CC BY
33
Schreiber E.A., Schreiber R.W., Dinsmore J.J. 1979. Breeding biology of laughing gulls in Florida. Part 1. Nesting, egg, and incubation parameters // Bird-Band. 50: 304-321.
Stegman B. 1936. Die Vögel des nördlichen Baikal///. Ornithol. 84: 58-139.
Ю OS
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2000, Экспресс-выпуск 101: 13-23
Питание птенцов теньковки Phylloscopus collybita в лесостепной дубраве "Лес на Ворскле"
М.С.Березанцева
Биолого-почвенный факультет, Санкт-Петербургский университет, Университетская набережная, д. 7/9, Санкт-Петербург, 199034, Россия
Поступила в редакцию 9 февраля 2000
Пеночка-теньковка Phylloscopus collybita — обычный гнездящийся вид "Леса на Ворскле". В дубраве и её окрестностях она занимает различные стации с древесной и кустарниковой растительностью. Однако большинство находившихся под наблюдением гнёзд было расположено на границе биотопов: на территории усадьбы заповедника около посадок хвойных, в дендрарии или приопушечной части леса. Многие авторы отмечают тяготение теньковки к участкам леса с хвойными породами (Прокофьева 1973; Преображенская 1990; Tiainen et al. 1983). Кроме того, пеночки предпочитают занимать одни и те же гнездовые территории. Так, в дубраве они в течение трёх лет успешно размножались на Сукачёвской поляне. Причем в первые два года гнёзда располагались практически на одном и том же месте, в кусте боярышника. Также два года подряд пеночки выводили птенцов в одном и том же кусте самшита на территории усадьбы. Аналогичное поведение теньковок отмечалось Г.А.Новиковым (1963) и Н.В.Лапшиным (2000).
Прилёт теньковки в "Лесу на Ворскле" проходит с середины до конца апреля. В начале или середине мая начинается строительство гнёзд (Новиков и др. 1963). Местоположение гнезд достаточно изменчиво. Они могут располагаться на ровной поверхности, в склонах оврагов, а также на небольшой высоте над землёй. Из 14 найденных нами гнёзд 4 построены среди травянистой растительности и были слегка приподнятые над землёй, 3 — в кустарниках на высоте 40-50 см от земли, 3 — в основании кустарников, 2 — на пеньках, 1 — на поверхности земли и 1 — в склоне оврага. Таким образом, значительная часть гнёзд теньковок располагалась на некоторой высоте над поверхностью земли.
Откладка яиц начинается в 1-2 декадах мая. Число яиц в полной кладке варьирует от 4 до 7. Вылупление птенцов обычно происходит в
конце мая-начале июня, но гнёзда с птенцами продолжают встречаться вплоть до начала августа. В "Лесу на Ворскле", как и в других частях ареала (Надточий 1986; Зимин 1988; Лапшин 2000), для теньковки, по всей видимости, характерна бицикличность размножения. Считают, что у теньковки птенцов кормит одна самка (Мальчевский, Пукинский 1983). По наблюдениям в Харьковской обл. (Надточий 1986) и южной Карелии (Лапшин 2000), в выкармливании птенцов могут принимать участие и некоторые самцы, особенно в последние дни перед вылетом птенцов. Взрослые пеночки собирают корм в кронах деревьев, склёвывая беспозвоночных с веток и листьев или зависая в трепещущем полёте у кончиков веточек. Иногда они кормятся и невысоко над землёй, что наблюдается в период вождения выводков (Прокофьева 1973; Нейфельдт 1956; Преображенская, 1990).
Материал и методика
Питание гнездовых птенцов теньковки изучали в заповеднике "Лес на Ворскле", Белгородская обл., в 1994-1997. Под наблюдением находился 71 птенец из 13 гнёзд. Пробы корма получали методом наложения шейных лигатур (Мальчевский, Кадочников 1953а,б). Изъятие пищи у птенцов проводили в одно и то же время суток — в первой половине дня. Пробы корма фиксировали в 70% этиловом спирте и в дальнейшем исследовали в лаборатории. Помимо определения пищевых объектов (по возможности до вида или рода), измеряли их длину с точностью до 1 мм (без учёта длины крыльев или ног).
Состав корма
В питании птенцов теньковки отмечены представители 84 надсе-мейств и семейств беспозвоночных — членистоногих и моллюсков. В целом рацион птенцов отличается большим систематическим разнообразием. Наиболее важными группами по количеству принесенных экземпляров оказались равнокрылые Homoptera, пауки Агапеа и двукрылые Díptera (табл. 1).
Агапеа
Наиболее многочисленными в рационе птенцов оказались пауки Araneidae и Linyphiidae (табл. 2). Семейство Araneidae представлено 6 видами Araneus: A. bituberculatus (4) , A. cucurbitinus (152), A. diadematus (6), А. marmoreus (22), A. quadratus (6) и A. sericatus (4). В семействе Linyphiidae болыпенство собранных экземпляров относилось к Linyphia marginata (130). Кроме него обнаружены Helophora insignis (1) и Pityophantes phry-gianus (2). Значительным числом родов и видов оказались представлены Salticidae и Thomisidae. Из Salticidae определены представители 5 родов и 7 видов: Ballus depressus (1), Evarcha arcuata (10), E. flammata (1), He-liophanus cupreus (1), H. dubius (7), H. flavipes (2), Salticus scenicus (10) и Sit-ticus sp. (1). Из Thomisidae определены пауки 7 родов и 9 видов: Oxyptila lugubris (1), Philodromus margaritatus (1), Xysticus audax (5), X. kochi (1), X.
* Здесь и далее в работе в скобках указанно количество экземпляров.
Таблица 1. Основные таксономические группы беспозвоночных в рационе птенцов теньковки
Систематическая группа Число экз. Средний размер
и стадия развития Абс. % объектов, мм (±S.E.)
Aranea 600 19.7 5.4±0.06
Collembola 1 0.03 2.0
Ephemeroptera 11 0.4 6.810.35
Blattoptera 4 0.1 7.011.35
Orthoptera 14 0.5 12.411.45
Psocoptera 152 5.0 4.810.12
Homoptera 750 24.6 3.610.06
Hemiptera 63 2.1 5.010.19
Coleoptera imago 3 0.07 5.710.67
larvae 1 0.03 6.0
Neuroptera 7 0.2 8.0+1.14
Mecoptera 1 0.03 12.0
Lepidoptera imago 67 2.3 8.710.32
larvae 321 10.5 13.510.17
pupae 3 0.07 9.011.53
Hymenoptera imago 26 0.9 7.310.32
larvae 265 8.6 11.810.15
Diptera imago 587 19.2 7.010.12
larvae 11 0.4 7.610.45
Mollusca 162 5.3 3.510.12
Всего 3050 100.0 6.710.07
striatipes (18), Thanatus pictus (1), Tmarus piger (1), Diaea dorsata (8), Misu-mena vatia (4). Семейство Lycosidae представлено Alopecosa solitaria (1), Arctosa stigmosa (2), Pardosa prativaga (11), P. palustris (1) и Trochosa terricola (1). В корме птенцов также обнаружены Drassodes hypocrita (2), Zelotes pusillus (8), Haplodrassus signifer (1) и Gnaphosa sp. (1), принадлежащие к Gnaphosidae; Dolomedes plantarius (2) из Pisauridae и Tetragnatha montana (1) из Tetragnathidae. Определено по 2 экз. Agelena labirinthica (Agelenidae) и Scytodes thoracica (Sicariidae). Найдены также Steatoda bipunctuata (8), The-ridium tinctum (1) и Т. ovatum (4) из семейства Theridiidae; Dysdera crocata (4) из семейства Dysderidae. Из 12 пауков семейства Clubionidae 7 относились к роду Clubiona (в т.ч. 1 экз. С. similis). В пробах 1997 года встретился 1 паук рода Zodarium (Zodariidae).
Diptera
Все найденные в пробах двукрылые относились к имагинальной стадии, за исключением 11 личинок из семейств Syrphidae, Calliphoridae, Се-cidomyiidae и Tachinidae.
Таблица 2. Семейства Агапеа в составе рациона птенцов теньковки
Семейство % от общего числа пауков (п = 600) Длина объектов, мм
Х± S.E. lim
Agelenidae 0.3 7.510.50 7-8
Araneidae 36.7 5.6±0.09 2-10
Clubionidae 2.0 4.1+0.53 2-7
Dysderidae 0.7 8.3±0.75 7-10
Gnaphosidae 2.2 6.8±0.20 6-8
Linyphiidae 25.0 5.2±0.05 3-7
Lycosidae 3.2 6.9+0.39 5-12
кокон 0.2 4.0 4
Micriphantidae s.l. 2.2 2.6+0.24 2-4
Pisauridae 0.7 7.5+1.55 5-12
Salticidae 6.3 5.0+0.24 2-7
Sicariidae 0.3 2.5+0.50 2-3
Tetragnathidae 0.3 8.0 8
Theridiidae 3.8 4.8+0.28 3-8
Thomisidae 12.8 6.0+0.21 3-11
KO KO H 0.2 5.0 5
Zodariidae 0.2 6.0 6
Family sp. 2.8 4.1+0.64 2-12
кокон 0.2 5.0 5
На первом месте по количеству принесенных птенцам особей оказалось семейство Empididae (табл. 3). Из толкунчиков удалось определить Empis (9) и Platypalpus (83 и 97 экз. P. candicans). Из Culicidae пеночки приносили птенцам комаров рода Culex (51). Семейство Calliphoridae в корме птенцов представлено Calliphora, в т.ч. С. vicina (42) и Lucilla — L. sericata (1), L. caesar (2). В одно из гнёзд птицы принесли 5 особей С. vicina сразу на выходе насекомого из куколки. В семействе Limoniidae отмечены насекомые 2 родов: Dicranomyia — D. aperta (1) и Limonia (3). Для ряда семейств определены представители одного рода или вида: Muscidae — Musca domestica (5), Opomyzidae — Opomyza florum (1), Oti-tidae — Otites formosa (47), Rhagionidae — Rhagio (14, в т.ч. 7 экз. R. scolo-paceus), Tabanidae — Tabanus bovinus (1), Tachinidae — Tachina (5), Tipuli-dae — Tipula (24), Xylophagidae — Xylophagus junki (1). Семейство Asilidae в рационе птенцов представлено 3 родами: Asilus (6), Laphria (3) и Leptogaster (2 экз. L. cylindrica); Stratiomyidae — Chloromyia (5, в т.ч. 2 экз. С. formosa) и Nemotelus pantherinus (1). Из семейства Syrphidae птенцам приносились представители 9 родов (табл. 4). Встречаемость двукрылых тех или иных семейств в пробах корма соответствовала их роли в рационе птенцов, оцененной в процентах от общего числа экземпляров. Исключением явилось семейство Mycetophilidae. Большая часть этих насекомых принесена в один день.
Таблица 3. Семейства отряда Diptera в рационе птенцов теньковки
Семейство и Стадия % от общего числа двукрылых (п ~ 598) Длина объектов, мм
XI S.E. lim
п/отр. Nematocera
Cecidomyiidae larv 0.2 6.0 6
Ceratopogonidae im 0.2 7.0 7
Culicidae im 11.5 5.4±0.13 3-8
Limoniidae im 6.4 8.4±0.44 5-14
Mycetophilidae im 5.9 4.9±0.13 3-7
Tipulidae im 5.4 14.610.31 10-18
п/отр. Brachycera
Asilidae im 2.7 10.610.69 5-14
Bombiliidae im 0.2 4.0 4
Calliphoridae im 7.9 8.410.24 6-14
larv 0.7 7.810.85 6-10
Dolichopodidae im 0.3 5.0 5
Empididae im 37.0 5.510.05 4-11
Helomyzidae im 0.8 4.610.60 3-6
Muscidae im 0.8 6.810.37 6-8
Opomyzidae im 0.2 4.0 4
Otitidae im 8.0 7.810.16 3-10
Phoridae im 0.3 5.510.50 5-6
Rhagionidae im 2.3 9.110.29 7-11
Scatophagidae im 0.5 7.311.33 6-10
Scenopinidae im 0.2 4.0 4
Sphaeroceridae im 0.2 5.0 5
Stratiomyidae im 1.2 8.911.08 7-15
Syrphidae im 4.8 8.810.40 4-15
larv 0.8 8.0+0.71 6-10
Tabanidae im 0.2 20.0 20
Tachinidae im 1.0 8.310.88 5-11
larv 0.2 7.0 7
Xylophagidae im 0.2 10.0 10
Diptera indet. im 0.2 5.0 5
Homoptera
Равнокрылые занимают значительное место в рационе птенцов теньковки как по числу экземпляров, так и по частоте встречаемости. Поедались равнокрылые трёх подотрядов: Aleyrodinea (256), Aphidinea (312) и Cicadinea (182). Из последних определены Cicadella viridis (29) и Aphro-phora salicina (16).
Hemiptera
В корме птенцов пеночки-теньковки встречены клопы 7 семейств. Наиболее многочисленными были Miridae (49 и 2 экз. Adelphocoris lineolatus). Семейство Reduviidae представлено 1 экз. Empicoris vagabunda. Из Cydnidae определены Sehirus luctuosus и Thyreocoris scarabaeoides. Встречены также клопы из семейств Anthoco-ridae (1), Coreidae (2), Saldidae (1).
Hymenoptera
Большую часть принесенных птенцам перепончатокрылых составили личинки пилильщиков из семейства Tenthredinidae (265). Была обнаружена 1 взрослая особь того же семейства. Кроме того, птенцам скармливались муравьи Formicidae (24). Это были крылатые особи Lasius niger (23) и 1 особь Cataglyphis sp.
Lepidoptera
В корме птенцов встречались бабочки и гусеницы, причём последних было почти в пять раз больше (67 и 321 экз., соответственно). Три раза птенцам скармливались куколки бабочек Noctuidae, Tortricidae и Pyralidoidea (табл. 5). Из Geometridae в корме птенцов обнаружены гусеницы Ennomos и Воаг-mia, а также имаго Colotois pennaria. Из Noctuidae найдены гусеницы Panolis (4) и Agrotis (1), по 1 бабочке Epiblema graphana и Gortyna flavago. Среди гусениц Pieridae были представители 2 родов: Colias (8) и Pieris (35, в т.ч. 3 P. napi и 4 P.brassicaé). Из Lycaenidae определена бабочка Cyaniris semiargus\ из Tortricidae — 2 бабочки и 1 гусеница Laspeyresia pomonella; из надсемейства Pyralidoidea— Loxostege sticticalis (7). Одним видом в рационе птенцов были представлены следующие семейства: Lasiocampidae — Malacosoma neustria (2), Nymphalidae — Apatura ilia, Sphingidae — Macro-glossum stellatarum, Syntomidae — Syntomis phegea.
Другие группы беспозвоночных
Жуки Coleóptera обнаружены в корме птенцов теньковки только в пробах 1997 года. В пробах обнаружены представители 2 семейств: Cleri-dae — Korynetes coeruleus (1) и Dermestidae — Attagenus sp. (2). В небольшом числе в пробых корма встречены также насекомые отрядов Blatto-ptera (Phyllodromica megerlei), Ephemeroptera (Cloeon dipterum), Mecoptera {Panorpa cognata), Orthoptera (Isophya) и Collembola (Sminthurus), Raphi-dioptera (Raphidia). Отряд Neuroptera представлен 2 семействами: Chryso-pidae — имаго Cunctochrysa albolineata (2) и личинки Chrysopa (1), Mallada (1); Hemerobiidae — имаго Micromus variegatus (3). Отряд Psocoptera в oc-
Таблица 4. Имаго
Syrphidae в рационе птенцов теньковки.
Вид Число экз.
Baccha elongata 4
Eristalis sp. 2
E. arbustorum 5
E. nemorum 2
Helophilus affin is 1
H. versicolor 1
Melanostoma
mellinum 1
Rhingia. campestris 1
Sphaerophoria
scripta 1
Syritta pipiens 2
Syrphus sp. 4
S. ribesii 4
Xanthogramma
citrofasciatum 1
Всего 29
новном представлен видами из семейства Рзошёае. Нужно отметить, что большинство из этих насекомых (146) были принесены в гнездо теньков-ки на Сукачевской поляне с довольно поздним выводком (8-15 июля 1995). Среди моллюсков, приносимых пеночками птенцам, встречались улитки семейств 8иссепе1с1ае (71) и НеПаёае (91).
Таблица 5. Семейства Ьер1с1ор1ега в рационе птенцов теньковки
Семейство и стадия % от числа чешуекрылых (п = 391) Длина объектов, мм
Х± Б.Е. Пт
Ас1е1мс1ае ¡т 0.3 6.0 6
Огератс1ае 1ап/ 0.3 13.0 13
Ое1есИис1ае ¡т 0.5 6.511.50 5-8
Сеоте^^ае ¡т 0.5 11.511.50 10-13
1а п/ 23.5 14.110.33 6-22
Нуропотеийс1ае 1ап/ 1.0 14.810.25 14-15
1_азюсаппр1с1ае ¡т 0.5 11.511.50 10-13
Мюго1ер1с1ор1ега э.1. ¡т 2.0 5.310.42 4-7
1ап/ 0.3 6.0 6
Ыос^^ае ¡т 2.3 10.810.40 9-13
1ап/ 5.1 14.110.87 8-23
рир 0.3 11.0 11
Ыо1ос1оп1:1с1ае ¡т 0.3 13.0 13
1ап/ 4.9 13.810.50 10-18
Оесор1юпс1ае ¡т 1.3 7.210.37 6-8
РугаИс1о1с1еа ¡т 3.3 10.510.64 6-14
1ап/ 1.8 10.711.44 6-16
рир 0.3 10.0 10
БсуШ^ае ¡т 0.3 5.0 5
5рЫпд1с1ае 1ап/ 0.3 15.0 15
Зуггёогг^ае 1ап/ 0.3 9.0 9
Тог1г1с!с1ае ¡т 5.1 7.910.36 5-10
1ап/ 17.9 11.710.21 5-14
рир 0.3 6.0 6
Р1ег^ае 1агу 19.9 14.710.32 10-23
1_усаепИае ¡т 0.3 10.0 10
1ап/ 0.8 9.010.58 8-10
Nymphalidae 1ап/ 0.3 14.0 14
Lepidoptera ¡т 0.5 11.510.50 11-12
1ап/ 5.9 13.510.56 10-20
Изменчивость состава корма в течение сезона
Период гнездования теньковки можно разделить на две части: 1) с конца мая до середины июня и 2) с последней декады июня до начала августа. Учитывая то обстоятельство, что численность насекомых имеет
несколько пиков в сезоне в зависимости от цикла развития в некоторых группах, представляет интерес сравнить рацион двух групп птенцов: из ранних (6 гнёзд) и поздних (3) выводков (табл. 6).
Таблица 6. Состав корма птенцов теньковки из ранних и поздних гнёзд
Систематическая группа и стадия Ранние выводки (л = 1975) Поздние выводки (п = 1075)
% Х± Б.Е. % Х+ Б.Е.
Агапеа 17.1 5.4±0.10 24.5 5.5+0.08
Со11етЬо1а 0.1 2.0
Ер1петегор1ега ¡т 0.3 7.8±0.37 0.6 6.0+0.26
В1аШ^ега 0.4 7.0+1.35
Orthoptera 1.3 12.4+1.45
Рзосор1ега 0.3 2.0±0.26 13.6 5.0+0.11
Нотор1ега 25.7 3.6±0.05 22.6 3.5+0.15
Непгпр1ега 2.3 5.2±0.23 1.7 4.4+0.29
Со11еор1ега ¡т 0.1 5.0 0.1 6.0
1ап/ 0.05 6.0
Ыешч^ега 0.3 8.0+1.14
НарМс1юр1ега 1а п/ 0.05 11.0
Месор1ега ¡т 0.1 12.0
1_ер1с1ор1ега ¡т 2.0 8.6+0.38 2.5 9.0+0.56
1ап/ 15.2 13.7+0.16 1.9 11.4+1.10
рир 0.2 9.0+1.53
Hymenoptera ¡т 0.6 7.6+0.55 1.4 7.1+0.40
1ап/ 10.1 11.9+0.17 6.1 11.3+0.32
О^ега ¡т 21.6 6.7+0.12 15.0 8.1+0.26
1ап/ 0.5 7.5+0.48
МоИиэса 3.8 4.6+0.10 8.1 2.5+0.12
Независимо от времени сезона в рационе птенцов теньковки доминируют три группы беспозвоночных: пауки, равнокрылые и двукрылые. Однако поздние выводки получают больше пауков и несколько меньше двукрылых и равнокрылых, по сравнению с ранними. Уменьшение доли равнокрылых может быть связано с появлением в рационе значительного количества насекомых РБ0С0р1ега. В течение сезона заметно снизилась доля чешуекрылых в корме, при этом количество бабочек и гусениц практически сравнялось.
Изменчивость состава корма по годам
Основу рациона пеночки-теньковки в отдельные годы составили равнокрылые и имаго двукрылых (табл. 7). Причем доля этих насекомых в питании птенцов была достаточно стабильной. Исключением явилось ле-
то 1995 года. На соотношении отдельных групп беспозвоночных в этом сезоне сказался состав проб из одного позднего гнезда: пеночки приносили птенцам большое количество представителей Рзосор1ега и Агапеь
Количество гусениц чешуекрылых и личинок пилильщиков заметно варьировало по годам. Возможно, этот факт связан с доступностью и численностью данного вида жертв в отдельные сезоны.
Таблица 7. Состав корма птенцов пеночки-теньковки в разные годы
Систематическая Доля, %
группа 1994 1995 1996 1997 В
и стадия (л = 256) (л = 721) (л = 879) (л =1194) среднем
Агапеа 4.7 33.3 15.9 17.4 17.8
Collembola 0.1 0.03
Ephemeroptera 1.0 0.1 0.3 0.4
Blattoptera 0.6 0.15
Orthoptera 1.1 0.5 0.4
Psocoptera 0.4 20.7 0.2 5.3
Homoptera 23.0 12.3 30.4 28.1 23.5
Hemiptera 1.6 1.7 1.4 2.9 1.9
Colleoptera im larv 0.3 0.1 0.08 0.03
Neuroptera 0.5 0.3 0.2
Raphidioptera 0.1 0.03
Mecoptera 0.1 0.03
Lepidoptera im 0.8 3.1 2.8 1.5 2.1
larv 11.7 1.5 6.1 18.9 9.6
pup 0.1 0.1 0.1 0.08
Hymenoptera im 4.3 0.6 0.9 0.3 1.5
larv 24.6 1.1 13.7 6.2 11.4
Díptera im 24.6 12.8 23.5 18.8 19.9
larv 0.8 0.8 0.4
Mollusca 3.5 10.0 4.3 3.6 5.4
Состав корма в различных географических регионах
Первое, что можно отметить при анализе рациона птенцов пеночки-теньковки в "Лесу на Ворскле" — это большое систематическое разнообразие кормовых объектов (табл. 1). Основу питания составили животные отрядов Aranei, Homoptera, Díptera, Lepidoptera и Hymenoptera. По числу экземпляров первое место в диете занимают Homoptera. Второй по значению в питании группой являются Díptera. Анализ состава корма показал, что теньковка специализируется на добывании преимущественно мелких подвижных беспозвоночных, таких как равнокрылые и двукрылые семейств Empididae и Culicidae. Кроме того, можно отметить, что эта пеночка предпочитает охотиться в верхних ярусах леса. На это указывает
преобладание в её добыче гусениц Оеотейтёае и личинок ТепШгес11шс1ае, обитающих в кронах деревьев.
Таблица 8. Доля насекомых разных таксонов в питании птенцов теньковки
Систематическая группа Регион*
1 2 3 4 5
Агапеа 12.6 20.8 17.6 9 11.6
Collembola 1.0
Ephemeroptera 0.6 1.3
Odonata 1.5 +
Orthoptera + 0.8
Homoptera 35.6 59.2 24.6 16.9
Hemiptera 0.2 3.9 8.5
Coleoptera 1.1 0.2 2
Neuroptera 0.2 3.7
Trichoptera 2.7
Lepidoptera 37.9 4.0 6.9 73 15.3
Hymenoptera 2.4 10.4 2 0.5
Diptera 10.3 5.6 31.2 13 38.2
Mollusca 2.3 4.2 2.2 3.3
* Автор, время и место исследования, объём выборки:
1 - Нейфельдт H.A. 1956, Савальская лесная дачал87 экз.
2 - Прокофьева И.В. 1955-68, Ленинградская обл. 623 экз.
3 - Божко С. И. 1953-1956, Ленинградская обл. 539 экз.
4 - Королькова Г.Е. 1963, Теллермановские дубравы, 417 экз.
5 - Kristin А. 1987-1988, Словакия, 960 экз.
Анализ данных по питанию в разных точках ареала теньковки демонстрирует большую кормовую пластичность, свойственную этому виду (табл. 8). Обычно основу рациона птенцов составляли пауки, равнокрылые и двукрылые. Кроме того, заметную роль играли чешуекрылые. Результаты изучения питания в "Лесу на Ворскле" в целом согласуются с результатами других работ, но кроме перечисленных отрядов, теньковки в этой лесостепной дубраве чаще использовали личинок перепончатокрылых и насекомых из отряда Pscoptera.
Автор выражает глубокую признательность администрации и сотрудникам заповедника "Лес на Ворскле" за предоставленную возможность проведения полевых исследований, а также В А. Кривохатскому за определение беспозвоночных.
Литература
Божко С.И. 1958. Материалы по размножению и питанию пеночек (Phyllo-
scopus) в пригородных парках Ленинграда//Вест. Ленингр. ун-та 15: 81-92. Зимин В.Б. 1988. Экология воробьиных птиц Северо-Запада СССР. Л., 1-184. Королькова Г.Е. 1963. Влияние птиц на численность вредных насекомых. М.: 1-125.
Лапшин H.B. 2000. Биология теньковки Phylloscopus collybita в Карелии // Рус. орнитол. журн. Экспресс-вып. 90: 3-27.
Мальчевский A.C. Кадочников Н.П. 1953. О методике изучения питания насекомоядных птиц в гнездовой период // Вестн. Ленингр. ун-та 4: 25-33.
Мальчевский A.C. Кадочников Н.П. 1953. Методика прижизненного изучения питания птенцов насекомоядных птиц//Зоол. журн. 32, 2: 277-282.
Мальчевский A.C., Пукинский Ю.Б. 1983. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: История, биология, охрана. Л., 2: 1-502.
Надточий A.C. 1986. К гнездовой биологии пеночки-теньковки в Харьковской области Ц Экология и размножение птиц. Л.: 49-56.
Нейфельдт И.А. 1956. Материалы по питанию гнездовых птенцов некоторых насекомоядных лесных птицЦ Зоол. журн. 35, 3: 434-440.
Новиков Г.А., Мальчевский A.C., Овчинникова Н.П., Иванова Н.С. 1963. Птицы "Леса на Ворскле" и его окрестностей // Вопросы экологии и биоценологии 8: 9-119.
Преображенская Е.С. 1990. Кормовое поведение и биотопическое распределение воробьиных птиц Приветлужья // Экологическая ординация и сообщества. М.: С. 79-111.
Прокофьева И.В. 1973. Питание пеночек в лесах Ленинградской области // Научн. докл. высш. школы. Биол. науки 4: 22-28.
Kristin А. 1992. Trophische Beziehungen zwischen Singvögeln und Wirbellosen im Eichen-Buchenwald zur Brutzeit// Ornithol. Beobachter 89, 3: 157-169.
Tiainen J., Vickholm M., Pakkala T., Piiroinen J., Virolainen E. 1983. The habitat and spatial relations of breeding Phylloscopus warblers and Goldcrest Regulus regulus in Southern FinlandЦ Ann. zool. fenn. 20, 1: 1-12.
