CC BY
65
Brun E. 1972. Establishment and population increase of the gannet Sula bassana in
NorwayЦ Ornis scand. 3: 27-38. Brun E. 1974. Breeding success of gannets Sula bassana at Nordmjele, Andoya, North
Norway/Astarte 7: 77-82. Fairhurst J. 1976. Gannets brooding guillemot chicks/Bird Study 23: 285-286. Montevecchi W.A., Barrett R.T. 1987. Prey selection by gannets at breeding colonies
in Norway/ Ornis scand. 18: 319-322. Montevecchi W.A., Barrett R.T., Rikardsen F., Strann K.-B. 1987. The population and
reproductive status of the gannet Sula bassana in Norway in 1985/ Cinclus 10: 65-72. Nelson J.B. 1978. The Gannet. Poyser, Berkhamsted: 1-24. Reinsch H.H. 1969. Der Basstolpel/TVewe Brehm Buck. 412: 1-111. Wanless S. 1987. A survey of the numbers and breeding distribution of the North Atlantic Gannet Sula bassana and assessment of the changes which have occured since Operation Seafarer 1969/70// NCС Rep. No 4: 1-100.
ю oa
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 1997, Экспресс-выпуск 12: 8-15
Питание птенцов певчего дрозда Turdus philomelos в лесостепной дубраве "Лес на Ворскле"
М.С. Березанцева
Российский государственный педагогический университет, Санкт-Петербург, 191186, Россия
Поступила в редакцию 17 октября 1996
Певчий дрозд Turdus philomelos — одна из самых обычных птиц лесостепной дубравы "Лес на Ворскле" (Новиков и др. 1963). Согласно Н.П.Овчинниковой (1978), на протяжении последних трех десятилетий его численность здесь неуклонно возрастала. В настоящее время в высокоствольной дубраве этот вид гнездится со средней плотностью 34.4 пары на 1 км2 (Булюк 1993).
Период размножения певчего дрозда сильно растянут, так что гнезда с кладками можно найти с начала мая по начало июля. Прежде всего это связано с высокой разоряемостью гнезд хищниками и, как следствие, частым возобновлением утраченных кладок, а также с наличием у части особей двух нормальных кладок в сезон (Мальчевский 1959; Новиков и др. 1963).
Подобно другим видам рода Turdus, певчий дрозд предпочитает собирать корм на земле. Судя по литературным данным, в питании его птенцов преобладают дождевые черви, моллюски и чешуекрылые.
В рамках сравнительного исследования состава пищи птенцов воробьиных птиц в лесостепных дубравах, мы уделили специальное внимание певчему дрозду, в частности, с целью сравнения его с другим конгенеричным видом — черным дроздом Т. merula, которому будет посвящена наша следующая работа.
Материал и методы
Питание гнездовых птенцов черного дрозда изучали в заповеднике Санкт-Петербургского университета "Лес на Ворскле" (Белгородская обл.) в 1994-1996. Большая часть заповедника занята естественной лесостепной нагорной дубравой, где возраст деревьев местами достигает 250-300 лет. Значительные площади заняты также искусственными лесными посадками. Усадьба заповедника расположена у восточной окраины леса. На её территории расположены два плодовых сада и растет много аборигенных и экзотических деревьев и кустарников.
Гнезда певчего дрозда, за которыми мы наблюдали, располагались как в лесу, так и на территории усадьбы. Пробы корма птенцов добывали методом наложения шейных лигатур (Мальчевский, Кадочников 1953а,б). Сбор кормовых обектов осуществляли в одно и то же время в середине дня с 8 мая по 20 июля. Всего под наблюдением было 13 гнезд (4 в 1994, 3 в 1995 и 6 в 1996). Собрано 748 экз. добычи. Извлеченные из ротовой полости птенцов порции корма сохраняли в 70% этиловом спирте, затем исследовали в лаборатории. Помимо определения пищевых объектов (по-возможности до вида или рода), измеряли длину их тела с точностью до 1 мм без учета длины крыльев или конечностей.
Состав корма
Певчие дрозды приносили своим птенцам преимущественно гусениц бабочек, дождевых червей и моллюсков. Реже в корме встречались пауки, двукрылые, перепончатокрылые, жуки и клопы (табл. 1).
Lumbricidae
По количеству экземпляров дождевые черви составили 22.8% от всего собранного корма и были второй по значимости группой беспозвоночных в питании птенцов певчего дрозда. Среди Lumbricidae, приносимых в гнездо дроздами, определено три вида: Dendrodrillus rubidus (40 экз.), Lumbricus terrestris (63) и Aporrectodea caliginosa (8). Первые два питаются лесным опадом, третий относится к почвенным формам, питающимся в гумусовом горизонте (Всеволодова-Перель и др. 1995). Средняя длина принесенных птенцам экземпляров составила 42.3 мм. Примерно четверть червей была разорвана на куски. Средняя длина фрагментов — 23.7 мм.
Mollusca
По количеству экземпляров моллюски занимали третье место в питании и были представлены голыми слизнями Arion subfuscus (33 экз.) и наземными улитками Trichia hispida (14) и Succinea oblonga (30).
Таблица 1. Основные группы беспозвоночных животых в корме птенцов певчего дрозда
Таксон Кол-во экз. % Средний размер объекта, мм
ANNELIDES
Lumbricidae 171 22.8 42.33+31.75
ARAN El 11 1.5 7.5±2.66
MOLLUSCA 92 12.3 14.2±9.11
INSECTA
Coleóptera 32 4.3 12.8±5.93
Díptera 48 6.4 12.7±4.76
Hemiptera 3 0.4 8.0±3.46
Hymenoptera 66 8.8 12.3±4.39
Lepidoptera 325 43.4 20.0±7.7
ВСЕГО 748 100.0
Таблица 2. Семейства чешуекрылых в корме птенцов певчего дрозда
Семейство Стадия Кол-во экз. Средний размер объекта, мм
Arctiidae larv 2 (0.6%) 12.5±2.12
Geometridae larv 40 (12.3%) 21.7±9.71
Liparidae pupae 7 (2.2%) 19.5±0.71
Lycaenidae larv 12 (3.7%) 12.9±1.31
Noctuidae im 3 (0.9%) 12.3±3.06
larv 34 (10.5%) 22.2±7.17
Notodontidae larv 34 (10.5%) 20.2+8.52
Pieridae larv 119 (36.6%) 22.6±5.32
Pyralidoidea larv 52 (16%) 11.7±2.69
Sphingidae larv 8 (2.5%) 31.1+2.52
Tortricidae larv 12 (3.7%) 10.1 ±1.97
Lepidoptera varia larv 1 (0.3%) 22
pupae 1 (0.3%) 15
ВСЕГО 325 (100%)
Ьер1(1ор1ега
В пище птенцов певчего дрозда чешуекрылые встречались чаще остальных беспозвоночных (табл. 1). В подавляющем большинстве случаев родители приносили птенцам гусениц. В выборке из 325 чешуекрылых оказалось только 3 бабочки и 8 куколок. В корме птенцов найдены представители 10 семейств этого отряда (табл. 2). Р1епс1ае представлено Р1ет (102 экз.: Р. ЬгазБкае, Р. пар/, Р. гарае),
Colias (11) и Gonepteryx (IG. rhamni). Из Noctuidae попадались виды рода Agrotis (4), имаго и гусеницы Scotia segetum (3), гусеницы Ма-mestra brassicae (5). Из Notodontidae определены Clostera pirga (5) и Pheosia gnoma (7); из Geometridae — гусеницы Biston betularius (6), Enno-mos quercinarius (2), Semothisa liturata (1), Erannis defoliaria (2), Eupithecia sp. (1). Arctiidae представлено одним видом — Spilosoma menthastri (2), Sphingidae — Macroglossum stellatarum (2). Кроме того, в корме обнаружены 7 куколок Lymanthria dispar (Liparidae).
Díptera
Двукрылые играли второстепенную роль в питании птенцов певчего дрозда. Их доля в диете сильно варьировала, некоторые родители вообще не приносили в гнездо этих насекомых. Чаще всего в пищевых комках встречались виды Bibionidae и Tipulidae (табл. 3). Из первого семейства отмечены имаго Bibio mará (17 экз.) и В. hor-tulans (8), из второго —Típula (6 имаго, 1 личинка и 2 куколки) и Ne-phrotoma (1 личинка). Из Syrphidae встречены имаго Syrphus grossu-laria и Eristalis sepuleralis. Что касается Calliphoridae, Tabanidae и Rha-gionidae, то за три года в корме найдены только три мухи из этих семейств, а именно, Calliphora vicina, Tabanus bovinus и Rhagio sp. Кроме того, обнаружены 5 имаго Empis sp (Empididae).
Hymenoptera
Подобно двукрылым, перепончатокрылые встречались в корме птенцов лишь от случая к случаю. Пилильщики Tenthredinidae поедались в основном на стадии личинки. Только один раз в пищевом комке нашли имаго Caliroa cerasis. Кроме пилильщиков, певчие дрозды приносили птенцам муравьев Formicidae. Это были Campo-notus sp. (1 экз.), Formica rufa (7), Mirmica rubra (5) и Polyergus ruf es-cens (7). Некоторые особи попадали в корм вместе с гусеницами совок.
Coleóptera
Как видно из таблицы 4, большинство семейств представлены в корме птенцов единичными экземплярами: Staphylinidae — Staphyli-nus sp., Lucanidae — Platycerus caraboides, Melyridae — Malachius viridis, Carabidae — Abax parallelus и Amara sp. Из Silphidae встречены 4 Xylodrepa quadripunctata. Среди Curculionidae определен Otiorrhynchus sp. Наибольшее значение имели Scarabaeidae. Чаще всего встречался Melolontha melolontha (7 экз.); отмечены также Phyllopertha hortícola (1), Potosia aurata (1) и Rhizotrogus aestivus (4). Среди Elateridae определены Cardiophorus (1) и Agriotis (2 имаго и 1 личинка). Кроме только что названной личинки, жесткокрылые были представлены в корме птенцов исключительно на стадии имаго.
Таблица 3. Семейства двукрылых в корме птенцов певчего дрозда
Семейство Стадия Кол-во экз. Средний размер объекта, мм
Bibionidae im 26 (54.2%) 10+1.81
larv 1 (2.1%) 16
Calliphoridae im 1 (2.1%) 10
Empididae im 5 (10.4%) 5
Muscidae im 1 (2.1%) 8
Rhagionidae im 1 (2.1%) 10
Syrphidae im 2 (4.2%) 10+1.41
Tabanidae im 1 (2.1%) 20
Tipulidae im 6 (12.5%) 15.2±3.13
larv 2 (4.2%) 21.5
pupae 2 (4.2%) 2014.95
ВСЕГО 48 (100%)
Таблица 4. Семейства жуков в корме птенцов певчего дрозда
Семейство стадия Кол-во экз. Средний размер объекта, мм
Carabidae im 2 (6.3%) 13.516.36
Curculionidae im 4 (12.5%) 5.312.63
Elateridae im 4 (12.5%) 10.813.20
larv 1 (3.1%) 17
Lucanidae im 1 (3.1%) 13
Melyridae im 1 (3.1%) 11
Scarabaeidae im 13 40.6%) 17.614.18
Silphidae im 4 (12.5%) 14
Staphylinidae im 1 (3.1%) 16
Coleóptera varia im 1 (3.1%) -
ВСЕГО 32 (100%)
Hemiptera
В корме птенцов были найдены только три клопа: Palomería pra-sina, Sehirus luctuosus и Adelphocoris sp.
Aranei
Пауки составляли крайне незначительную часть диеты птенцов. В пищевых комках найдены представители четырех семейств: Агапе-idae — Araneus cucurbitinus (1 экз.), Gnaphosidae — Zelotes pusillus (2), Tho-misidae — Xysticus striatipes (2), Lycosidae — Alopecosa solitaria (1), Pardosa agrícola (1), P. calida (1) и Р. prativaga (1).
Обсуждение
Состав корма певчего дрозда и его птенцов изучали многие исследователи (Поливанова 1957, Александрова 1959, Бровкина 1959, Кадочников 1960, Королькова 1963, Москвитин 1967, Птушенко, Иноземцев 1968, Dyrcz 1969, Прокофьева 1972, Schnack 1991). Однако данные не всегда сопоставимы из-за различий в измеряемых параметрах и форме представления материала. В одних работах приводятся только абсолютные и относительные количества обнаруженных в корме объектов, отнесенных к таксонам различного уровня. В других вычисляется встречаемость, т.е. доля порций, в которых обнаружены кормовые объекты какой-либо категории. В третьих измеряется сырая или сухая масса кормовых объектов или же объем, занимаемый определенным видом корма. Реже оценивается калорийность пищи. В таблице 5 представлены результаты сопоставления состава корма по систематическим группам в процентном отношении от общего числа экземпляров.
При сравнении данных разных исследователей видно, что доля отдельных компонентов в корме варьирует весьма значительно. В первую очередь это связано с местом и временем сбора проб, а также с количеством собранного материала.
Хотя пища певчих дроздов в разных районах исследований, расположенных как в зоне широколиственных лесов, так и в тайге, отличается известным разнообразием, тем не менее легко обнаружить общие характерные особенности диеты птенцов у этого вида. За исключением выборок, сделанных в Дарвинском заповеднике (Поливанова 1957) и окрестностях Вены (Kristin 1992), во всех районах в образцах птенцового корма преобладали гусеницы Lepidoptera.
Везде существенную и стабильную часть диеты составляли дождевые черви Lumbricidae. При использовании весовых показателей их роль становится еще более заметной. Так, в Московской обл. черви составили более 40% всей массы пищи певчего дрозда (Черенков и др. 1995). Е.Т.Бровкина (1959), также работавшая в Московской обл., получила аналогичные результаты: черви составили 43.8% от массы корма рассматриваемого вида, насекомые — 44.2%.
Заметную роль в птенцовом питании играли также наземные моллюски (Dyrcz 1969; Schnack 1991). То же самое можно сказать с некоторой оговоркой и о Coleóptera (Кадочников 1960; Москвитин 1967; Kristin 1992). Вклад в питание птенцов Diptera сильно варьировал. В некоторых случаях эти насекомые были весьма важным кормом певчего дрозда (Поливанова 1957; Kristin 1992).
Остальные группы беспозвоночных встречались в корме певчего дрозда нерегулярно и составляли незначительную часть диеты.
Таблица 5. Доля различных групп беспозвоночных в корме птенцов певчего дрозда по литературным данным
Литературный источник
Таксон Стадия 1 2 3 4 5 6
347 экз. 37 экз. 57 экз. 3174 экз. 570 экз. 314 экз.
Insecta:
Coleóptera im 4.3 8.1 14.2 4.9 9.1 9.0
larv 3.8 - - 5.4 2.5 -
Díptera im 14.4 32.4 — 14.1 1.5 6.0
larv - - 7.1 10.0
Hemiptera larv 0.3 - - 0.6 0.2 -
Hymenoptera im 9.8 2.7 — 0.9 1.6 —
larv - - - 3.8 8.1 -
Homoptera - - - - - 10.0
Lepidoptera im 4.9 - - 4.0 6.7 —
larv 23.0 24.3 45.6 24.8 9.1 54.0
pupae - - - 4.2 - -
Odonata 5.2 - - - 0.5 -
Orthoptera - - - 0.5 3.5 2.0
Aranei 3.2 8.1 - 2.2 2.8 4.0
Lumbricidae 14.7 16.2 35.1 12.4 13.5 9.0
Mollusca 7.8 5.4 5.1 12.8 7.7 1.0
Myriapoda 2.9 - - 0.3 2.3 2.0
Diplopoda 4.0 - - - - -
Растительная пища 1.7 - - 0.7 17.4 -
* 1 — Александрова 1959; 2 — Поливанова 1957; 3 — Москвитин 1967; 4 — Бугсг 1969; 5 — Прокофьева 1972; 6 —Королькова 1963.
В заключение остановимся на использовании растительных кормов. Мы ни разу не наблюдали, чтобы певчие дрозды приносили птенцам ягоды или семена. В литературе,однако, имеются указания, что певчие дрозды могут кормить птенцов, особенно во второй половине гнездового сезона, и растительной пищей. Так, по данным И.В.Прокофьевой (1972) ягоды, главным образом черники УассШит тугИИш, могут составлять свыше четверти всего рациона птенцов.
Автор выражает глубокую признательность администрации и сотрудникам заповедника "Лес на Ворскле" за возможность проведения полевых исследований, а также В.А.Кривохатскому за помощь в определении материала и Д. О.Елисееву за рекомендации при написании работы.
Литература
Александрова И.В. 1959. Материалы по питанию певчего дрозда в гнездовой период/ Зоол. журн. 38, 1: 135-136.
Бровкина Е.Т. 1959. Материалы по питанию и лесохозяйственному значению дроздов Московской области// Тр. III Прибалт, орнитол. конф. Вильнюс: 31-40.
Булюк В.Н. 1993. Изменение в населении гнездящихся птиц в высокоствольной дубраве заповедника "Лес на Ворскле" за последние 50 лет/ Вестн. С-Петербург. ун-та 3: 10-17.
Кадочников Н.П. 1960. Материалы по питанию гнездовых птенцов насекомоядных птиц Савальского лесничества Воронежской области и оценка их с точки зрения лесохозяйственного значения птиц в гнездовой период/ Тр. ВИЗР 15: 225-316.
Королькова Г.Е. 1963. Влияние птиц на численность вредных насекомых. М.: 1-125.
Мальчевский A.C. 1959. Гнездовая жизнь певчих птиц: Размножение и постэмбриональное развитие лесных воробьиных птиц Европейской части СССР. JL: 1-282.
Мальчевский A.C., Кадочников Н.П. 1953. О методике изучения питания насекомоядных птиц в гнездовой периодЦВестн. Ленингр. ун-та 4: 25-33.
Мальчевский A.C., Кадочников Н.П. 1953. Методика прижизненного изучения питания птенцов насекомоядных птиц/ Зоол. журн. 32, 2: 277-282.
Москвитин С.С. 1967. Суточная активность и питание некоторых дроздовых в гнездовой период/Проблемы экологии. Томск, 1: 210-216.
Новиков Г.А., Мальчевский A.C., Овчинникова Н.П., Иванова Н. С. 1963. Птицы "Леса на Ворскле" и его окрестностей/ Вопросы экологии и биоценологии 8: 9-119.
Овчинникова Н.П. 1978. Динамика орнитофауны учлесхоза "Лес на Ворскле" за последнее 30-летиq//Вестн. Ленингр. ун-та 3: 17-25.
Поливанова H.H. 1957. Питание птенцов некоторых видов полезных насекомоядных птиц в Дарвинском заповеднике/ Тр. Дарвинского, запое. 4: 175-245.
Прокофьева И.В. 1972. Состав корма и хозяйственное значение дроздовых птиц/ Уч. зап. ЛГПИ 392: 129-148.
Птушенко Е.С. Иноземцев A.A. 1968. Биология и хозяйственное значение птиц Московской области и сопредельных территорий. М.: 1-461.
Черенков С.Е., Губенко И.Ю., Тиунов A.B., Кузьмичев А.Ю. 1995. Факторы, определяющие пространственную структуру поселения дроздов (Turdus) в условиях высокой мозаичности лесаЦ Зоол. журн. 74, 2:104-119.
Dyrcz А. 1969. The ecology of the Songthrush (Turdus philomelos Brehm.) and Blackbird (T. merula L.) during the breeding season in area of their joint occurrence/ Ekologia Polska 17, 39: 735-793.
Kristin A. 1992.Trophische Beziehungen zwischen Singvögeln und Wirbellosen im Eichen-Buchenwald zur Brutzeit/ Ornithol. Beobach. 89:157-169.
Schnack S. 1991. The breeding biology and nesting diet of the Blackbird Turdus merula L. and Songthrush T. philomelos Brehm in Vienna and in an adjacent wood/ Acta Omithol. 26, 2: 85-106.
ю oa
