CC BY
72
Плодотворность идей Е.Н. Павловского об организме хозяина как «паразитокосмосе»: микстинфекции в переносчиках
А.Н. Алексеев, д.биол.н., Е.В. Дубинина,
Зоологический институт РАН, г. Санкт-Петербург
Академик Е.Н. Павловский рассматривал населяющих организм хозяина паразитов как своеобразный космос, вселенную для обитающих в нем и использующих его ресурсы вирусов, бактерий, простейших и гельминтов. Им же впервые было сформулировано понятие о специфическом биологическом переносчике, в котором возбудитель болезни, размножаясь, увеличивает свою биомассу и (или) проходит часть своего жизненного цикла [1].
В период основных исследований Е.Н. Павловского еще не было накоплено достаточно данных о том, что одни и те же кровососущие переносчики внутри одних и тех же очаговых территорий могут служить как резервуарами, так и переносчиками патогенов самой различной природы. Именно поэтому его классификация очагов как поливекторных и смешанных не учитывала этого явления. Накопление фактов в этой области знаний позволило назвать такие очаги многопричинными, поликаузальными [2].
Идеи Е.Н. Павловского о «паразитокосмосе», о воздействии патогенов на переносчика и друг на друга в настоящее время представляют еще больший интерес по мере накопления данных о множественности заражения переносчиков различными патогенами, о постоянно обновляющемся составе паразитоценоза клеща и возможности одновременной передачи нескольких возбудителей, восприимчивым животным и человеку.
Клещевые инфекции в современных условиях выходят на первый план по их значимости для народного здравоохранения, особенно в связи с усиливающимся антропогенным загрязнением среды и наблюдающимся глобальным потеплением климата, одним из важных следствий которого является большая продолжительность активности клещей в течение сезона. Усилившееся внимание к клещевым патогенам и применение современных молекулярногенетических методик исследования привели к значительному расширению «арсенала» обитателей внутренней среды клеща. Основными очагами трансмиссивных клещевых инфекций в России считали до недавнего времени клещевой энцефалит (КЭ) и иксодовые клещевые боррелиозы. Однако последние исследования вирусологов показали наличие нескольких геновидов КЭ [3], что значительно усложнило
картину заболеваемости. Иксодовые клещевые боррелиозы стали предметом глубокого и детального исследования последних нескольких десятилетий [4]. Риккетсиозы как возбудители опасных инфекций человека, в первую очередь эпидемического сыпного тифа, вызываемого риккетсией Coxiella burneti, известны уже давно. За последнее десятилетие описаны многочисленные представители Rickettsiales: виды родов Rickettsia, Anaplasma, Ehrlichia, Bartonella и др. [5], что создало значительную проблему для медиков — необходимость диагностировать возбудителя (возбудителей) для правильного лечения [6]. Так, было показано, что у 54% больных в Новосибирской области наблюдается реакция связывания комплемента именно с антителами Rickettsia sibirica
[7]. В 2003 г. открыта внутримитохондриальная бактерия «Candidatus Midichlora mitochondrii»
[8]. Параллельно Медянниковым с соавторами
[9] был описан микроорганизм «Montezuma» из порядка Rickettsiales — возможный потенциальный возбудитель клещевого трансмиссивного заболевания на Дальнем Востоке России. Открытие в клещах Ixodes persulcatus простейших-пироплазмид рода Babesia microti, возбудителей бабезиоза людей [10], не только предсказало возможность выявления на территории России таких больных (причем наиболее вероятно в виде смешанных инфекций), но и установило их. В 2003 г. заражение бабезиями было обнаружено у больного КЭ при необычном двухволновом характере течения заболевания [11].
Остались неупомянутыми еще микроспоридии — облигатные внутриклеточные паразиты, значение которых как возбудителей оппортунистических инфекций резко возросло [12]. Описано около 10 видов микроспоридий, вызывающих у больных СПИДом хронические заболевания с летальным исходом. Однако ранее микроспоридии у людей не были обнаружены, и нет доказательств, что они циркулируют в популяции людей, не проявляя патогенных свойств при нормальном иммунитете [13]. Не упомянуто заражение клещей условно-патогенными и сапрофитическими микроорганизмами (грам-положительные и грамотрицательные бактерии и грибы-стрептомицеты), обнаруженные в основном в кишечнике I. persulcatus. Некоторые из найденных бактерий связаны с оппортунистическими инфекциями, а некоторые виды грибов, характерные для поверхности кожи человека, но встречающиеся в клещах, могут вызывать заболевания глотки и кожи.
Нами было показано (и это теперь считается общепринятым), что сочетанные (микст) инфекции клещей скорее правило, чем исключение. В клещах обнаружено одновременное заражение 2 и даже 3 видами боррелий; боррелиями и эрли-хиями, а также вирусом КЭ в сочетании со всеми этими патогенами. Благодаря этим работам, медикам удалось диагносцировать такие сочетанные заболевания, как боррелиоз и эрлихиоз, боррелиоз и бабезиоз, КЭ и бабезиоз. Далеко не все патогены, способные паразитировать в хозяине-клеще по отдельности и включенные в БР этой среды, могут сосуществовать вместе и одновременно. Понятие вместимости экологической ниши присуще и внутренней среде клеща. Так, оказалось, что эрлихии и анаплазмы или эрлихии и бабезии не могут одновременно паразитировать в I. persulcatus, даже если они могут быть выделены из крови одного и того же донора-прокормителя клещей. Таким образом, разнообразие организмов в такой специфической среде, как внутренняя среда клеща, имеет свои особые ограничения, обусловленные как ограниченностью жизненных ресурсов хозяина, так и антагонистическим характером отношений некоторых компонентов исследуемого микробиоценоза. Причем антагонизм, как и синергизм, могут быть однонаправленными: полученный трансовариально вирус КЭ не препятствует заражению клещей бактериями и простейшими, тогда как их зараженность боррелиями полностью или частично препятствует заражению вирусом КЭ.
Главное в изучении множественных инфекций, «микстинфекций» состоит в определении не только взаимовлияния возбудителей в одном переносчике, но и влияния возбудителей на хозяина, от поведения которого и функционирования в качестве новой системы в значительной мере зависит успех передачи возбудителя и тяжесть эпидемического проявления той или иной инфекции. Так, в настоящее время общепризнано, что разница в зараженности клещей в природе и снятых с одежды или тела человека обусловлена стимулирующим активность клеща действием вируса, причем активизация «агрессивности» клеща дозозависима: более интенсивно зараженные особи более двигательно активны и потому гораздо более эпидемически опасны.
Исследование организма иксодовых клещей, облигатных кровососов, эктопаразитов как среды обитания различных микроорганизмов еще раз подчеркивает правоту предвидения Е.Н. Павловского [14] о том, что «паразиты как хозяева своих
собственных паразитов увеличивают распространение в природе паразитизма как явления».
Предстоит разобраться, какие из сообитате-лей организма клеща являются его паразитами (в узком смысле слова), а какие проявляют себя лишь как представители оппортунистических инфекций, являются полезными или относительно безвредными симбионтами. Применение современных иммунологических и микробиологических методов открывает новые перспективы изучения сложных взаимодействий системы «клещ — патогены» и, в конечном итоге, будет способствовать лучшему пониманию эпидемиологии смешанных инфекций, передаваемых клещами.
Литература
1. Павловский, Е.Н. Природная очаговость трансмиссивных болезней. М., 1964. 212 с.
2. Сидорова, Г.А. Комплексные природные очаги арбовирусов аридных районов Средней Азии: автореф. дис. ... д-ра. биол. наук. М., 1985. 37 с.
3. Алексеев, А.Н. Боррелии как вероятные антагонисты вируса клещевого энцефалита: паразитологический и клинический аспекты проблемы / А.Н. Алексеев, Е.В. Дубинина, МА. Ва-шукова, Л.И. Волкова // Мед. паразитол. 2001. №3. С. 3—11.
4. Коренберг, Э.И. Основные черты природной очаговости иксодовых клещевых боррелиозов в России / Э.И. Коренберг, Н.Б. Горелова, Ю.В. Ковалеский // Паразитология. 2002. Т 36. Вып. 3. С. 177-191.
5. Alekseev, A.N., Dubinina, H.V., Van de Pol I., Schouls L.M. 2001. Identification of Ehrlichia spp. and Borrelia burgdorferi in Ixodes ticks in the Baltic regions of Russia // J. Clin. Microbiol. Vol. 39. No 6. P. 2237-2242.
6. Рудаков, Н.В. Клещевой риккетсиоз / Н.В. Рудаков, А.С. Оберт. Омск, 2001. 120 с.
7. Антов, К.А. Клещевой риккетсиоз в Прибайкалье / К.А. Антов, И.В. Малов, В.И. Злобин и др. // Бюллетень ВСНЦ СО РАМН (Иркутск). 2004. Т.1. №3. С. 66-71.
8. Sassera, D., Beninati, Т., Epis, S., Santagati, S., Bandi, C., Lo, N. 2006. Phylogeny and distribution of IricESl, the intramitochondrial bacterium of the hard tick Ixodes nanus IIICOPA XI (Glaszgow, 6-11 August 2006). Abstracts. a!604.
9. Алексеев, А.Н. Система клещ - возбудитель и ее эмерджент-ные свойства. СПб.: ЗИН РАН, 1993. 204 с.
10. Alekseev, A.N., Semenov, A.V., Dubinina, H.V. Evidence of Babesia microti infection in multi-infected Ixodes persulcatus ticks in Russia // Experimental and Applied Acarology. 2003. Vol. 29. No. 3. P. 345-353.
11. Семенов, В.А. К вопросу об этиологии клещевого энцефалита с двухволновым течением / В.А. Семенов, А.В. Субботин // Эпидемиологическая обстановка и стратегия борьбы с клещевым энцефалитом на современном этапе: мат. расшир. плен. пробл. комис. «Клещевой и другие вирус-ные энцефалиты» РАМН. (Москва, 9-10 декабря 2003 г.) / В.А. Ласкевич и В.И. Злобин (ред.). М., 2003. С. 20-21.
12. Visvesvara, G.S., Belloso, M., Moura, H. et al. Isolation ofNosema algerae from the cornea of an immunocompetent patient // J. Eukar. Microbiol. 1999. Vol. 46. S. 10.
13. Глупов, В.В. Патогены насекомых: структурные и функциональные аспекты. М.: Круглый год, 2001. 736 с.
14. Павловский, Е.Н. Организм, как среда обитания // Природа. 1934. №1. С. 80-91.
