CC BY
65
УДК 911:551.46
Вестник СПбГУ. Сер. 7, 2004, вып. 2
К. М. Петров
ПОДВОДНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ У БЕРЕГОВ ЮЖНОГО САХАЛИНА. I.
ЛАНДШАФТНЫЙ ПОДХОД К ОПИСАНИЮ РАСТИТЕЛЬНОСТИ БЕРЕГОВОЙ ЗОНЫ МОРЯ1
Введение. Ландшафтный подход к описанию растительного покрова разработан в основном применительно к условиям суши [1,2]. Фундаментальное значение в формировании этого подхода имеют труды Л. Г. Раменского [3, 4]. В начале 1970-х годов В. Б. Сочавой была создана школа сибирских географов, развивающих научное направление, названное им топологией геосистем, или геотопологией. А. Г. Исаченко [5] убедительно показал связь этого направления с классическими работами геоботаников, с одной стороны, и ландшаф-товедов - с другой. В морской гидробиологии подход, при котором закономерности распределения организмов увязываются с характером биотопов, получил наименование биономи-ческого [6], или ландшафтного [7]. Суть его в следующем: «Донные группировки или естественные комплексы бентонических животных и растений закономерно повторяются на дне моря всякий раз при сочетании определенных типов рельефа и грунта с определенными же температурными, солевыми, газовыми и другими условиями обитания. Каждому сочетанию условий внешней среды соответствует своя определенная группировка донных организмов» [8, с. 9].
В настоящее время формируется ландшафтный метод решения гидробиологических задач, в том числе гидроботанических. Он заключается в синэкологическом взгляде на природные комплексы низкого таксономического ранга (морфологические единицы ландшафта) как на конкретные местообитания (сочетания местообитаний), занятые сообществами адаптированных к ним гидробионтов [9, 10] и предполагает характеристику природных условий, выявление элементов морфологической структуры подводных ландшафтов, описание фитобентоса с учетом естественной принадлежности сообществ к элементам ландшафтной структуры, классификацию и экологическую ординацию фитоценозов.
Цель данной статьи - показать взаимозависимость фитобентоса и элементов морфологической структуры подводных ландшафтов на примере береговой зоны Южного Сахалина.
Материал и методика. Акватория между городами Холмск и Невельск выделяется в качестве особого Холм-ского ландшафта [11]. Основные биотопы береговой зоны определяются элементами ее геоморфологического строения (рис. 1).
Южное побережье Сахалина, омываемое водами Японского моря, характеризуется низкогорным денудацион-но-тектоническим рельефом. Вплотную к берегу Татарского пролива подступает Южно-Камышовый хребет высотой 700-800 м над уровнем моря. Склоны гор ограничены береговым уступом (клифом). В настоящее время он недоступен воздействию волн и задернован (отмерший клиф). Между береговым уступом и морем располагается морская терраса шириной около 100 м, высотой 3-5 м над уровнем моря. Площадка террасы - единственное удобное место для строительства небольших населенных пунктов, по ней проходят автомобильная и железная дороги.
Подводный береговой склон - абразионный. От уреза воды до глубины 20-40 м вдоль берега тянется пояс скал, образованный выходами коренных пород. Там, где берег рассекается речными долинами, перед устьями рек хорошо выражены небольшие бухточки. Долины продолжаются под водой до глубины 25-30 м: они заполнены песчаными отложениями. Эта особенность морфологии приустьевых участков объясняется тем, что в период низкого стояния уровня моря в плейстоцене реки были глубоко врезаны в коренные породы. В ходе последующей трансгрессии углубления заполнились рыхлыми отложениями.
1 Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект № 02-05-64927).
© К. М. Петров, 2004
Рис. 1. Обзорная карта Холмского ландшафта береговой зоны Южного Сахалина (масштаб 1 : 1000 ООО).
1 - абразионные берега с отмершим клифом, окаймленным низкой морской террасой; 2 - абразионный подводный береговой склон (пояс скал) с хорошо выраженной прибрежной мелководной абразионной террасой (каменистой осушкой); 3 -аккумулятивные берега с широким песчаным пляжем; 4 - аккумулятивная подводная равнина; 5 -бровка шельфа.
На гидрологический режим прибрежных вод большое влияние оказывает ветвь течения Куросио (Цусимское течение), которое приносит с юга теплые и соленые воды высокой прозрачности. Акватория Холмского ландшафта - самая теплая в береговой зоне Южного Сахалина. Об этом, в частности, свидетельствует отсутствие фукусовых водорослей на литорали. В период летнего прогревания наблюдается вертикальная стратификация водной толщи. Глубина слоя скачка 25-30 м. Перепад летних температур весьма значительный, от 16—17 °С на поверхности до 2,5-3 °С ниже слоя скачка. Соленость моря колеблется около 33-34 Поверхностный слой у берега опресняется стоком рек. Цвет морской воды сине-голубой, ее прозрачность от 10-12 до 15—20 м.
Приливы у западных берегов Сахалина от мыса Крильон до г. Чехова - неправильные суточные. Их амплитуда в районе г. Холмска небольшая, около 0,4-0,5 м; к северу и югу она возрастает до 1 м. Большое влияние на колебания уровня моря у берегов оказывают сгон или нагон воды ветром при прохождении циклонов, а также сейши, вызывающие временные подъемы уровня до 0,3-0,5 м.
Устойчивые и сильные ветры муссонной циркуляции, слабый ледовый покров, открытые морю берега способствуют развитию волнения, связанного с направлением и силой господствующих ветров. Во время зимнего муссона, с ноября по март, волнение возникает под действием устойчивых северо-западных ветров, весной и летом -юго-западных. Штормы наиболее часты зимой, реже весной и осенью. При устойчивых и продолжительных ветрах можно ожидать появление волн с длиной 100-120 м; их длина 40-50 м. Максимальная высота волн 5-6 м, в основном около 2 м. Исходя из этих данных, можно определить глубину волнового воздействия в береговой зоне, она равна-половине длины волны, т.е. 50-60 (20-25) м.
При описании фитобентоса автор следовал правилам отечественной геоботанической школы [12-15]. Трудности работы на морском дне в значительной мере преодолевались благодаря применению материалов крупномасштабной аэрофотосъемки и легководолазной техники [16, 17].
Дешифрирование аэрофотоснимков позволяет определить элементы морфологической структуры подводных ландшафтов и контуры связанных с ними растительных сообществ. Подводные исследования дают возможность детально описывать видовой состав, устанавливать обилие видов, фиксировать синморфологическую и синэколо-гическую структуры сообществ.
Названия растительных сообществ составляются путем перечисления латинских названий доминирующих видов в именительном падеже. Виды, относящиеся к разным ярусам, разделяются знаком « - »; в пределах одного яруса виды соединяются знаком « + ». Например, 7ов1ега шагша - За^авшт гтуаЬе1 + С1юг<1апа П^еШГогтк. Если сообщество состоит из нескольких ярусов, но какие-либо из них играют подчиненную роль, входящие в них
виды заключаются в круглые скобки. Например, название (Neorhodomela larix) - Coraliina pilulifera говорит о том, что в сообществе господствует кораллина, кустики которой образуют ярус высотой 2-4 см. По этому признаку данный фитоценоз относится к формации Coraliina pilulifera. Вместе с тем в структуре сообщества присутствуют водоросли, принадлежащие к группе жизненных форм Mesoalgosa с размером слоевищ 10-20 см. Среди них преобладает Neorhodomela larix, образуемый ею ярус имеет .малую сомкнутость и не является господствующим. В полидоминантных сообществах, когда в определенном ярусе кодоминантами являются несколько видов, принадлежащих к одной жизненной форме, чтобы не перегружать название фитоценоза перечислением видов, пишется название группы жизненных форм, к которой они относятся. Например, Laminaria japónica - Mesoalgosa -Coraliina pilulifera - корковые известковые красные водоросли. Список видов, образующих синузию, приводится при описании сообщества.
Классификация жизненных форм макрофитов позволяет связать структуру подводных растительных сообществ с эколого-морфологическими особенностями видов-ценообразователей. Для решения конкретных задач описания фитобентоса Южного Сахалина была разработана предварительная классификация биоморф, основанная на внешнем облике макрофитов [11]. Выделяются следующие группы жизненных форм:
1. Группа жизненных форм морские травы GRAMMINIDA. Представители: Phyllospadix i wateneis Makino, Zos-tera marina L.
2. Группа жизненных форм MAGNOALGOSA. Длина слоевищ 1-4 м. Представители: бурые водоросли Agarum cribrosum Bory, Alaria praelonga Kjellm., Costaria costata (Tum.) С. Ag., Laminaria japónica Aresh., Cystoseira crassipes (Tum.) С. Ag., Sargassum miyabei Yendo, Sargassum pallidum (Turn.) С. Ag.
3. Группа жизненных форм MESOALGOSA. Нитевидные, шнуровидные, кустовидные, пластинчатые формы с длиной слоевищ 10-30 см. Представители: зеленые водоросли Chaetomorpha melagonium (Web. et Mohr) Kutz., Chaetomorpha moniligera Kjellm., Cladophora sp., Enteromorpha clathrata (Roth) Grev., Enteromorpha proliféra, Enteromorpha linza (L.) J. Ag., Monostroma crassidermum, Ulva fenestrata P. et R; красные водоросли Chondna dasyphylla (Wood.) Ag., Polysiphonia yendoi Segi. и др.; бурые водоросли Analipus japonicus (Harv.) Wynne, Chordaria flagelliformis (Mull.) Ag., Dictyosiphon foeniculaceus (Huds.) Grev., Scytosiphon lomentaria (Lyngb.) Link, Sphaerotri-chia divaricata (AG.) Kyl., Fucus evanescens C. Ag., Pelvetia wrightii Okam. и др.; красные водоросли Callophyllis rynchocarpa Rupr., С. flabellata Crouan, Ceramium kondoi Yendo, Chondrus pinnulatus (Harv.) Okam., Constantinea rosa-marina (Gmel.) P. et R., Cracilaria verrucosa (huds.) Papenf., Congregatocarpus pacificus (Yam.) Mik., Laurencia nip-ponica Yam., Lomentaria hakodatensis Yendo, Neohypophyllum middendorfii (Rupr.) Wynne, Neoptilota asplenioides (Turn.) Kyl., Neorhodomela larix (Turner) Masuda, Odonthalia corymbifera (Gmel.) J. Ag., Odonthalia ochotensis (Rupr.) J. Ag., Polyides rotundus (Gmel.) Grev., Polysiphonia japónica Harv., P. morrowii Harv., Ptilota filicina J. Ag., Tichocar-pus crinitus (Gmelin) Rupr., Halosaccion microsporum Rupr., Mazzaella comucopiae (Post, et Rupr.) Hommersand subsp. yendoi (Yam. et Mik.) Perest, Mazzaella japónica (Mikami) Hommersand, Neodilsea yendoana Tok., N. tenuipes Yamada et Mikami, Phycodns riggii Gardn, Palmaria stenogona (Perest.) Perest, Rhodymenia pertusà (P. et R.) J. Ag., Rhodoglos-sum japonicum Mik., Turnerella mertensiana (P. et R.) Schmitz, Tokidadendron Kurilense (Rupr.) Perest. и др.
4. Группа жизненных форм PARVOALGOSA. Размер слоевищ 1-3 см. Представители: зеленые водоросли Acrosiphonia sonderi (Kutz.) Komm., Acrosiphonia sp., Blidingia minima (Nag. ex Kuts.) Kyl.; красные водоросли Gloiopeltis furcata (P. et R.) J. Ag., Mastocarpus pacificus (Kjellm.) Perest.
5. Группа жизненных форм CORALL1DA. Размер слоевищ 2-4 см. Представители: красные известковые кустистые водоросли Bossiella cretacea (P. et R.) Johan., Coraliina pilulifera P. et R.
6. Группа жизненных форм корковых водорослей CRUSTIDA. Представители: корковая бурая водоросль Analipus japonicus (Harv.) Wynne; известковые корковые красные водоросли, корковая неизвестковая красная водоросль Hildenbrandia rubra (Sommert) Menegh.
7. Группа жизненных форм эпифитов EPIPHYTON. Представители: зеленая водоросль Chaetomorpha cannabina (Aresch.) Kjellm.; бурые водоросли Acinetospora sp., Coilodesme japónica Yam., Ectocarpus sp., Leathesia difformis (L.) Aresch., Ralfsia sp., Saundersella simplex (Saund.) Kyl.; красные водоросли Campylaephora hypnaeoides J. Ag., Ceramium japonicum Okam., Fosliella zostericola (Fosl.) Segava, Halosaccion glandiforme (Gmel.) Rupr.
Данная классификация весьма удобна для описания структуры фитобентоса. Выделяемые на ее основе синузии хорошо согласуются с синморфологическими и синэкологиче-скими особенностями подводных растительных сообществ. Названия синузий или жизненных форм могут вводиться в наименование некоторых сообществ.
Связь фитобентоса с элементами морфологической структуры подводного ландшафта. Характерные черты морфологической структуры Холмского ландшафта определяются тремя типами подводных урочищ. Первые два типа формируются на элементах рельефа абразионного подводного берегового склона - это урочище прибрежной мелководной абразионной террасы (каменистой осушки) и урочище абразионного подводного берегового склона. Вместе они образуют пояс скал, прерывающийся только напротив устьев рек. Тре-60
тий тип урочищ - аккумулятивные равнины: это лишенные растительного покрова участки дна, сложенные песчаными отложениями, формирующиеся на месте переуглубленных устьев рек, расчленяющих пояс скал, и у подножия скал. Общее представление о морфологической структуре Холмского ландшафта дают аэрофотоснимок (рис. 2) и фрагмент ландшафтной карты (рис. 3).
Важным фактором, контролирующим распределение подводной растительности, является увеличение глубины. Выделяется система морфологических единиц вертикального расчленения подводных ландшафтов [10, 18]. Смены донных природных комплексов и фито-бентоса по глубинам у берегов Южного Сахалина иллюстрирует эколого-топологический профиль (рис. 4).
Урочище прибрежной мелководной абразионной террасы представляет собой выровненную поверхность шириной 150-300 м, выработанную в коренных породах (во флишеобразно переслаивающихся аргиллитах и алевролитах холмской и верхненевель-ской свит). Поверхность террасы почти полностью лежит в интервале приливо-отливных вод. Большая ее часть осушается во время сильных отливов, поэтому она получила название «каменистая осушка». При отливе морская вода частично задерживается в понижениях рельефа, литоральных ваннах. Во время полной воды глубина моря над осушкой достигает 0,5 м.
Значительная ширина абразионной террасы, небольшая глубина во время полной воды обусловливают спокойный гидродинамический режим в прибрежной части и усиление воздействия волн по мере удаления в сторону открытого моря. Соответственно меняется характер грунтов, растительности, что позволяет выделить три типа донных природных комплекса в ранге географических фаций (рис. 5).
В прибрежной части почти сплошной пояс образуют сообщества морской травы Zostera marina. Различные эколого-топологические условия определяют формирование нескольких модификаций сообществ, относящихся к формации Zostera marina. К тонкозернистым песчаным, часто заиленным отложениям, залегающим маломощным слоем на коренных породах, приурочены чистые сомкнутые заросли зостеры, образующие ассоциацию Zostera marina. Здесь обитает креветка Pandalus latirostris, являющаяся характерным компонентом данного биоценоза.
В местах, где слой песчаных отложений выклинивается, на поверхность выходят коренные породы, к которым прикрепляются слоевища саргассовых водорослей. Мозаика грунтов обусловливает комплексность фитобентоса: фрагменты сообщества саргассумов на каменистых грунтах.вкраплены в фоновое сообщество зостеры. Зостера и саргассум относятся к разным жизненным формам и, следовательно, образуют различные синузии. Можно сказать, что синузия Sargassum диффундирует в синузию Zostera marina.
По мере удаления от берега движение воды становится более активным, увеличиваются площади, занятые выходами коренных пород, скоплениями камней. Это внешняя кайма зарослей зостеры, представленная сообществом Zostera marina - (Sargassum) - (Mesoalgosa) -корковые известковые красные водоросли.
Средняя часть осушки обладает выровненным рельефом. Сквозь тонкий покров щебнистых отложений выступают коренные породы, образуя микрогряды относительной высотой 0,1-0,2 м. На скальных грунтах распространен мозаичный растительный покров, в котором попеременно доминируют водоросли, образующие синузию Mesoalgosa: Chondria dasyphylla, Sphaerotrichia divaricata. Местами в строении ассоциаций принимают участие зеленые водоросли Enteromorpha linza, Ulva fenestrata, бурые водоросли Punctaria plantaginea, Scytosiphon lomentaria.
Рис. 2. Аэрофотоснимок подводного склона береговой зоны Холмского ландшафта (масштаб 1 :5000).
1, 2 - элементы изображения берега: 1 - береговой обрыв (отмерший клиф), 2 - низкая аккумулятивная морская терраса с расположенными на ней дорогой и домами; 3-5 - элементы изображения урочища прибрежной мелководной абразионной террасы (каменистой осушки): 3 - сообщество зостеры, 4 - выровненная поверхность, покрытая тонким слоем щебнистых отложений с разреженным покровом известковых водорослей, 5 - внешняя открытая прибою часть каменистой осушки, темные пятна - сообщества филлоспадикса; 6-9 - элементы изображения абразионного подводного берегового склона: 6 - крупные пятна и полосы интенсивного черного тона -сообщества ламинарии на пограничных грядах; верхний этаж сублиторали: 7 - мелкопятнистость рисунка, обусловлена куртинами филлоспадикса, полосчатость - скульптурно-грядовым микрорельефом, характерный рисунок в виде сетки пересекающихся под разными углами линий, обусловлен трещиноватостъю, дробящей породы на многочисленные блоки; средний и нижний этажи сублиторали: 8 - неясная пятнистость рисунка, обусловлена зарослями красной водоросли одонталии, 9 - желобообразное понижение, приуроченное к зоне разрывных нарушений.
]5 И«
10 р^//
Рис. 3. Морфологическая структура Холмского ландшафта.
1 - надводная и подводная части пляжа, сложенные плохо сортированной смесью щебня, гальки, дресвы, гравия, песка; 2 - каменистая осушка (см. рис. 2, 5-5); 3 - сообщество зосте-ры; 4 - выровненная поверхность с разреженным покровом известковых водорослей; 5 - заросли филлоспадикса на щебне в сочетании со скульптурными поверхностями; б - абразионный подводный береговой склон, глубина от 0 до 15 м (см. рис. 2, 6-8): 7- чередование вершин гряд (рифов), обросших ламинарией и межгрядовых понижений, заполненных глыбами, глубина от 0 до 2 м; 8 - пологий склон на глубине от 2 до 5 м в зоне активного воздействия волн с разреженным покровом известковых водорослей и куртинами филлоспадикса; 9 -скульптурно-грядовый рельеф на глубине 5-15 м с разреженным покровом известковых водорослей, единичными слоевищами агарума, куртинами филлоспадикса, зарослями одонта-лии; 10 - комплекс фаций берегового склона, целостность которого нарушена многочисленными разломами и трещинами; 11 - тектонические расщелины, расширенные абразией; 12 -желобообразные понижения на месте тектонических разломов.
Высота А над уровнем моря, м
§
-50
Гпубина, м
О
Длина, м
Рис. 4. Вертикальная структура ландшафта и фитобентоса на подводном береговом склоне Южного Сахалина.
A,a - абразионный берег с отмершим клифом; Б,б - низкая молодая четвертичная терраса; В - мелководная скульптурная терраса, лежащая в литоральной зоне (осушка): в - сообщество зостеры, г - выровненная скульптурная поверхность бенча с разреженным покровом водорослей, д - сообщество филлоспадикса, е - сообщество ламинарии на грядах, окаймляющих мелководную террасу; Г - абразионный скульптурно-грядовый склон; Д - песчаная отсыпь. Элементы вертикального подразделения сублиторальной зоны: I - верхний этаж, II - средний этаж, III - нижний этаж. 1-3 - грунты: 1 - коренные породы (скальный грунт), 2 - песчано-щебнистые, 3 - песчаные; 4-17 - доминанты растительного покрова: 4 - каменная береза, 5 - курильский бамбук, 6 - сахалинская гречиха, 7 -Zostera marina, 8 - Sargassum miyabei, 9 - Sphaerotrichia divaricata, 10 - Phyllospadix iwatensis, 11 - Laminaria japónica, 12 - Bossiella cretacea, 13 - корковые известковые красные водоросли, 14 - Agarum cribrosum, 15 -Tichocarpus crinitus, 16 - Turnerella mertensiana, 17- Dichloria viridis.
В средней части каменистой осушки встречаются отдельные крупные глыбы, вершины которых выступают над уровнем полной воды. К их склонам приурочено небольшое число типичных литоральных форм, образующих сообщества в виде узких поясков, положение которых зависит от размеров глыб. Небольшая (размером до 3 см) красная кустистая водоросль Gloiopeltis furcata образует сообщество, опоясывающее верхушки камней. Иногда выше глойопелтиса располагается пояс небольшой зеленой водоросли Blidingia minima. Третий пояс шириной около 10 см создает бурая водоросль Petalonia zosterifolia.
Внешняя, мористая часть осушки подвержена воздействию прибоя и характеризуется грядовым микрорельефом. Она занята сообществами морской травы Phyllospadix iwatensis. Эдификатором первого яруса является филлоспадикс, образующий большие, диаметром в несколько метров, пятна сомкнутых зарослей. На поверхности скал и валунов развита сину-
зия корковых известковых красных водорослей. Ближе к морскому краю осушки располагается ассоциация РЬу11о8расИх iwatensis - (№ог!юс1оте1а 1апх) - СогаШпа рПиМега - корковые известковые красные водоросли. Видовой состав сообщества свидетельствует об
усилении влияния волн открытого моря.
Рис. 5. Профиль прибрежной абразионной террасы (каменистой осушки).
1-4 - грунты: 1 - песчаные, 2 - песчано-щебнистые, 3 - щебнистые, 4 - коренные породы; 5-15 - доминанты растительных сообществ: 5 - Zostera marina, б - Phyllospadix iwatensis, 7 - Blidingia minima, 8 - Laminaria japónica, 9 - Sargassum miyabei, 10 - Sphaerotrichia divaricata, 11 - Bossiella cretacea, 12 - Chondria dasyphylla, 13 - Corallina pilulifera, 14 - Neorhodomela larix. 15 - корковые известковые красные водоросли; донные природные комплексы: А - фация выровненной, защищенной от прибоя прибрежной части осушки, с комплексными сообществами зосте-ры и саргассума, обусловленными мозаикой песчаных отложений и выходов коренных пород, Б - фация средней части каменистой осушки, характеризующаяся усилением влияния волн открытого моря, с относительно выровненным рельефом, осложненным микрогрядами относительной высотой 0,1-0,2 м, с разреженным покровом специфических видов водорослей, В - фация внешней части осушки, подверженная воздействию прибоя, характеризующаяся скульптурно-грядовым микрорельефом и мозаикой фитоценозов, характерных для прибойных местообитаний.
К вершинам пограничных гряд, отделяющих каменистую осушку от крутого абразионного склона, приурочены сообщества красной известковой кустистой водоросли Corallina pilulifera, плотные заросли которой именуются «кораллиновыми тротуарами». В качестве ценозлемента выступает синузия Mesoalgosa, образованная красными кустовидными водорослями, характерными для прибойных местообитаний, - Neorhodomela larix, Polysiphonia yendoi, Ceramium kondoi, Laurencia nipponica и др.
Кораллина играет значительную роль в осадкообразовании мористой части осушки. Известковые талломы кораллины, обламываясь под действием прибоя, образуют кораллино-вый песок, выстилающий межгрядовые понижения слоем в несколько сантиметров. Характерным компонентом биоценозов являются морские ежи Strongylocentrotus intermedius. Порой до нескольких десятков особей морских ежей на квадратный метр устилают межгрядовые понижения и расселины скал. Панцири и иглы погибших ежей пополняют состав рыхлых отложений межгрядовых понижений.
Таким образом, в пределах урочища каменистой осушки выделяются три фации, образующие сопряженный ряд. Смена фации обусловлена усилением влйяния волн открытого моря по направлению от берега (см. рис. 5). Каждая фация характеризуется своими особенностями растительного покрова.
Урочище абразионного подводного берегового склона прослеживается до глубины 20-30 (40) м. Повсеместно наблюдаются выходы коренных пород, представленные переслаиванием пластов алевролитов, песчаников, изредка туфов и конгломератов верхненевельской и холмской свит. Мощности пластов 0,1-0,5 м. Иногда они образуют пачки с преобладанием пластов того или иного состава. В результате избирательной абразии формируется резко пересеченный (ступенчатый, грядовый или глыбовый) рельеф подводного берегового склона.
В распределении фитобентоса наблюдается последовательная смена растительных сообществ по глубинам, обусловленная ослаблением освещенности и волнения с глубиной. В прибрежных водах морей бореальной зоны световая энергия, доступная для фотосинтеза, почти полностью поглощается в слое воды до 30-40 м. Приблизительно на этой же глубине прекращается воздействие волн на дно. По этим признакам проводится нижняя граница сублиторальной зоны, совпадающая с нижней границей береговой зоны в понимании геоморфологов. Сублитораль делится на этажи и ступени [9, 18].
Остановимся более подробно на характеристике фитобентоса верхнего и среднего этажей сублиторали. Заметим, что растительность каменистой осушки и абразионного склона в пределах верхнего этажа сублиторали представляет наибольшее флористическое разнообразие. Здесь встречается до 90 % видов, распространенных в береговой зоне у западных берегов Южного Сахалина.
Верхний этаж сублиторали в интервале глубин 0-5 м подразделяется на две ступени: верхнюю - от 0 до 2 м и нижнюю - от 2 до 5 м (рис. 6).
ES31 $>2¥3^4f5V6V708ß9
Рис. 6. Профиль абразионного подводного берегового склона в пределах верхнего и среднего этажей сублиторальной зоны.
1 - валунно-глыбовые грунты; 2-9 - доминанты растительных сообществ: 2 - Costana costata, 3 - Cystoseira crassipes, 4 - Odonthalia corymbifera, 5 - Tichocarpus crinitus, 6 - Ptilota filicina, 7 - Palmaria stenogona, 8 - Ulva lactuca, 9 - Dichloria viridis; остальные обозначения см. на рис. 5.
К верхней ступени верхнего этажа сублиторали приурочена серия пограничных гряд, отделяющих урочище каменистой осушки от урочища абразионного подводного берегового склона. Вершины гряд расположены вблизи нуля глубин, их подножия - на глубине 1-2 м. Ширина комплекса пограничных гряд достигает нескольких десятков метров.
На глубине около 5 м в условиях сильной прибойности к вершинам гряд, отделяющим осушку от крутого склона, приурочены сообщества Laminaria japónica - Mesoalgosa -
Corallina polulifera - корковые известковые красные водоросли. Форма зарослей определяется простиранием гряд. Обычно они вытянуты вдоль берега узкими полосами длиной в сотни метров. Слоевища ламинарий на вершинах гряд вблизи уреза воды, вследствие активного волнового воздействия, оборваны, их длина колеблется около 1 м. При увеличении глубины, даже на несколько десятков сантиметров, она возрастает до 2,5 м.
Сомкнутый покров ламинарии практически не дает возможности для формирования нижних ярусов фитобентоса. Синузия Mesoalgosa, входящая в состав второго яруса, приурочена к просветам в зарослях. Здесь растут кустовидные багрянки Ceramium kondoi, Ptilota filicina, Tichocarpus crinitus и др. Третий ярус представлен синузией Corailina pilulifera, которую можно рассматривать как верный индикатор условий обитания в первой ступени верхнего этажа сублиторали. Отшлифованные прибоем поверхности скал покрыты накипными формами корковых известковых красных водорослей.
В межгрядовых понижениях ламинария, как правило, отсутствует. На поверхности скал и камней развита синузия корковых известковых красных водорослей. Характерными компонентами биоценозов пограничных гряд являются колючие морские ежи Strongylocentrotus intermedium и морские звезды Patiria pectinifera, Asteria amurensis, приуроченные к межгрядовым понижениям.
Пограничные гряды переходят в крутой склон. К вершинам гряд на глубине 1-2 м, в пределах верхней ступени, приурочены сообщества Laminaria japonica - Mesoalgosa -Corallina pilulifera - Bossiella cretacea - корковые известковые красные водоросли. Характерным признаком является наличие в третьем ярусе, кроме кораллины, известковой кустистой водоросли Bossiella cretacea, появление которой свидетельствует о переходе к условиям обитания в нижней ступени верхнего этажа сублиторали.
Нижняя ступень верхнего этажа сублиторали занимает интервал глубин от 2 до 5 м. Появляются сообщества Laminaria japonica + Cystoseira crassipes - Mesoalgosa - Bossiella cretacea - корковые известковые красные водоросли. Они имеют ряд характерных особенностей. В строительстве эдификаторного яруса вместе с ламинарией принимает участие крупная кустовидная бурая водоросль Cystoseira crasaipeas, играющая особую роль в структуре сообществ. Благодаря воздухоносным пузырям на концах веточек, ее слоевища занимают положение в толще воды, близкое к вертикальному. Это привлекает к цистозире разнообразных беспозвоночных и эпифитные водоросли, которые селятся в ее кроне. Благодаря этому популяции цистозиры выделяются в особые консорции. Второй ярус выражен в просветах между крупными бурыми водорослями. Он образован синузией Mesoalgosa, в которую входят багрянки Odonthalia corymbifera, Ptilota filicina, Tichocarpus crinitus, Neodilsea yendoana, Palmaria stenogona. Третий ярус представлен синузией известковых кустистых водорослей Bossiella cretacea, которая на глубине более 1 м замещает синузию Corallina pilulifera. На поверхности скат развита синузия корковых известковых красных водорослей.
С увеличением глубины до 3-5 м возрастают площади, покрытые сообществом Bossiella cretacea (рис. 7). На фоне господствующей ассоциации отдельными пятнами растут ламинария и крупные куртины Phyllospadix iwatensis. Синузия Mesoalgosa практически отсутствует.
Урочище абразионного подводного берегового склона в пределах среднего этажа сублиторали в интервале глубин от 5-6 до 10-15 м характеризуется резкопересеченным рельефом -ступенчатым, грядовым или глыбовым. Средний этаж можно подразделить на две ступени. Верхняя располагается в интервале глубин от 5 до 8 м. В структуре фитобентоса господствующее положение занимают сообщества Bossiella cretacea - корковые известковые красные водоросли. Характерно присутствие отдельных экземпляров крупных бурых водорослей Agarum cribrosum, растущих на расстоянии нескольких метров друг от друга. Единично встречаются водоросли, относящиеся к группе жизненных форм Mesoalgosa:
Odonthalia corymbifera, Tichocarpus crinitus, Dichloria viridis и др. Нижняя ступень среднего этажа сублиторали располагается в интервале глубин от 8 до 10-15 м. Здесь к вершинам гряд иногда приурочены сообщества Odonthalia corymbifera.
Рис. 7. Сообщество Во581е11а сге1асеа на скалах на глубине 3 м. Масштаб: на переднем плане в 1 см около 10 см.
Нижний этаж сублиторальной зоны в интервале глубин от 15-20 до 30 (40) м характеризуется резкопересеченным рельефом. Господствующую роль в образовании донных биоценозов здесь играют беспозвоночные животные - гидроиды, 176км, мшанки, серпулиды, ба-лянусы, актинии, асцидии, мидии, а также свободнолежащие и медленноползающие по дну морские звезды, ежи, голотурии. Значение растительности в общем аспекте дна ничтожно. Фитобентос представлен сообществом Agarum cribrosum - корковые известковые красные водоросли + Hildenbrandia prototypus. В разреженном первом ярусе вместе с агару-мом встречаются бурая водоросль Dichloria viridis и красная водоросль Turnerella mertensiana. Характерной чертой ассоциации данной группы является присутствие в сину-зии Crustida корковой неизвестковой красной водоросли Hildenbrandia prototipus, встреченной нами только в нижней сублиторали.
Заключение. В результате проведенных исследований была установлена тесная взаимозависимость структуры фитобентоса с элементами морфологической структуры подводных ландшафтов. В пределах урочища выровненной прибрежной абразионной террасы (каменистой осушки) выделены три звена фаций и растительных сообществ, образующих сопряженный ряд, формирование которого обусловлено усилением влияния волн открытого моря. Направленное изменение растительности с глубиной позволило подразделить сублитораль подводного берегового склона на этажи и ступени.
Summary
Petrov К. M. Underwater vegetation at the coastal zone of Sakhalin Island. I. Landscape approach to investigation of coastal zone vegetation.
Landscape approach to the hydrobotanical investigations is described on the example of studying underwater vegetation in the coastal zone of Sakhalin Island. Interdependence of phytobenthos and morphological structure of undersea landscapes is established.
Литература
1. Грибова С. А., Исаченко Т. И. Картирование растительности в съемочных масштабах // Полевая геоботаника. Т. IV/ Под общ. ред. Е. М. Лавренко и А. А. Корчагина. Л., 1972. 2. Юрцев Б. А. Основные направления современной науки о растительном покрове // Бот. журн. 1988. Т. 73, № 10. 3. Раменский Л. Г. Введение в комплексное поч-венно-геоботаническое исследование земель. М., 1938. 4. Раменский Л. Г. Проблемы и методы изучения растительного покрова // Избр. работы. М, 1971. 5. Исаченко А. Г. К методике прикладных ландшафтных исследований // Изв. Всесоюз. геогр. об-ва. 1972. Т. 104, вып. 6. 6. Дерюгин К. М. Фауна Кольского залива и условия ее существования // Зап. АН. Физ.-мат. отд. СПб., 1915. Вып. 34. 7. Гурьянова Е. Ф. Теоретические основы составления карт подводных ландшафтов // Вопросы биостратиграфии континентальных толщ / Ред. Д. Л. Степанов. М., 1959. 8. Атлас океанографических основ рыбопоисковой карты Южного Сахалина и Южных Курильских островов. Т. 2. Текст к картам подводных ландшафтов / Отв. ред. Е. Н. Павловский. Л., 1956. 9. Петров К. М. Подводные ландшафты. Теория и методы исследования. Л., 1989.10. Петров К. М. Биогеография океана. Биологическая структура океана глазами географа. СПб., 1999.11. Петров К. М, Поздеев В. Б. Подводные ландшафты и фитобентос у берегов Южного Сахалина. Владивосток, 1992. 12. Корчагин А. А. Видовой (флористический) состав растительных сообществ и методы его изучения // Полевая геоботаника. Т. III / Под общ. ред. Е. М. Лавренко и А. А. Корчагина. Л., 1964. 13. Корчагин А. А. Внутривидовой (популяционный) состав растительных сообществ и методы его изучения // Там же. 14. Корчагин А. А. Строение растительных сообществ II Полевая геоботаника. Т. V / Под общ. ред. Е. М. Лавренко и А. А. Корчагина. Л., 1976. 15. Юнатов А. А. Типы и содержание геоботанических исследований. Выбор пробных площадей и заложение экологических профилей // Полевая геоботаника. Т. Ш / Под общ. ред. Е. М. Лавренко и А. А. Корчагина. Л., 1964.16. Петров К. М. Вопросы изучения и картирования подводной растительности (фитобентоса) морей // Геоботаническое картографирование 1964 / Под ред. В. Б. Сочавы. М.; Л., 1964. 17. Петров К. М. Аэрометоды исследования биологических ресурсов морских мелководий // Изв. АН СССР. Сер. геогр. 1975. № 2.18. Петров К. М. Вертикальное распределение подводной растительности Черного и Каспийского морей II Океанология. 1967. Т. 7, вып. 2.
Статья поступила в редакцию 10 октября 2003 г.
