитных для многих видов животных биотопов (Гусарова, Пропп, 1984; Estes et al., 2004; Norderhaug et al., 2005; McGlathery et al., 2007; Peralta et al., 2008). Изменения в структуре растительности отрицательно сказываются на всей биоте в целом, вплоть до нарушений в составе биоценозов и сокращения запасов ги-дробионтов (McClanahan et al., 2000; Galst, Anderson, 2008). Таким образом, водоросли и морские травы являются «экосистемными инженерами» прибрежных мелководий (Wright, Jones, 2006) и поддерживают нормальное функционирование этих экосистем.
Так как от структуры растительности зависят состав сообществ гидробионтов (в том числе и рыб) и обилие животных в прибрежье (Sogard et al., 1987; Salita et al., 2003; Wennhage, Pihl, 2007), изучение топических и трофических взаимосвязей животные—водоросли, несомненно, является актуальным. Для российских вод Японского моря такие данные весьма фрагментарны (Мокиевский, 1960; Гомелюк, Щетков, 1992; Жильцова и др., 2002, 2008; Сухин, 2006).
Целью настоящей работы явилось описание структуры растительности мелководной зоны о. Рейнеке и выявление приуроченности рыб к зарослям разного типа.
материалы и методы
Работы у берегов о. Рейнеке проведены в августе 2008 г. на литорали и в сублиторали без участия водолазов. Наблюдения и сбор материала вели одновременно два исследователя с использованием маски и трубки на глубинах до 3,0-3,5 м на 7 полигонах (ширина 5 м, протяженность 25-50 м) в условиях разной степени защищенности берега от гидродинамической нагрузки. При этом 5 полигонов расположены у открытых и 2 — у слабо защищенных берегов (рис. 1). На полигонах выполнено 30 станций, на каждой из них указывалось расстояние до берега, гранулометрический состав грунта по 5-балльной шкале (1 — песок, 2 — гравий, ракуша, 3 — галька, 4 — валуны, 5 — скалы, глыбы), рельеф дна, глубина в сублиторали и горизонт на литорали. Определялся видовой состав водорослей и трав, общее проективное покрытие дна всеми растениями (ОПП) и проективное покрытие доминирующими видами (ПП). Устанавливали характер сложения растительности (пояса, мозаика, раздельно-групповое и т.д.). Отобрана 21 количественная проба с площади 0,25 м2 с последующим пересчетом на 1 м2.
При изучении ихтиоценов прибрежной зоны, особенно участков в сложных биотопах, орудия лова не позволяют получить реальной картины состава и количественного соотношения рыб. В таких условиях оптимальными являются визуальные учеты (Мочек, 1987; Halford, Thompson, 1994; De Girolamo, Mazzoldi, 2001). Для определения качественного и количественного состава рыб в прибрежье о. Рейнеке на глубинах до 3,5 м использован поверхностный метод наблюдений (Гетьман, 2007), при котором обзор водной толщи осуществляется в светлое время суток в движении с поверхности воды, осмотр проводится под углом 45°, скорость движения примерно 0,1 м/с. Оптимальная видимость (при которой предметы темного цвета размером около
10 см в поперечнике остаются отчетливо различимыми) на период наблюдений в водах о. Рейнеке значительно превышала 3 м, поэтому площадь обследованного участка определяли по формуле (Гетьман, 2007)
Рис. 1. Схема района работ. Цифрами обозначены полигоны
Fig. 1. Scheme of surveyed area. Polygons are marked by numerals
S = 2,9 tg 30° hL,
где h — средняя глубина, м (принята равной 2 м); L — пройденное расстояние, м. Обследованная площадь, в зависимости от ширины пояса растительности на полигоне, изменялась от 70 до 170 м2, всего обследовано около 1000 м2.
Количественный учет рыб велся по 5-балльной шкале: I — 1-5 особей (единично);
II — 6-25 (группы); III — 25-100 (стаи); IV — до 500 (косяки); V — более 500 особей (скопления). Размерный состав обнаруженных рыб оценивался визуально по 4-балльной шкале: 1 — мелкие (до 8-12 см); 2 — средние (примерно 12-20 см); 3 — крупные (20-30 см); 4 — очень крупные (30-40 см) (по: Гетьман, 2007; с изменениями). Учитывался также характер распределения рыб в толще воды по следующим градациям: на грунте, в придонном слое (до 0,5 м над грунтом), в толще воды, у поверхности. Кроме того, регистрировалась приуроченность рыб к определенному рельефу дна, характеру грунта и набору доминирующих видов водорослей.
Результаты и их обсуждение
На литорали и в сублиторали острова на глубине до 3,5 м обнаружено 60 видов водорослей (8 видов — Chlorophyta, 21 — Heterokontophyta и 31 — Rhodophyta) и 3 вида морских трав (табл. 1). Все эти виды с разной долей ценотической значимости структурируются в растительность. В пределах обследованных полигонов встречено 15 видов донных, придонно-пелагических и пелагических видов рыб (табл. 2). По числу видов преобладали представители семейств Stichaeidae (5), Hexagrammidae, Sebastidae и Cottidae (по 2), остальные 4 семейства (Cyprinidae, Osmeridae, Gadidae, Hypoptychidae) были представлены одним видом.
Список водорослей и морских трав в прибрежье о. Рейнеке
Table 1
List of algae and seagrass species from shallow waters of Reineke Island
Семейство Вид Частота встречаемости Полигоны
2 3 4 5 6 7
Codiacea Chlorophyta — зеленые Codium yezoense (Tokida) Vinogr. М + - - + - + +
Cladophoraceae Cladophora stimpsonii Harv. Р - - - - + - -
Chaetomorpha melagonium (Web. et Mohr) Kutz. Р +
Ulvaceae Ulva lactuca Linn. М + + + + + + +
U. linza Linn. Ч - - - + - - +
U. prolifera O.F. Mull. Р +
U. clathrata (Roth) C. Ag. Р - - - + - - -
U.flexuosa Wulfen Р +
Chordariaceae Heterokontophyta — бурь Corynophlaea globulifera (Rupr.) Perest. е Р + +
Leathesia marina (Lyngbye) Decais. Ч - - - - + - -
Saundersella simplex (Saund.) Kyl. Р - - - - + - -
Coilodesme japonica Yam. Р - - + - - - -
Chordariaflagelliformis (Mull.) C. Ag. М - + - + + + -
Punctaria plantaginea (Roth) Grev. Р + -
Pseudochordaceae Pseudochorda nagai (Tok.) Inag. Р + -
Scytosiphonaceae Analipus japonicus (Harvey) Wynne М - + + + + + -
Colpomenia peregrina (Sauv.) Hamel Р - - + - - - -
Chordariaceae Chordafilum (L.) Lam. Ч +
Laminariaceae Saccharina cichorioides Miyabe Ч + - - - + - -
Costariaceae Costaria costata (Turn.) Saund. М - - + + + + +
Alariaceae Undaria pinnatifida (Harv.) Sur. М - - - + - - -
Dictyotaceae Dictyota dichotoma (Huds.) Lam. М - + + + + + +
Dictyopteris divaricata (Okam.) Okam. М + + + - - - -
Sargassaceae Cystoseira crassipes (Mert. ex Turn.) C. Ag. М - + - + - - -
Coccophora langsdorfii (Turn.) Grev. М - - + + - + +
Sargassum pallidum (Turn.) C. Ag. М + + + + + + +
S. miyabei Yendo М - - + - + - -
Fucaceae Fucus evanescens C. Ag. Р +
Silvetia babengtonii (Harv.) Ser. Brawley Р +
Liagoraceae Rhodophyta — красные Nemalion vermiculare Sur. М + + +
Hapalidiaceae Lithothamnion phymatodeum (Fosl.) Fosl. М + + - - + - -
Corallinaceae Mesophyllum erubescens (Fosl.) Lemoine М - +
Pneophyllum japonicum Kloczc. et Demesh. Ч - - - - + + +
P. zostericolum (Fosl.) Kloczc. Р - + - - + - -
Bossiella cretacea (P. et R.) Johan. Ч + - - - + - -
Corallina pilulifera P. et R. М - + + + + - -
Gracilariaceae Gracilaria vermiculophylla (Ohmi) Papenf. Р - +
Dumontiaceae Hyalosiphonia caesptitosa Okam. Р + -
Tichocarpaceae Tichocarpus crinitus (Gmel.) Rupr. Р - - - + - - -
Endocladiaceae Gloiopeltis furcata (P. et R.) Ч - - - - + - -
Halymeniaceae Grateloupia turuturu Yam. Ч - - + + + + +
G. divaricata Okam. Ч - - - - + + +
Gigartinaceae Chondrus armatus (Harv.) Okam. Ч + + + - - - -
C. pinnulatus (Harv.) Okam. Р - - + - - - -
Rhodymeniaceae Chrysymenia wrightii (Harv.) Yam. Р + + - - + - -
Lomentariaceae Lomentaria hakodatensis Yendo Р + +
Окончание табл. 1 Table 1 finished
Семейство Вид Частота встречаемости Полигоны
1 2 3 4 5 б 7
Wrangeliaceae Ptilotafilicina J. Ag. Ч - - - - + - +
P. phacelocarpoides Zin. P - - - - + - -
Ceramiaceae Ceramium kondoi Yendo М - + + + + + -
C. japonicum Okam. P - - - - + - +
Dasyaceae Dasya sessilis Yam. P +
Rhodomelaceae Symphyocladia latiuscula (Harv.) Yam. P + - - + - - -
Polysiphonia morrowii Harv. P + -
P. japonica Harv. Ч - - + - - + -
P. yendoi (Segi) Kim et Lee P - - - - + + -
Neorhodomela larix (Turn.) Masuda М - - + + + - -
Laurencia nipponica Yam. Ч - - + - + + +
L. saitoi Perest. P - - - + - + -
Janczewskia morimotoi Tok. P - - + - - - -
Chondria dasyphylla (Wood.) Ag. P - - - - + - -
Magnoliophyta — морские травы
Zosteraceae Zostera asiatica Miki М - - - - + - -
Zostera marina L. М + - - - + - -
Phyllospadix iwatensis Makino М - + + + + + +
Примечание. М — массовый вид; р — редкий вид; ч — часто встречается, но в малых количествах.
Таблица 2
Видовой состав и численность (экз./м2) рыб на полигонах в прибрежье о. Pейнеке
Table 2
Species composition and abundance (ind./m2) of fish in the polygons at Reineke Island
Вид Полигон
1 2 3 4 5 б 7
Мелкочешуйная красноперка Tribolodon brandtii - - - - - 0,03 -
Морская малоротая корюшка Hypomesus japonicus 1,70 - - - - 2,10 2,00
Навага Eleginus gracilis - - - - 0,02 - -
Короткоперая песчанка Hypoptychus dybowskii - 2,00 - - 1,80 - -
Бурый терпуг Hexagrammos octogrammus 0,02 0,50 0,15 0,20 0,05 - 0,06
Пятнистый терпуг Hexagrammos stelleri - - 0,20 - - - -
Восточный окунь Sebastes taczanowskii - - 0,30 0,05 - - -
Темный окунь Sebastes schlegelii 0,01 - - - - - -
Мраморный керчак Myoxocephalus stelleri 0,25 - - - 0,01 - -
Японский бахромчатый бычок Porocottus japonicus - - - - 0,01 - -
Глазчатый опистоцентр Opisthocentrus ocellatus 0,03 0,10 0,10 0,50 2,00 0,10 0,10
Красивый широкорот Neozoarces pulcher - - - 0,05 - - -
Батимастер Дерюгина Bathymaster derjugini - - - 0,01 - - -
Безногий опистоцентр Pholidapus dybowskii - - - 0,03 0,12 - -
Чешуеголовый маслюк Pholis nebulosa - - - - - 0,01 0,01
Всего 2,01 2,60 0,75 0,84 4,01 2,24 2,17
Всего видов 5 3 4 б 7 4 4
Полигон 1 — северный, слабозащищенный берег острова (рис. 1). У самого берега расположен каменисто-гравийный с намывами песка грунт. На литорали водорослей нет. На глубине 0,5-0,7 м начинается одноярусное, монодоминантное сообщество Zostera marina (рис. 2). Грунт — галька, ракуша, крупнозернистый песок. На глубине до 2 м поселения зостеры плотные, с ПП 70-80 % и биомассой 1,9-3,4 кг/м2.
На свободном пространстве между растениями зостеры на гальке и раковинах растут единично Codiumyezoense, Ulva lactuca, Chordafilum и Sargassumpallidum (рис.
зо
Рис. 2. Состав и распределение растительности и рыб на полигонах у о. Рейнеке: а-ж — полигоны № 1-7. Растения: 1 — Zostera marina; 2 — Cystoseira crassipes; 3 — Chorda filum; 4 — кустистые мягкие бурые водоросли; 5 — Codium yezoense; 6 — корковые известковые водоросли; 7 — Corallinapilulifera; 8 — Costaria costata; 9 — Sargassum miyabei; 10 — красные мягкие кустистые водоросли; 11 — бурые пластинчатые водоросли; 12 — Coccophora langsdorfii; 13 — Phyllospadix iwatensis; 14 — Chaetomorpha moniligera; 15 — Ulva fenestrata; 16 — Zostera asiatica; 17 — Sargassum pallidum; 18 — Undaria pinnatifida; 19 — Nemalion vermiculare. Рыбы: I-V — численность; 20-23 — размерные группы 1-4
Fig. 2. Species composition and distribution of plants and fishes in the polygons at Reineke Island: а-ж — polygons № 1-7. Plants: 1 — Zostera marina; 2 — Cystoseira crassipes; 3 — Chorda filum; 4 — bush-like soft brown algae; 5 — Codium yezoense; 6 — coralline calcium algae; 7 — Corallina pilulifera; 8 — Costaria costata; 9 — Sargassum miyabei; 10 — bush-like soft red algae; 11 — laminar brown algae; 12 — Coccophora langsdorfii; 13 — Phyllospadix iwatensis; 14 — Chaetomorpha moniligera; 15 — Ulva fenestrata; 16 — Zostera asiatica; 17 — Sargassum pallidum; 18 — Undaria pinnatifida; 19 — Nemalion vermiculare. Fishes: I-V — abundance; 20-23 — size groups 1-4
2). С увеличением глубины более 2 м поселения зостеры постепенно редеют, снижаются IIII (15-30 %) и биомасса (0.6—1.7 кг/м2). Одновременно возрастает количество C. yezoense (ПП 20—30 %), Ulva spp. (5—10 %), C. filum (10 %). Единично встречаются Dictyopteris divaricata, Saccharina cichorioides, Chondrus armatus, Symphyocladia lati-uscula. На глубине 3.0—3.5 м сообщество зостеры полностью замещается смешанными поселениями водорослей C. yezoense, U. lactuca, D. divaricata, Chrysymenia wrightii, Bossiella cretacea, Lithothamnion phymatodeum с проективным покрытием 30—40 %. которое уменьшается с увеличением глубины. Ширина поля около 30 м.
В пределах полигона отмечено 5 видов рыб, их численность составила 2 экз./м2 (табл. 2, рис. 2). У самого берега на каменисто-гравийном грунте наблюдалась молодь мраморного керчакаMyoxocephalus stelleri длиной 5—6 см (0,25 экз./м2). На свободном пространстве между растениями зостеры Z. marina в придонном слое воды встречена молодь темного окуня Sebastes schlegelii (0,01 экз./м2) длиной около 10 см и бурого
терпуга Hexagrammos octogrammus (0,02 экз./м2) длиной 8-12 см. На глубине более
2 м среди растений C. yezoense, Ulva spp., D. divaricata, C. armatus держались особи глазчатого опистоцентра Opisthocentrus ocellatus длиной 8-12 см (0,03 экз./м2). По краю зарослей зостеры в толще воды перемещались косяки морской малоротой корюшки Hypomesus japonicus (1,7 экз./м2) (рис. 2).
Полигон 2. Слабозащищенный северный берег (см. рис. 1). Грунт по всему полигону скалистый с навалами глыб и камней. Рельеф неровный, перепады глубин 0,5-1,2 м. Видовой состав водорослей литорали разнообразен (8 видов). Выделить доминирующий вид трудно, так как сложение мозаичное и раздельно-групповое, ОПП низкое (20-30 %). Чаще других растут Corallinapilulifera (рис. 2), которая может образовывать пятна площадью до 2 м2 с ПП 40-50 %, Chordaria flagelliformis, Analipus japonicus и Nemalion vermiculare.
В сублиторальной кайме (глубина 1 м) ОПП — 30 %, доминирует Cystoseira crassipes (биомасса до 1,2 кг/м2). Среди сопутствующих видов преобладают Chrysyme-nia wrightii, Chondrus armatus, Ceramium kondoi, Phyllospadix iwatensis и другие виды.
С нарастанием глубины (1,5-2,0 м) формируется сообщество Phyllospadix iwatensis (ПП 30 %, 0,8-1,2 кг/м2) + Cystoseira crassipes (10-15 %, 0,5-1,0 кг/м2). На доминирующем виде постоянно селится Pneuophyllum zostericolum. В пределах сообщества встречаются пятна Dictyota dichotoma, U. lactuca и D. divaricata площадью 0,5-1,0 м2. Протяженность зарослей 30-40 м. На глубине 2,5-3,0 м мягкие водоросли исчезают, глыбы покрыты на 40-50 % корковыми известковыми водорослями Mesophyllum eru-bescens, L. phymatodeum и др.
Среди зарослей обнаружено 3 вида рыб, плотность 2,6 экз./м2 (табл. 2, рис. 2). На глубинах до 1,5-2,0 м среди зарослей бурых водорослей отмечены глазчатый описто-центр (0,1 экз./м2) и молодь бурого терпуга длиной 8-12 см (0,1 экз./м2). На глубинах
1,5-2,0 м на пустых участках среди зарослей филлоспадикса и цистозиры в толще воды держалась группами (десятки особей) короткоперая песчанка Hypoptychus dybowskii (2 экз./м2). На глубине более 3-4 м в толще воды располагалась стая (десятки рыб) бурого терпуга длиной 12-20 см (0,4 экз./м2).
Полигон 3. Открытое южное побережье (см. рис. 1). Грунт на всем протяжении полигона — скала, глыбовые навалы, редко валуны. Перепады глубин 2-3 м. На литорали сложение растительности раздельно-групповое небольшими поясами или пятнами площадью 0,1-0,5 м2. ОПП неравномерное и колеблется от 50 до 70 %, на пятне достигает 90-100 %. В верхнем горизонте преобладает A. japonicus (ПП 80-90 %, биомасса 0,7-1,1 кг/м2), часто встречаются небольшие пятна N. vermiculare (биомасса до 0,2 кг/м2) (рис. 2). Ниже располагается пояс Neorhodomela larix + Corallina pilulifera (60-70 %, 0,5-1,8 кг/м2). Часто встречается C. armatus (рис. 2).
В сублиторальной кайме между глыбами появляются небольшие намывы песка и ОПП дна водорослями составляет 70-80 %. Заросли смешанные, определить доминирующий вид сложно, так как структура раздельно-групповая, моно- и поливидовая. Биомасса изменяется в зависимости от размера растений и проективного покрытия дна от 0,5 до 2,8 кг/м2, иногда составляет 3,4 кг/м2. Чаще других растут N. larix с многочисленными эпифитами (C. kondoi, Polysiphonia japonica), Sargassum miyabei, Coccophora langsdorfii с эпифитом Coilodesme japonica, Chondrus pinnulatus, Grateloupia turuturu, Laurencia nipponica с эпифитом Janczweskia morimotoi. P. iwatensis растет отдельными куртинами.
На глубине 1,5-3,0 м формируется одноярусное полидоминантное сообщество Phyllospadix iwatensis + Costaria costata. Субдоминант частично разрушен, так как период вегетации после спороношения костарии закончился, сохранилась У-У часть пластины. Филлоспадикс растет крупными пятнами площадью 2-5 м2 с проективным покрытием 50-70 %, иногда до 100 %. Биомасса изменяется от 1,5 до 3,0 кг/м2. Состав сопутствующих видов разнообразен, единично и группами слоевищ растут Sargassum pallidum, Dictyota dichotoma, D. divaricata, Grateloupia divaricata, G. turuturu, C. armatus, C. kondoi. В понижениях между глыбами с небольшими намывами песка растет U. lactuca. Протяженность зарослей до 40 м.
Обнаружено 4 вида рыб, плотность 0,75 экз./м2 (табл. 2, рис. 2). На глубинах до
1.5—2,0 м среди зарослей бурых водорослей отмечены глазчатый опистоцентр (0,1 экз./м2), молодь бурого (0,1 экз./м2) и пятнистого терпуга Hexagrammos stelleri (0,15 экз./м2) длиной 8—12 см. На глубинах 2—3 м наблюдались взрослые особи указанных видов терпугов (по 0,05 экз./м2). На глубине более 3—4 м над валунной грядой без зарослей водорослей в толще воды отмечена стая (десятки рыб) восточного окуня Sebastes taczanowskii длиной 15—25 см (0,3 экз./м2).
Полигон 4. Открытый берег на южной стороне острова. Расположен на расстоянии 500 м от полигона 3 (см. рис. 1). У самого берега и на глубине до 0,5—1,0 м грунт валунно-глыбовый с галькой, с увеличением глубины замещается скальным грунтом. Перепады глубин до 1,0—2,5 м.
Растительность литорали распределяется неравномерно (рис. 2). ОПП изменяется от 30 до 50 %, на пятнах достигает 70—80 %. В верхнем горизонте доминируют A. japonicus (20—30 %, 0,5—1,3 кг/м2) и N. vermiculare (10—15 %, 0,15 кг/м2). Ниже расположен узкий поясок Corallina pilulifera + Neorhodomela larix с ПП 30—40 % и биомассой до 1,7 кг/м2. Здесь же растут единично и группами слоевищ C. kondoi, G. turuturu, C. fla-gelliformis. На нижней границе литорали преобладают S. pallidum, N. larix, U. lactuca, Ulva clathrata. Встречаются пятна (0,5—1,0 м2) D. dichotoma и Laurencia saitoi.
В сублиторальной кайме и на глубине до 1,5 м в смешанных зарослях ОПП 70—80 %, на пятне до 100 %. Доминируют P iwatensis (30 %, 0,8—1,0 кг/м2), C. langsdorfii (10—20 %, до 1,5 кг/м2), Undariapinnatifida (20—30 %, 1,6 кг/м2). Группами слоевищ и небольшими пятнами растут C. crassipes, C. yezoense, C. kondoi, Tichocarpus crinitus, U. lactuca. Единично встречается S. latiuscula.
С увеличением глубины формируется сообщество Phyllospadix iwatensis + Costaria costata. Явно доминирует филлоспадикс (50—60 %, 2,3—4,0 кг/м2), на листьях пятна P zostericolum. Слоевища костарии разрушены, и роль субдоминанта выполняют S. pallidum и C. crassipes. В пределах сообщества встречаются пятна T. crinitus (20 %, 0,2—0,3 кг/м2) с эпифитами C. kondoi и Ulva linza. Описанные поселения продолжаются до глубины 4 м. Ширина зарослей 45 м.
Выявлено 6 видов рыб, плотность 0,84 экз./м2 (табл. 2, рис. 2). На глубинах до
1.5—2,0 м среди зарослей бурых водорослей отмечены глазчатый опистоцентр (0,5 экз./м2), молодь бурого терпуга длиной 8—12 см (0,2 экз./м2), красивый широкорот Neozoarces pulcher длиной 6—8 см (0,05 экз./м2), несколько глубже (2—3 м) среди зарослей саргассов и филлоспадикса к этим видам добавились батимастер Дерюгина Bathymaster derjugini (15 см) (0,01 экз./м2), безногий опистоцентр Pholidapus dybowskii (15—25 см) (0,03 экз./м2). На глубине более 3 м замечено несколько особей восточного окуня длиной 15—25 см (0,05 экз./м2).
Полигон 5. Слабозащищенный западный берег (см. рис. 1). На берегу навалы грубообломочного материала с преобладанием глыб высотой до 1 м и небольших камней. Этот грунт продолжается на литорали и в сублиторали до глубины 0,5—0,7 м. С увеличением глубины грунт постепенно становится каменистым и переходит в каменистопесчаный и песчаный на глубине 3,0—3,5 м.
Литоральная зона хорошо выражена, но анализировать закономерности распределения видов сложно из-за неровности рельефа дна. В верхнем горизонте ОПП неравномерное, изменяется от 30 до 60 %. Водоросли растут моновидовыми пятнами, ПП на пятне может достигать 100 %. Биомасса зависит от плотности поселения и составляет 0,4—1,2 кг/м2. Доминирует A. japonicus, встречаются корковые формы вида, так как верхняя часть слоевища разрушается. Субдоминант C. pilulifera (рис. 2). Встречаются группами слоевищ C. flagelliformis, Polysiphonia yendoi. В нижнем горизонте доминируют C. flagelliformis, N. larix, C. pilulifera. ОПП 60 %, на пятнах 90—100 %. Биомасса 1,2—2,0 кг/м2 (рис. 2). Часто растут C. kondoi, U. lactuca.
На глубине 0,1—1,2 м водоросли располагаются поли- и моновидовыми пятнами. Чаще других растут молодые слоевища Sargassum miyabei с эпифитом Pneophyllum japonicum, на вертикальных стенах встречаются пятна C. flagelliformis с эпифитом
Saundersella simplex, C. kondoi, D. dichotoma, G. turuturu, G. divaricata, Chondria dasy-phylla, L. nipponica. ОПП 60—80 %, на пятнах до 100 %, биомасса до 3,2 кг/м2.
С увеличением глубины (0,7—1,2 м) формируется фитоценоз Phyllospadix iwatensis + синузия эпифитов (Pneophyllum zostericolum) + Sargassum pallidum. Эпифит покрывает листья филлоспадикса на 70—80 %. Доминирует филлоспадикс (50—60 %), субдоминант — саргассум (20—30 %), ОПП 70—90 %. В пределах сообщества встречаются куртины Z. marina, пятна D. dichotoma и полуразвалившиеся слоевища C. costata. Единично и группами слоевищ растут C. wrightii, S. cichorioides, U. lactuca и корковые известковые водоросли. Биомасса водорослей и филлоспадикса относительно высокая — 3,0—5,5 кг/м2.
На глубинах 1,7—2,0 м наблюдаются плоские камни с небольшими намывами песка, растения отсутствуют. На глубине 2,5—3,2 м камни замещаются песком и начинаются заросли Zostera asiatica.
Обнаружено 7 видов рыб, плотность 4 экз./м2 (табл. 2, рис. 2). На глубинах до
1,5—2,0 м среди зарослей бурых водорослей отмечены глазчатый опистоцентр (2 экз./м2), молодь бурого терпуга (0,05 экз./м2), безногий опистоцентр (0,12 экз./м2), японский бахромчатый бычок Porocottus japonicus длиной 6—8 см (0,01 экз./м2), мраморный керчак (12 см) (0,01 экз./м2). Несколько глубже в расселинах между валунами располагались стаи короткоперой песчанки (1,8 экз./м2). На глубине более 3 м на границе зарослей азиатской зостеры Z. asiatica на песчаном грунте встречена навага Eleginus gracilis длиной 15—18 см (0,02 экз./м2).
Полигон 6. Открытый восточный берег (см. рис. 1). Растительность на литорали формируется на валунно-галечном с гравием грунте и представлена единичными слоевищами P. yendoi и G. divaricata. Водоросли образуют заросли на расстоянии 10—12 м от берега. В сублиторальной кайме грунт валунно-глыбовый с камнями разных размеров. ОПП 80—90 %>. Фитоценоз Phyllospadix iwatensis + Coccophora langsdorfii хороттто выражен. Доминирует филлоспадикс (20—30 %, 0,9— 1,7 кг/м2), субдоминант коккофора растет на вершинах глыб и валунов плотными пятнами (до 150—200 экз./м2) с проективным покрытием 20—30 % и биомассой 0,3—2,0 кг/м2. На слоевищах коккофоры много эпифитов (C. kondoi, L. nipponica и др.), но явной синузии не образуется. Единично и группами растут C. flagelliformis, D. dichotoma, Pseudochorda nagai, Punctaria plantag-inea, Lomentaria hakodatensis, L. saitoi, U. lactuca. Небольшими пятнами площадью до 1,5 м2 встречается G. turuturu.
На глубинах 1,0—1,5 м между глыбами и валунами появляются небольшие намывы мелкого песка. Возрастает ценотическая роль коккофоры (40 %, 1,0—2,5 кг/м2). Часто встречаются пятна S. pallidum (10—15 %). Состав сопутствующих видов обеднел за счет исчезновения видов родов Pseudochorda, Punctaria, Lomentaria и др., но появляются C. yezoense и полуразрушенная C. costata. С увеличением глубины до 2—3 м ОПП снижается на 10—15 % за счет возрастания количества песка между грубообломочным грунтом. Доминирует P iwatensis (20—40 %, 0,9—1,3 кг/м2), часто встречаются разрушающиеся слоевища C. costata (5—10 %). Группами слоевищ растут C. yezoense с эпифитами C. kondoi, P japonica, единично встречаются U. lactuca и S. pallidum. Весной и летом здесь, видимо, было характерное для Приморья сообщество Phyllospadix iwatensis + + Costaria costata. На глубинах 3—4 м количество песка увеличивается, водоросли (U. lactuca, C. yezoense) и филлоспадикс растут единично.
Обнаружено 4 вида рыб, плотность 2,2 экз./м2 (табл. 2, рис. 2). В зоне действия прибоя (0,5 м) встречена мелкочешуйная красноперка Tribolodon brandtii длиной 30—40 см (0,03 экз./м2). На глубинах 0,5—2,0 м среди зарослей бурых водорослей отмечены глазчатый опистоцентр (0,1 экз./м2) и чешуеголовый маслюк Pholis nebulosa (0,01 экз./м2). На глубинах 3—4 м на границе зарослей филлоспадикса в приповерхностном слое воды держались косяки малоротой корюшки (2,1 экз./м2).
Полигон 7. Открытый восточный берег на расстоянии 200—300 м от полигона 6 (см. рис. 1). На берегу валунно-галечный с гравием пляж, который продолжается на глубину до 0,5 м. На литорали встречаются редкие группы слоевищ Chaetomorpha
melagonium. С увеличением глубины (0,5—1,7 м) наблюдаются выходы скал, перепады глубин 0,5—1,5 м. Характерны смешанные заросли с преобладанием S. pallidum (30—40 %, до 1,6 кг/м2), C. langsdorfii (10—20 %, 0,5—0,8 кг/м2) (рис. 2). Единично и группами слоевищ растут L. nipponica, L. hakodatensis, G. turuturu, G. divaricata, Dasya sessilis, Ceramium japonicum. ОПП 40—60 %.
На глубине 2,0—2,5 м грунт валунно-галечный с камнями и намывами песка. Наблюдаются пятнистые заросли P iwatensis (30 %, 0,4—1,0 кг/м2) и остатки слоевищ C. costata. Часто растут U. linza, U. lactuca, D. dichotoma, единично встречается C. yezoense. Постепенно заросли редеют, и на глубине 3—4 м растет небольшими пятнами P iwatensis (10—20 %), встречаются U. lactuca и C. yezoense. Протяженность зарослей 30 м.
В районе обнаружено 4 вида рыб, плотность 2,2 экз./м2 (табл. 2, рис. 2). На глубинах 0,5—2,0 м среди зарослей бурых водорослей отмечены глазчатый опистоцентр (0,1 экз./м2), бурый терпуг (0,06 экз./м2) и чешуеголовый маслюк P nebulosa (0,01 экз./м2). На глубинах 3—4 м на границе зарослей филлоспадикса обнаружены косяки малоротой корюшки (2 экз./м2).
Связь распределения рыб с растительностью. Максимальное видовое богатство (7 видов) и численность рыб (4 экз./м2) отмечены у западного побережья о. Рейнеке (полигон 5). Именно здесь на грубообломочном материале наблюдались наиболее протяженные заросли водорослей и филлоспадикса, к глубине 4—5 м сменяющиеся поселениями азиатской зостеры на песчаном грунте. Растительный пояс здесь имел протяженность более 50 м, биомасса растений — 3,0 ± 0,6 кг/м2, число видов растений — 32 (табл. 3). Минимальное число видов рыб (3) отмечено в районе 2-го полигона, где протяженность зарослей не превышала 25 м, биомасса 0,9 ± 0,1 кг/м2, видовое богатство растений составило 17 (табл. 3).
Характер распределения рыб, а также распределение разных размерных групп некоторых видов был связан с видовым составом и структурой зарослей (см. табл. 1—3). Фоновыми видами, встречающимися практически повсеместно, были молодь бурого терпуга и глазчатый опистоцентр. Эти рыбы были приурочены к зарослям мелких бурых и красных водорослей (неородомела, коккофора, диктиота, диктиоптерис и др.). В условиях зарослей, насыщенных видами и с максимальным развитием саргассовых водорослей, увеличивалось общее число видов рыб. При этом к видам, указанным выше, добавлялись чешуеголовый маслюк, безногий опистоцентр, батимастер Дерюгина, красивый широкорот. На южной стороне острова за пределами зарослей филло-спадикса в толще воды над валунными грядами без растений встречались восточные окуни, которые, как известно, в ночное время нагуливаются в зарослях морских трав, а днем перемещаются к рифам, где больше укрытий (Гомелюк и др., 1985; Гомелюк, Маркевич, 1987). Близкий тип распределения отмечен и для крупных особей бурого терпуга. К зарослям морских трав были приурочены стаи морской малоротой корюшки и короткоперой песчанки.
Известно, что в умеренных водах обилие и видовое богатство сообществ рыб в большинстве случаев положительно коррелирует с плотностью и биомассой водорослей
Таблица 3
Некоторые характеристики растительности и грунта на полигонах у о. Рейнеке
Table 3
Some parameters of bottom vegetation and grounds in the polygons at Reineke Island
Характеристика Полигон
1 2 3 4 5 б 7
Число видов водорослей и трав 14 17 21 21 32 22 20
Ширина зарослей, м 30 25 40 45 50 30 30
Гранулометрич. состав грунта, балл 1,5 4,5 4,7 4,8 3,5 3 2,6
Биомасса, кг/м2 0,6—3,4* 0,5—1,2 0,1—3,4 0,2—4,0 0,4—5,5 0,3—2,5 0,4—1,6
2,0+0,6 0,9+0,1 1,8+0,4 2,1+0,3 3,0+0,6 1,4+0,2 1,0+0,2
* Первая строка — пределы изменчивости, вторая — среднее значение и его ошибка.
(см. обзор: Levin, Hay, 1996). Уровень обилия водорослей является интегральным показателем их роли в структурировании прибрежных биотопов. На мелководье о. Рейнеке число видов рыб, обнаруженных на полигоне, увеличивалось при увеличении числа видов растений (R = 0,65, p = 0,116), протяженности зарослей (R = 0,86, p = 0,013) и биомассы растений (R = 0,94, p = 0,002) (рис. 3, табл. 4). По-видимому, в более таксономически разнообразных и представленных большим количеством жизненных форм протяженных зарослях с высокой биомассой формируется большее количество топических ниш.
Общая численность рыб не зависела от типа грунта и структуры растительности (табл. 4). Основу численности составляли пелагические рыбы (морская малоротая корюшка и короткоперая песчанка), стаи которых располагались в толще воды по краю плотных маловидовых зарослей с доминированием филлоспадикса и зостеры (см. табл. 1, рис. 2).
г дат |
_.1 Ёиоиасса растений ы.
Число вюв растений ш
Ши рта заросле й И
—т г Ч пело видов рыб 1,.
L.
Рис. 3. Частотные распределения значений степени расчлененности грунта, средней биомассы растений, числа их видов, протяженности зарослей, видового богатства и численности рыб на полигонах у о. Рейнеке (гистограммы), а также парные зависимости между ними (графики) Fig. 3. Frequency histograms for ground heterogeneity degree, average plant biomass, number of plant species, size of macrophyte beds, species richness of fish, and fish abundance in the polygons at Reineke Island and pair relationships between these parameters (plots)
Таблица 4
Матрица корреляций некоторых характеристик растительности, сообществ рыб и гранулометрического состава грунта на мелководье о. Рейнеке
Table 4
Correlation matrix between some parameters of bottom vegetation, fish communities, and granulometric composition of bottom sediments on the shallows at Reineke Island
Показатель 1 2 3 4 5 6 7 8
1. Число видов водорослей и трав 1 - - - - - - -
2. Протяженность зарослей, м 0,77 1 - - - - - -
3. Гранулометрич. состав грунта, балл 0,25 0,37 1 - - - - -
4. Ср. биомасса растений, кг/м2 0,64 0,87 -0,02 1 - - - -
5. Число видов рыб 0,65 0,86 -0,05 0,94 1 - - -
6. Численность всех рыб, экз./м2 0,53 0,06 -0,33 0,27 0,29 1 - -
7. Численность пелагических рыб, экз./м2 0,001 -0,55 -0,62 -0,29 -0,23 0,77 1 -
8. Численность донных рыб, экз./м2 0,82 0,82 0,32 0,79 0,75 0,53 -0,14 1
Примечание. Жирным шрифтом выделены статистически значимые (при р < 0,05) значения коэффициента корреляции Пирсона (Я).
Для численности донных видов рыб выявлена положительная связь с протяженностью зарослей, числом видов и биомассой растений (табл. 4). Отсюда можно сделать вывод, что распределение и обилие донных рыб более тесно связаны с типом растительности. Для этих рыб, ведущих оседлый образ жизни, растения формируют топические и трофические условия для обитания. Данные рыбы находят в зарослях водорослей укрытия и питаются ассоциированными с водорослями животными: гам-маридами, изоподами, капреллидами и т.д. (Долганова и др., 2006, 2008). Пелагические стайные рыбы передвигаются в толще воды и в период нагула не зависят от донных субстратов. Можно полагать, что их приуроченность к окраинам зарослей трав определяется преимущественно трофическим фактором (Jenkins, Hamer, 2001). По нашим наблюдениям, именно по краю зарослей морских трав держатся стаи мизид Neomysis sp. и Paracanthomysis sp. Кроме того, в зарослях морских трав велика численность и других ассоциированных с ними нектобентосных ракообразных (гаммарид, гарпак-тицид и т.д.) (Павлючков, 1975; Матюшин, Федотов, 1992; Асочаков, 1998; Иванков и др., 1999), которыми питаются пелагические рыбы (Иванков и др., 1999; Василец, 2000; Долганова и др., 2006).
Зависимость численности донных рыб от гранулометрического состава грунта была нелинейной (рис. 3). Наиболее многочисленны они были на каменистом грунте с вкраплениями валунов (максимальное количество укрытий), на песчаном и скальном грунтах численность донных рыб была значительно более низкой.
У отдельных видов рыб также проявляется приуроченность к определенному типу растительного субстрата (табл. 2, 3). Например, максимум обилия у бурого терпуга отмечен на 2-м полигоне (0,5 экз./м2), а у глазчатого опистоцентра — на 5-м полигоне (2 экз./м2).
Заключение
Растительность мелководья о. Рейнеке представлена 60 видами водорослей и
3 видами морских трав, структурированных в 9 сообществ и в многовидовые смешанные заросли. Основная фитомасса сконцентрирована на глубинах до 3,0-3,5 м. С увеличением глубины усиливается влияние мягких фракций грунта (ила, песка) и растения встречаются единично или полностью исчезают. Исключение составляет растительность полигона 5, на котором не удалось установить глубину нижней границы поселений Z. asiatica. Наиболее продуктивными по частоте встречаемости, биомассе и занимаемым площадям можно считать сообщества многолетних и условно многолетних растений с доминированием видов родов Zostera, Phyllospadix, Cystoseira, Sargassum, Costaria, Analipus, Neorhodomela, Coccophora, Corallina. Видовой состав и растительность на мелководье острова в целом типичны для зал. Петра Великого (Перестенко, 1980; Гусарова, 1988, 1990, 2003, 2008; Кафанов, Жуков, 1993; Левенец, Скрипцова, 2008; Levenets, Skriptsova, 2008).
В пределах растительности о. Рейнеке обнаружено 15 видов рыб. В более протяженных и таксономически разнообразных зарослях формируется большее количество топических ниш (типов местообитаний), поэтому самые высокие показатели видового богатства и численности донных рыб отмечены у западного побережья о. Рейнеке на фоне максимального развития пояса водорослей, как по числу видов, так по протяженности зарослей и их биомассе. Минимальное число видов рыб зарегистрировано в северной части острова, где видовое богатство растений, протяженность их зарослей и биомасса были минимальными. Наиболее многочисленны донные рыбы были на каменистом грунте с вкраплениями валунов (максимальное количество укрытий), на песчаном и скальном грунтах численность донных рыб была значительно ниже. Для пелагических рыб зависимость численности от указанных факторов не выявлена. Таким образом, распределение и обилие донных рыб более тесно связаны со структурой растительности. Для этих рыб, ведущих оседлый образ жизни, растения формируют топические и трофические условия для обитания. Пелагические стайные рыбы передвигаются в толще воды и в период нагула не зависят от донных субстра-
тов. Их приуроченность к окраинам зарослей трав определяется преимущественно трофическим фактором.
Исследование поддержано грантом Президиума ДВО РАН «Биологическая безопасность дальневосточных морей Российской Федерации».
Cписoк литературы
Aсoчaкoв A.A. Исследование популяционной биологии и моделирование продукционных процессов амфипод залива Петра Великого : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток : ИПМТ ДВО РАН, i99S. — Іб с.
Василец П.М. Корюшки прибрежных вод Камчатки : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток і ТИНРО-центр, 2000. — 24 с.
Гетьман Т.П. Визуальные подводные наблюдения при оценке качественно-количественных показателей ихтиоцена // Экол. моря. — 2007. — Вып. 74. — С. І3—І7.
Пшелюк В.Е., Маркевич Л.И. Пространственная структура группировок и поведение восточного морского окуня в Дальневосточном морском заповеднике // Биол. моря. — i9S7. — № 5. — С. 59-б4.
Пмелюк В.Е., Маркевич A.K, Леушв В.П. Суточная ритмика активности восточного морского окуня в заливе Петра Великого Японского моря // Биол. моря. — i9S5. — № 3. — C. 6S-71.
Пмелюк В.Е., Щет^в СЮ. Распределение рыб в прибрежных биотопах залива Петра Великого Японского моря в летний период // Биол. моря. — І992. — № 3-4. — С. 2б-32.
Гусaрoвa ИХ. Макрофитобентос залива Восток (Японское море) // Комаровские чтения. — Владивосток : ДВО Ан СССР, i9SS. — Вып. 35. — С. ІІ-35.
Гусaрoвa ИХ. Макрофитобентос северо-западной части Амурского залива // Изв. ТИН-РО. — 200S. — Т. І55. — С. SS-9S.
Гусaрoвa ИХ. Растительность прибрежья южной части острова Попова (залив Петра Великого) // Систематика, экология и условия обитания гидробионтов Дальневосточного морского заповедника. — Владивосток : ДВО РАН, І990. — С. 2І-29.
Гусaрoвa ИХ. Сезонная динамика растительности в бухте Прогулочной (залив Петра Великого) // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. І23. — С. І2б-І37.
Гусaрoвa ИХ., Прoпп Л.Н. Перспективы использования фитоценозов Zostera marina для очистки прибрежных вод от органических загрязнений // Проблемы защиты моря от загрязнений. — Владивосток, i9S4. — С. 20-2І.
Дoлгaнoвa Н.Т., Ko. іиакчш Н.В., Чучукaлo В.И. Питание и пищевые отношения молоди рыб и креветок в заливе Петра Великого в летне-осенний период // Изв. ТИНРО. — 200S. — Т. І53. — С. 334-342.
Дoлгaнoвa Н.Т., Ko. м іакчш Н.В., Чучукаго В.И. Питание рыб прибрежных вод северного Приморья // Изв. ТИНРО. — 200б. — Т. І44. — С. І40-І79.
Жилмкша Л.В., Гусaрoвa ИХ., ^лепашв В.Н. Консортивные связи анфельции // Морские прибрежные экосистемы: водоросли, беспозвоночные и продукты их переработки : тез. докл. 3-й Междунар. науч.-практ. конф. — Владивосток : ТИНРО-центр, 200S. — С. S-i0.
Жи. м.ікта Л.В., Дзизюрoв В.Д., ^лепашв В.Н. Распределение молоди дальневосточного трепанга на полях анфельции // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. І3І. — С. 32І-32б.
Иваикчш В.Н., Aндреевa В.В., Тяпкина Н.В. и др. Биология и кормовая база тихоокеанских лососей в ранний морской период жизни : монография. — Владивосток : ДВГУ І999. — 2б0 с.
Ka<|)aii<m Л.И., Жу^в В.Е. Прибрежное сообщество водорослей-макрофитов залива Посьета (Японское море): сезонная изменчивость и пространственная структура : монография. — Владивосток : Дальнаука, І993. — І54 с.
Левенец И.Р., ^рип^ва Л.В. Видовой состав макрофитов бухты Соболь (Уссурийский залив, Японское море) // Чтения памяти академика О.Г. Кусакина. — Владивосток : Дальнаука,
200S. — Вып. І. — С. І05-І2б.
Матюшин В.М., Федoтoв n.A. Питание восьмилинейного терпуга в сообществе зостеры бухты Витязь Японского моря // Биол. моря. — І992. — № 3-4. — С. 33-37.
Мoкиевский О.Б. Фауна литорали северо-западного побережья Японского моря // Биологические исследования моря (бентос) // Тр. ИОАН СССР. — І9б0. — Т. 34. — С. 242-32S.
Мoчек Л.Д. Этологическая организация прибрежных сообществ морских рыб : монография. — М. : Наука, i9S7. — 270 с.
Павлючгав В^. Некоторые данные о составе и распределении разноногих раков (Amphipoda, Gammaridae) сублиторали залива Петра Великого // Изв. ТИНРО. — І975. — Т. 9S. — С. 43-4S.
Перестенга Л.П. Водоросли залива Петра Великого : монография. — Л. : Наука, i9S0. — 232 с.
Cухин И.Ю. Пищевые отношения черного (Strongylocentrotus nudus) и серого (S. inter-medius) морских ежей : автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Владивосток : ТИНРО-центр,
200б. — 20 с.
De Girolamo M. and Mazzoldi C. The application of visual census on Mediterranean rocky
habitats // Mar. Env. Res. — 200І. — Vol. 5І, Iss. i. — P. І-Іб.
Estes J.A., Danner E.M., Doak D.F. et al. Complex trophic interactions in kelp forest
ecosystems // Bull. Mar. Sci. — 2004. — Vol. 74, № 3. — P. 621-63S.
Galst C.J., Anderson T.W. Fish-habitat associations and the role of disturbance in surfgrass beds // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 200S. — Vol. 3б5. — P. 177-1S6.
Halford A., Thompson A.A. Visual census surveys of reef fish : Long-term monitoring of the Great Barrier Reef. Standard operational procedure. — Townsville, І994. — № 3. — 22 p.
Jenkins G.P., Hamer P.A. Spatial variation in the use of seagrass and unvegetated habitats by post-settlement King George whiting (Percoidei: Sillaginidae) in relation to meiofaunal distribution and macrophyte structure // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 200І. — Vol. 224. — P. 2І9-229.
Levenets I.R., Skriptsova A.V. Benthic flora of the inner part of Amursky Bay (Sea of Japan) // Ecological studies and the state of the Ecosystem of Amursky Bay and Estuarine Zone of the Razdolnaya River (Sea of Japan). — Vladivostok : Dalnauka, 200S. — Vol. i. — P. 2S4-30i.
Levin Ph.S., Hay M.E. Responses of temperate reef fishes to alterations in algal structure and species composition // Mar. Ecol. Prog. Ser. — І99б. — Vol. І34. — P. 37-47.
McClanahan T.R., Bergman K., Huitric M. et al. Response of fishes to algae reduction on Glovers Reef, Belize // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 2000. — Vol. 20б. — P. 273-2S2.
McGlathery K.J., Sundback K., Anderson I.C. Eutrophication in shallow coastal bays and lagoons: the role of plants in the coastal filter // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 2007. — Vol. 34S. — P. i-iS.
Norderhaug K.M., Christie H., Fossa J.H., Fredriksen S. Fish-macrofauna interactions in a kelp (Laminaria hyperborea) forest // J. Mar. Biol. Assoc. UK. — 2005. — Vol. S5. — P. 1279-12S6.
Peralta G., van Duren L.A., Morris E.P., Bouma T.J. Consequences of shoot density and stiffness for ecosystem engineering by benthic macrophytes in flow dominated areas: a hydrodynamic flume study // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 200S. — Vol. 36s. — P. І03-ІІ5.
Salita J.T., Ekau W., Saint-Paul U. Field evidence on the influence of seagrass landscapes on fish abundance in Bolinao, northern Philippines // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 2003. — Vol. 247. — P. І83-І95.
Sogard S.M., Powell G.V.N., Holmquist J.G. Epibenthic fish communities on Florida Bay banks: relations with physical parameters and seagrass cover // Mar. Ecol. Prog. Ser. — І987. — Vol. 40. — P. 25-39.
Wennhage H., Pihl L. From flatfish to sticklebacks: assemblage structure of epibenthic fauna in relation to macroalgal blooms // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 2007. — Vol. 335. — P. І87-І98.
Wright J.P., Jones C.G. The concept of organisms as ecosystem engineers ten years on: progress, limitations, and challenges // BioScience. — 200б. — Vol. 5б, № 3. — P. 203-209.
Поступила в редакцию 10.07.12 г.
