CC BY
30
Schubert М. 1982. Zur Lautgebung zentralasiatischer Laubsanger-Arten (Phylloscopus; Aves, Sylviidae) II Mitt. zool. Mus. Berlin 58: 109-128.
Smithe F.B. 1975. Naturalists color guide. New-York: 1-22.
Svensson L. 1987. More about Phylloscopus taxonomy IIBrit. Birds 80: 580-581.
Svensson L. 1992. Identification Guide to European Passerines. 4th edn. Stockholm: 1-312. Ticehurst C.B. 1938. A Systematic Review of the Genus Phylloscopus. London: Brit. Mus.: 1-193. Vaurie C. 1959. The Birds of the Palearctic Fauna: a Systematic Reference, Order Passeriformes. London: H.F.& G.Witherby: 1-762.
Ю 08
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2003, Экспресс-выпуск 247: 1430-1437
Об особенностях питания лесных коньков Anthus trivialis разного возраста
И. В. Прокофьева
Российский государственный педагогический университет,
Набережная реки Мойки, д. 48, Санкт-Петербург, 191186, Россия
Поступила в редакцию 10 декабря 2003
Лесные коньки Anthus trivialis являются в пригодных для них местообитаниях одними из наиболее характерных птиц Северо-Запада нашей страны и по численности уступают всего лишь двум-трём видам (Мальчев-ский, Пукинский 1983). Будучи многочисленными, они вносят заметный вклад в уничтожение вредных насекомых, и хотя бы уже поэтому все сведения об их образе жизни и в особенности о питании не только представляют интерес, но и по-настоящему нужны. В своё время мы уже опубликовали часть результатов наших наблюдений за питанием птенцов и взрослых лесных коньков, но в очень кратком виде (Прокофьева 1958, 1962). После этого был собран ещё материал, что позволяет провести некоторые сравнения и сделать более точными выводы.
Сбор материала мы проводили на юге Ленинградской области в период с 1955 по 1977 г.; небольшое количество данных получено в 1982 и 1996 гг. Что касается гнездовых птенцов, то у них изъято 236 порций корма и проанализировано содержимое желудков у 3 погибших особей. Одновременно производился отстрел взрослых особей для исследования содержимого их желудков (с апреля по август включительно). В результате добыто 37 птиц.
Наши наблюдения показали, что птенцы получают очень разнообразный корм. В их пище мы обнаружили не только представителей 9 отрядов насекомых, но ещё и пауков, многоножек, моллюсков и даже дождевого червя (табл. 1). Основную массу приносимых в гнездо насекомых составляли чешуекрылые Lepidoptera, перепончатокрылые Hymenoptera, двукрылые Diptera и пауки Aranei. На их долю приходилось 73.5% от всех экземпляров пищи. Чешуекрылые и перепончатокрылые были представлены в рационе
птенцов главным образом личиночными формами. Если учесть, что кроме них родители добывали для птенцов ещё много пауков, то получается, что основную массу корма составляли мягкие объекты питания. Надо сказать, что примерно такой же состав корма отмечен для птенцов лесного конька и другими исследователями (Нейфельдт 1956, 1960; Иноземцев 19606, 1962; Сорокин 1964; Мальчевский, Пукинский 1983).
Таблица 1. Значение разных видов животного корма в питании птенцов лесных коньков АпМив ^МаНв по данным анализа 236 порций пищи и содержимого 3 желудков
Таксоны Количество экземпляров
Абс. %
1 nsecta 569 85.4
Lepidoptera 36 имаго, 136 гусениц и 3 куколки 26.2
Hymenoptera 18 имаго и 115 личинок 19.9
Diptera 92 имаго и 3 личинки 14.2
Coleoptera 53 имаго и 7 личинок 9.0
Orthoptera 7 имаго и 45 личинок 7.7
Homoptera 38 имаго и 2 личинки 5.9
Heteroptera 4 имаго и 1 личинка 0.7
Trichoptera 9 1.3
Ephemeroptera 1 0.1
Insecta, ближе не определённые 1 имаго и 2 личинки 0.4
Arachnida 88 13.1
Myriopoda 1 0.1
M о 11 u s ca 9 1.3
Oligochaeta 1 0.1
Итого 668 100.0
Из чешуекрылых птенцы чаще всего поедали совок Noctuidae, которые составляли 11.7% от всех экземпляров корма. Они были представлены гусеницами Charaeas graminis, Acronycta rumicis, Xylina omithopus, Catocala sp., Mamestra sp. и др. Значительно реже родители приносили пядениц Geo-metridae (2.7%) и только в отдельных случаях — бражников Sphingidae (Amorpha populi, Haemorrhagia tityus — 1.2%), нимфалид Nymphalidae (Melithea sp., Argynnis sp. — 1.0%), листовёрток Tortricidae (Tortrix paleana и др. — 0.7%), огнёвок Pyralididae (0.6%), медведиц Arctiidae (Spilosoma sp. и др. — 0.4%), белянок Pieridae (0.1%) и голубянок Lycaenidae (0.1%). На долю же неопределённых чешукрылых пришлось 7.3%.
Что касается перепончатокрылых, то в корме птенцов были обнаружены представители только двух семейств. Настоящие пилильщики Tenthredinidae (Rhogogaster viridis, Tenthredo sp., Caliroa sp., Selandria sp., Athalia sp., Pteronidea sp., Nematinus abdominalis и др.) составили 18.1% от всех объектов питания, а муравьи Formicidae (Myrmica laevinodis, Lasius sp. и Formica sp.) — 1.6%.
Среди двукрылых, обнаруженных в пище птенцов, были насекомые из семейств толкунчиков Empididae (Empis sp. и др. — 3.7%), бекасниц
Rhagionidae (Rhagio scolopaceus — 11.6%), долгоножек Tipulidae (Tipula sp. и др. — 2.4%), слепней Tabanidae (Tabanus sp., Chrysozona sp. — 1.3%), комаров Culicidae (ЛёёеБ sp. и др. — 1.0%), журчалок Syrphidae (Sphaerophoria men-thastri, Microdon sp., Eristalis sp. — 0.6%), тахин Larvivoridae (Tachina fera и др. — 0.4%), мошек Simuliidae (Simulium sp. — 0.4%), пестрокрылок Trypetidae (0.1%), настоящих мух-Muscidae (0.1%), жужжал Bombyliidae (Phthiria canescens —0.1%) и лжектырей Therevidae (Thereva plebeja — 0.1%). Прочие двукрылые, нами не определённые, составляли 1.5%.
Жуков птенцы лесного конька получали значительно реже, чем насекомых вышеупомянутых отрядов. Из них встречены в пище птенцов мягко-телковые Cantharoidea (Cantharius nigricans, С. rustica, С. pellucida, Lamprius poctiluca и др. — 3.3%), божьи коровки Coccinellidae (0.9%), листоеды Chrysomelidae (Cryptocephalus aureolus и др. — 0.9%), щелкуны Elateridae (Dolopius marginatus, Denticollis linearis и др. — 0.6%), долгоносики Curculion-idae (Sitona sp., Phyllobius sp. и др. — 0.4%) и пилюльщики Byrrhidae (Byrrhus fasciatus — 0.1%). На долю неопределённых нами жуков пришлось 0.6%.
Прямокрылых в рационе птенцов было лишь немногим меньше жуков: это кузнечиковые Tettigonidae (4.0%), саранчовые Acrididae (Acridium sp., Omocestus sp. и др. — 3.7%) и ещё одно прямокрылое (0.1%), которое определить не удалось.
Достаточно обычной пищей были также равнокрылые Homoptera. Среди них мы обнаружили представителей надсемейств цикадковых Cicadelloidea (1.6%) и фонарницевых Fulgoroidea (Cixius nervosus из сем. носаток Cixi-idae —0.1%) и насекомых из семейства настоящих листоблошек Psyllidae (0.7%) и надсемейства настоящих тлей Aphidoidea (3.4%).
Совсем мало в рационе птенцов было клопов Heteroptera — всего несколько экземпляров слепняков Miridae (Miris sp. и др. — 0.6%) и клопов-хищнецов Reduviidae (0.1%). Столь же мало оказалось ручейников Trichop-tera и подёнок Ephemeroptera (Ephemera vulgata).
Особо следует остановиться на пауках. Их представляли в рационе птенцов различные виды (Araneus sp., Philodromus aureolus, Xysticus cristalus и др.) и они содержались в птенцовом корме во всех 14 гнёздах, находившихся под наблюдением. Что же касается остальных беспозвоночных, которых родители приносили птенцам, а именно многоножек, молюсков и дождевых червей, то они добывались редко.
Анализ пищи птенцов показал, что в первые дни после вылупления они выкармливаются преимущественно гусеницами и пауками, а позднее получают самых разнообразных насекомых, от мелких тлей до крупных личинок кузнечиков и гусениц тополевого бражника Amorpha populi. Среди приносимых насекомых преобладают формы с нежёсткими покровами. Из твёрдых же кормов птенцы получают только небольшое количество мелких жуков, тогда как относительно более крупные жуки отсутствуют даже в желудках взрослых птиц. Между прочим, в литературе тоже можно найти указания на то, что лесные коньки любят добывать насекомых с тонкими покровами и пауков (Loske 1988).
Следует упомянуть об очень интересном случае кормления птенцов лесного конька самцом пеночки-трещотки Phylloscopus sibilatrix (Whitaker 1986).
Этот самец носил в гнездо корм, состоявший в основном из гусениц. Птенцы лесного конька, получая такой корм помимо того, что им давали родители, чувствовали себя хорошо и вылетели в нормальные сроки. Видимо, пища, приносимая пеночкой-трещоткой, вполне соответствовала их потребностям.
Полученные нами данные подтверждают высказанную ранее точку зрения (Иноземцев 1960а), согласно которой в разных биотопах существуют определённые различия в рационах птенцов лесного конька. Наибольшие различия отмечены нами при сравнении питания коньков в глубине леса и по его окраинам. Оказалось, что во втором случае в рационе птенцов было много прямокрылых, тогда как в лесу последние встречались в корме значительно реже. Интересно, что прямокрылые являются обычной пищей птенцов и при вторичном гнездовании. Первые же выводки за отсутствием прямокрылых получают больше личинок пилильщиков, двукрылых и некоторых других насекомых. Кстати сказать, сведения о существенной роли прямокрылых в питании птенцов лесного конька при позднем гнездовании можно найти и в литературе (Мальчевский 1959). Правда, в Ленинградской области во втором цикле размножения принимает участие не более четверти лесных коньков (Мальчевский, Пукинский 1983), но тем не менее нахождение вторых кладок — не такое уж редкое явление.
Обычно лесных коньков относят к разряду птиц, которые кормят своих птенцов нечасто (Благосклонов 1950; Нейфельдт 1956, 1960; Иноземцев 1962; Сорокин 1964). Это было подтверждено и нашими наблюдениями. Круглосуточное дежурство у гнезда с 6 семидневными птенцами (17 июля
1961) показало, что за весь рабочий день было сделано всего 67 прилётов с кормом. Однако следует учитывать, что потребность в пище птенцов у лесного конька должна быть примерно такой же, как и у птенцов других насекомоядных птиц того же размера, в отношении которых известно, что они получают корм чаще. Это тем более кажется очевидным, если учесть, что родители кормят за один прилёт только одного птенца (Нейфельдт 1956; Мальчевский 1959). При этом в одной порции содержится не так уж много объектов питания — от 1-2 до 7-8 (Нейфельдт 1956). Скорее всего, снижение нормального темпа кормления в случае с коньками происходит из-за того, что они, будучи очень осторожными птицами, в присутствии наблюдателя подлетают к гнезду реже. Такое заключение полностью соответствует выводам, сделанным другими исследователями (Мальчевский 1959), что в присутствии человека лесные коньки почти никогда не опускаются к гнезду, даже в период наиболее интенсивного кормления птенцов. Кроме того, взрослая птица иногда не подлетает к гнезду, а подбегает к нему по траве, из-за чего её трудно заметить, а это затрудняет подсчёт кормлений птенцов. Недаром даже опытные исследователи иногда пишут, что подсчитать число прилётов лесных коньков с кормом не удавалось ввиду очень большой осторожности этих птиц (Нейфельдт 1956). Однажды и мы зафиксировали всего 30 прилётов к гнезду с 6 двухдневными птенцами за весь рабочий день, т.е. за 16 ч 16 мин, что явно не соответствует действительности. В то же время у третьего гнезда с 5 тоже двухдневными птенцами за неполный рабочий день, а именно за 11ч, нам удалось отметить 64 кормления. Очевидно, здесь можно говорить об индивидуальных особен-
ностях поведения. Судя же по сведениям, имеющимся в литературе, самое меньшее родители подлетают к гнезду (с 4 птенцами в возрасте 4 дней) 52 раза в сутки (Сорокин 1964), а самое большее — 82-120 раз (Благосклонов 1950), что тоже, в общем, не много.
Возвращаясь к первому гнезду, отметим, что лесные коньки начали кормить птенцов в 6-м часу утра и закончили вечером в 22 ч. Таким образом, рабочий день продолжался около 17 ч. Максимальное число прилётов в час (7) было отмечено в начале кормления и в полдень. В среднем родители приносили пищу 4 раза в час. Что касается участия родителей в выкармливании, то есть сведения о более редком кормлении птенцов самцом, нежели самкой (ЬоБке 1987).
В 37 желудках взрослых птиц среди 402 объектов питания больше всего обнаружено жуков (табл. 2). Они превосходили все остальные виды корма и по количеству экземпляров, и по числу встреч. Больше, чем половину их представляли долгоносики СигсиИошс1ае, главным образом пфреБ, а также РкуИоЫт агЬогШог и др. Это совпадает с данными, имеющимися в литературе (Таращук 1953; Образцов, Королькова 1954; Воропа-нова 1957; Хохлова 1960). Правда, как мы уже писали раньше, преобладание жуков, возможно, следует объяснять тем, что в желудках они сохраняются лучше, нежели другие насекомые (Прокофьева 1962). Помимо долгоносиков, отмечено ещё поедание щелкунов ЕМепёае (СогутЪИеь 8р. и др.), листоедов ОиузотеШае (СктуБотеШ ер. и др.), хрущей 8сагаЬае1с1ае (Аркоёш Бр. и др.), мягкотелок СапШапёае (СаШкат диаёптрипама) и жужелиц СагаЫс1ае, но если сравнивать их с долгоносиками, то следует признать, что они имели совсем небольшое значение в питании лесных коньков.
Второе место по количеству съеденных экземпляров занимали равнокрылые. Из них лесные коныси добывали представителей подотряда СюасН-пеа (Сегсор1с1ае, в т.ч. СегсорБ 5р., Сюас1еШс1ае, ^ёае), которых обнаружено 34 экз., и тлей АрЫскж1еа (25 экз.).
Надо сказать, что преобладание в пище взрослых особей главным образом жуков и в какой-то степени, может быть, равнокрылых, которых лесные коньки поедали преимущественно во второй половине лета, позволяет считать, что этим рацион взрослых птиц несколько отличается от рациона птенцов. В остальном же пища тех и других была сходной.
Как и пища птенцов, корм взрослых лесных коньков содержал много настоящих пилильщиков ТепШгесЦшс1ае (Rhogogaster ушсИб и др. — 27 экз.) и Муравьёв Ропшаёае (Мугт1са \aevinodis и др. — 29 экз.). Что же касается наездников ГсЬпеишотёае и складчатокрылых ос Уезр1с1ае, то их обнаружено всего по одному экземпляру.
Чешуекрылые, а именно представители семейств ОеошеМёае, 1Чос1;шс1ае, Ырайс1ае и др., использовались в пищу несколько реже, чем перепончатокрылые. Предпочтение отдавалось гусеницам. Несколько чаще, чем в корме птенцов, встречались клопы, причём представители самых разных семейств: РеМаШппёае, ИаЫс1ае, Кес1иупс1ае, Соге1с1ае и ТцщШёае. Двукрылых взрослые лесные коньки поедали редко. В их желудках удалось обнаружить только представителей семейств СЫгопо1шс1ае и Ьатуопёае (ЬисШа Бр.). Ну и, конечно, не были обойдены вниманием пауки. Этих членистоногих
Таблица 2. Значение разных видов животного и растительного корма в питании взрослых лесных коньков АпИтэ trivialis по данным анализа содержимого 37 желудков
Таксоны Количество экземпляров
Абс. %
ЖИВОТНЫЙ КОРМ 402 37
1 пэе^а 387 37
Со1еор1ега 189 34
Нутепор1ега 43 имаго и 16 личинок 16
1_ер1с1ор1ега 7 имаго и 31 гусеница 21
Homoptera 59 14
Не1егор1ега 22 10
Р1р1ега 5 4
Тпс1юр1ега 4 3
ОгИюр1ега 2 2
^эе^а, ближе не определённые 1 1
АгасЬтс1а 20 8
Му порос1а 3 3
МоПивса 1 1
РАСТИТЕЛЬНЫЙ КОРМ 35 4
Семена 3 видов растений 35 4
следует считать самой обычной пищей лесных коньков всех возрастов. Все прочие группы беспозвоночных встречались в корме взрослых только от случая к случаю и к излюбленным видам пищи отнесены быть не могут.
Сезонные изменения в питании выражались главным образом в том, что клопов и равнокрылых лесные коньки добывали преимущественно в июле и позже, а пауков — весной.
Наряду с животным кормом лесные коньки поедали и семена — ели Picea abies, сосны Pinus sylvestris и первоцвета лекарственного Primula officinalis. Как видно из таблицы 2, всего было обнаружено 35 этих семян в 4 желудках. Таким образом, на их долю пришлось 10.8% встреч, причём в весенних желудках семян было несколько больше, чем в летних. По литературным данным, поедание некоторого количества семян взрослыми особями — обычное явление (Новиков 1952; Воропанова 1957; Иноземцев 19606; Loske 1988; Бардин 2002). Между тем, в корме птенцов растительной пищи не было совсем, если не считать нескольких мелких семян, встреченных по одному в 3 или 4 порциях и захваченных, быть может, случайно.
Отметим, что в двух желудках мы обнаружили ещё 3 маленьких камешка, которые, очевидно, выполняли роль гастролитов. Известно, что лесные коньки заглатывают иногда и песчинки (Новиков 1952).
Мы уже писали о том, что основными местами кормёжки лесных коньков являются земля и травяной покров, хотя некоторых беспозвоночных они находят также на ветвях деревьев и кустарников (Прокофьева 1958,
1962). Так, из найденных в их корме насекомых коньки могли добыть только на земле или в траве гусениц листовёртки Tortrix paleana и совки
СкагаеаБ graminis, навозников рода АркосИт и большую часть саранчовых и кузнечиков, а на деревьях — долгоносиков Лгор/юяояшз гиАреБ и гусениц тополевого бражника АтогрИа рориИ. На способность лесных коньков добывать корм как на земле, так и на деревьях указывают также другие исследователи (Нейфельдт 1956; Мальчевский, Пукинский 1983). Впрочем, иногда в литературе можно встретить сведения и о том, что эти птицы собирают пищу только у самой земли и изредка на комлевой части стволов и пней (Иноземцев 1962).
Говоря о хозяйственном значении, которое имеют лесные коньки, необходимо отметить, что они добывают как обитателей открытых пространств, так и леса, среди которых есть много вредителей полезных растений. Об этом свидетельствуют не только результаты наших наблюдений, но и других исследователей (Таращук 1953; Образцов, Королькова 1954; Воро-панова 1957; и др.). Мы не будем говорить о том, какой процент составляют вредители лесных и сельскохозяйственных культур от всех поедаемых этими птицами беспозвоночных, т.к. не всех насекомых, в особенности изъятых из желудков, можно было определить до вида, однако достаточно сказать, что одни только долгоносики Б^оркоБотш пфреБ, повреждающие почки и листья деревьев, составляли почти 10% от всех объектов питания взрослых особей. Кроме того, отмечено поедание ещё и других долгоносиков, а также щелкунов, тлей, чешуекрылых, прямокрылых и т.д., среди которых немало вредных насекомых.
Литература
Бардин А.В. 2002. Манипуляции лесного конька Ашкт с семенами сосны IIРус.
орнитол. журн. Экспресс-вып. 176: 159.
Благосклонов К.Н. 1956. Гнездовые рефлексы птиц при перевозке птенцов с кормилицами // Пути и методы использования птиц в борьбе с вредными насекомыми. М.: 130-136. Воропанова Т. А. 1957. Питание птиц Вологодской области II Учён. зап. Вологод. пед. ин-та 20: 167-210.
Иноземцев А. А. 1960а. О питании лесного конька//Агробиология 3: 465-467.
Иноземцев А.А. 19606. Зависимость питания птиц от биотопаИТез. докл. 4-й Прибалт.
орнитол. конф. Рига: 43-45.
Иноземцев А.А. 1962. Оценка степени воздействия лесного конька на фауну беспозвоночных в гнездовой период ИНауч. докл. высшей школы. Биол. науки 2: 55-57.
Мальчевский А.С. 1959. Гнездовая жизнь певчих птиц: Размножение и постэмбриональное развитие лесных воробьиных птиц Европейской части СССР. Л.: 1-282.
Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б. 1983. Птицы Ленинградской областии сопредельных территорий: История, биология, охрана. Л., 2: 1-504.
Нейфельдт И.А. 1956. Материалы по питанию гнездовых птенцов некоторых лесных насекомоядных птиц//Зоол. журн. 35, 3: 434-440.
Нейфельдт И.А. 1960. К биологии воробьиных птиц, гнездящихся на земле//7р. пробл. и тематич. совещ. Зоол. ин-та АН СССР 9: 260-272.
Новиков Г.А. 1952. Материалы по питанию лесных птиц Кольского полуострова //Тр. Зоол.
ин-та АН СССР 9, 4: 1155-1198.
Образцов Б.В., Королькова Г.Е. 1954. Материалы по летне-осеннему питанию птиц Тел-лермановского опытного лесничества (Борисоглебский массив) // Тр. Ин-та леса АН СССР 16: 192-209.
Прокофьева И.В. 1958. О питании гнездовых птенцов некоторых видов лесных птиц И Учён, зап. Ленингр. пед. ин-та им. Герцена 143: 49-66.
Прокофьева И.В. 1962. К питанию белой трясогузки и лесного конька в Ленинградской области //Тез. докл. 3-й Всесоюз. орнитол. конф. Львов, 2: 150-152.
Сорокин М.Г. 1964. Материалы по питанию птенцов лесного конька, пеночки-веснички и сорокопута-жулана в Калининской области //Учён. зап. Калинин, пед. ин-та 31: 50-56.
Таращук В.И. 1953. Птицы полезащитных насаждений. Киев: 1-124.
Хохлова Н.А. 1960. Материалы по питанию пролётных птиц в лесополосах Украины НОрнитология 3: 259-269.
Loske К.-Н. 1987. ZurEthologie des Bumpierevs (Anthus trivialis)HOkol. Vogel. 9, 1: 1-30.
Loske K.-H. 1988. Biologie und Okologie des Bumpierevs (Anthus trivialis)HVoliere 11, 5: 139-143.
Whitaker D.S. 1986. Aberant nesting behaviour of a male wood warbler //Scot. Birds 14, 1: 50-51.
/SSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2003, Экспресс-выпуск 247: 1437-1438
Гнездование мородунки Хепш сіпегеш на южном побережье Невской губы
А.Л.Рычкова
Кафедра зоологии позвоночных, биолого-почвенный факультет, Санкт-Петербургский университет, Университетская набережная, 7/9, Санкт-Петербург, 199034, Россия
Поступила в редакцию 22 декабря 2003
В Ленинградской области гнездование мородунки Хепш сіпегеш впервые зарегистрировано в 1969 г., когда В.А.Москалёв обнаружил три явно размножавшиеся пары и нашёл пуховых птенцов на Лахте, на северном берегу Невской губы* (Мальчевский, Пукинский 1983). Других сообщений о гнездовых находках этого вида в области долгое время не появлялось. Лишь в 1999 г. А.В.Кондратьеву и В.Г.Высоцкому (1999) удалось найти две гнездящиеся пары мородунок в Южном Приладожье, к северу от дер. Ки-сельня и к западу от низовий Волхова.
В 2003 году с 29 апреля до 12 октября мы обследовали южное побережье Невской губы в районе ж.-д. ст. Кронштадская колония. Наблюдениями был охвачен участок берега от западного мола Ломоносовского порта до дамбы, которая должна соединить оба берега Финского залива с островом Котлин. Южная часть дамбы ещё не достроена, имеет протяжённость 5.5 км и до острова не доходит, заканчиваясь тупиком. Регулярного движения транспорта здесь нет, поэтому на дамбе, уже поросшей вдоль дороги кустарником и молодыми деревьями, создались благоприятные условия для гнездования уток, чаек, крачек и куликов.
Самая восточная часть Финского залива Балтийского моря, от острова Котлин (где расположен Кронштадт) до устья Невы.
