CC BY
29
Мешков М.М., Гальцова М.З., Урядова Л.П., Копыткин С.И. 1974. Позвоночные
животныеЦПрирода Псковской области. Псков: 139-158. Спангенберг Е.П. 1951. Отряд Голенастые — Gressores, или Ciconiiformes Ц Птицы
Советского Союза. М., 2: 350-475. Степанян JI.C. 1990. Конспект орнитологической фауны СССР. М.: 1-727. Тауриньш Э. 1983. Большая белая цапля Ц Птицы Латвии: Территориальное размещение и численность. Рига: 24. Урядова Л.П. 1974. ПтицыЦПрирода Псковской области. Псков: 144-154. Урядова Л.П., Щеблыкина Л.С. 1993. Наземные позвоночные животные Псковской области/Краеведение и охрана природы. Псков: 137-144. Leibak Е., Lilleleht У., Veromann H. 1994. Birds of Estonia: Status, distribution and numbers. Tallinn: 1-287.
Ю OS
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 1998, Экспресс-выпуск 31: 10-16
Питание птенцов лазоревки Parus caeruleus в лесостепной дубраве "Лес на Ворскле"
М.С.Березанцева
Российский государственный педагогический университет, Набережная реки Мойки, 48, Санкт-Петербург, 191186, Россия
Поступила в редакцию 4 декабря 1997
В лесостепной нагорной дубраве "Лес на Ворскле" лазоревка Parus caeruleus — самый обычный вид, по численности лишь немного уступающий большой синице P. major (Булюк 1993). Лазоревка предпочитает гнездиться в естественных дуплах, расположенных обычно на большой высоте. Искусственные гнездовья она занимает редко. Гнёзда с полными кладками начинают встречаться с первой декады мая. Пик вылупления птенцов приходится на середину мая. Птенцов в гнёздах находят до третьей декады июня (Новиков и др. 1963). Обычно в полной кладке бывает от 5 до 14 яиц. Вылупление птенцов может растягиваться на несколько суток, что приводит к выраженной разновозрастности птенцов внутри выводка.
Обычно лазоревки собирают корм в кронах деревьев, осматривая тонкие веточки, при этом они часто подвешиваются вниз спиной. Согласно литературным данным, основу питания птенцов составляют гусеницы бабочек (Кадочников 1960; Иноземцев 1962; Гавлюк 1976; Gibb, Betts 1963; Minot 1981; Kristin 1992).
Материал и методика
Питание гнездовых птенцов лазоревки изучали в заповеднике Санкт-Петербургского университета "Лес на Ворскле" (Белгородская обл.) в 1994-1996. Под наблюдением находились 52 птенца из 5 гнёзд в искусственных гнездовьях, развешанных как в дубовом лесу, так и на территории усадьбы заповедника. Работу проводили в период с 15 мая по 15 июня. Пробы корма получали методом наложения шейных лигатур (Мальчевский, Кадочников 1953а,б). Изъятие пищи у птенцов проводили в одно и то же время суток — в первой половине дня. Всего собрали 706 экз. беспозвоночных. Пробы корма фиксировали в 70% этиловом спирте и в дальнейшем исследовали в лаборатории. Помимо определения пищевых объектов (по возможности до вида или рода) измеряли их длину с точностью до 1 мм без учёта длины крыльев и конечностей.
Для изучения мест поиска и способов добывания пищи проводили наблюдения за взрослыми лазоревками. Регистрацию приёмов охоты проводили с помощью диктофона. За каждой встреченной птицей наблюдения вели как можно дольше, пока она не исчезала из поля зрения наблюдателя.
Состав корма
В рационе птенцов лазоревки доминировали две группы членистоногих — пауки Агапе1 (45% от общего числа собранных экземпляров добычи) и чешуекрылые Ьер1с1ор1ега (48%), представленные преимущественно гусеницами. Все остальные группы беспозвоночных, обнаруженные нами в пробах, играли незначительную роль в питании птенцов этой синицы (табл. 1).
Таблица 1. Основные группы беспозвоночных животных в корме птенцов лазоревки
Таксон Кол-во экз. % Средний размер объекта ± S.D., мм
ARAN El 315 44.6 7.7±2.44
в т.ч. коконы 48 5.9±1.21
MOLLUSCA 3 0.4 4.0+1.73
INSECTA
Díptera 16 2.3 8.5+3.42
Hemiptera 7 1.0 5.810.84
Homoptera 2 0.3 6.510.71
Hymenoptera 17 2.4
имаго 7 8.914.95
личинки 10 14.012.91
Neuroptera 5 0.7 9.012.16
Lepidoptera 341 48.3
имаго 19 10.112.66
гусеницы 303 15.913.85
куколки 19 9.9+2.55
ВСЕГО 706 100,0
Таблица 2. Чешуекрылые в корме птенцов лазоревки
Семейство Стадия Кол-во экз. Средний размер объекта ± S.D., мм
Drepanidae larv 1 (0.3%) 16.0
Geometridae im 2 (0.6%) 11.0
larv 76 (22.3%) 17.1±4.51
pup* 1(0.3%) 14.0
Lasiocampidae larv 1 (0.3%) 14.0
Liparidae larv 7 (2.1%) 16.4±1.81
Lycaenidae larv 12 (3.5%) 11.0±1.76
Microlepidoptera pup 1 (0.3%) 5.0
Noctuidae im 3 (0.9%) 14.710.58
larv 93 (27.3%) 16.0±3.50
pup 1 (0.3%) 10.0
Notodontidae larv 25 (7.3%) 18.6±3.57
Nymphalidae pup 1 (0.3%) 11.0
Pieridae larv 60 (17.6%) 15.4±2.66
Pyralidoidea im 1 (0.3%) 10.0
larv 9 (2.6%) 12.8±2.73
Sphingidae larv 1 (0.3%) 12.0
Tortricidae larv 14 (4.1%) 11.9±1.83
pup 9 (2.6%) 9.9±2.15
Lepidoptera varia im 13 (3.8%) 8.8±1.86
larv 4 (1.2%) 15.5±1.91
pup 6 (1.8%) 10.713.01
ВСЕГО 341 (100%) 15,214,15
* — предку колка.
Ьер1(1ор(ега
Чешуекрылые наряду с пауками составляли основу птенцового питания у лазоревки. Родители носили птенцам главным образом гусениц. Доля имаго и куколок была незначительной.
В корме птенцов мы обнаружили представителей 13 семейств Ьер1с1ор1ега (табл. 2). Более половины из них относились к ТЧосШ-1с1ае, ОеотеШёае и Р1еис1ае. Среди Кос1шс1ае отмечены 2 гусеницы Са1осаБ1а согуН, 10 гусениц МатеБШ Ьга5$1сае и 1 гусеница ^гозНб Бр. Из Оеоте1пс1ае определены гусеницы В'Моп ЬеШапш (1 экз.), Егап-шб йе/оИапа (15), Воагтга Бр. (2), 8е1ета Бр. (2) и Еппогпоб Бр. (4), в том числе 3 Е. диегстапш. Среди Р1епс1ае найдены гусеницы СоНая (1), Сопер(епх (1 (7. гкатт) и Пет (из 53 экз. 2 Р. пар!). Кроме того, в корме птенцов встречены 1 гусеница Бгерапа 1асегИпапа (Бгера-шс1ае), 1 гусеница Оая^ораска рориИ/оИа (Ьа8юсатр1с1ае), 1 гусеница
Dasychira pudibunda и 6 Limantria dispar (Liparidae). Из Notodontidae отмечены 3 гусеницы Clostera pigra и 12 Pheosia gnoma. Из Tortricidae обнаружены гусеницы бабочек рода Laspeyresia — L. pomonella (2) и L. pyrivora (1). До вида определена одна принесённая птенцам бабочка, Margaritia sticticalis (н/сем. Pyralidoidea).
Aranei
По своему значению в питании птенцов лазоревки пауки и их коконы лишь немного уступали чешуекрылым. В корме обнаружены представители 8 семейств (табл. 3). Примерно половину составили Lycosidae. Из этого семейства в корме обнаружены Acantholycosa sp. (1 экз. с коконом), Alopecosa accentuata (9 пауков и 4 кокона), Alope-cosa solitaria (4 экз.), а также пауки рода Pardosa (133 паука и 13 коконов). В числе последних до вида определены Р. agrícola (56 пауков и 5 коконов), Р. calida (29 пауков), Р. lugubris (15), Р. paludicola (1), Р. prativaga (24 паука и 4 кокона).
Заметную роль в рационе птенцов играли также Thomisidae. Из них определены Misumena vatia (3), Oxyptila lugubris (5), Thanatus arenarias (1) и Xysticus spp. (50 пауков и 2 кокона), в том числе X. audax (19), X. striatipes (23 паука и 2 кокона), X. ulmi (2 паука).
Из Araneidae отмечены три вида: Araneus cucurbitinus (25), А. таг-moreus (3) и A. sericatus (2). Встречались также Clubionidae — Clubiona (1), Dysderidae — Dysdera crocata (3), Gnaphosidae — Gnaphosa (3), Liny-phiidae — Linyphia (2), Theridiidae — Talanites (8 пауков и 1 кокон).
Таблица 3. Пауки в корме птенцов лазоревки
Семейство Кол-во экз. Средний размер объекта ± S.D., мм
Araneidae 34 (10.8%) 6.1+1.19
Clubionidae 1 (0.3%) 8.0
Dysderidae 3 (1.0%) 8.0+1.73
Gnaphosidae 8 (2.5%) 5.110.35
Linyphiidae 3 (1.0%) 4.011.0
Lycosidae 147 (46.7%) 9.112.36
«« KOKOH 18 (5.7%) 6.211.10
Theriidae 8 (2.5%) 5.511.32
«« KOKOH 1 (0.3%)
Thomisidae 60 (19.0%) 7.712.07
«« KOKOH 2 (0.7%) 5.0
Aranei varia 3 (1.0%) 4.710.58
«« KOKOH 27 (8.6%) 5.9+1.30
ВСЕГО 315 (100.0%) 7.712.44
Díptera
В корме птенцов обнаружены представители 4 семейств двукрылых: Stratiomyidae (две мухи Nemotelus sp.), Tabanidae (2 мухи Tabanus schineri), Chloropidae (1 муха) и Syrphidae (10 личинок).
Hymenoptera
Лазоревки принесли птенцам 5 муравьев Formica rufa (Formicidae) и 12 пилильщиков Tenthredinidae (2 имаго и 10 личинок).
Homoptera
В корме встречены два экземпляра из надсемейства Cicadinea. Hemiptera
Определены 4 Reduvius personatus (Reduviidae). Neuroptera
Этот отряд представлен в корме птенцов лазоревки одной личинкой Chrysopa sp. и 4 имаго Chrysopa phyllochroma.
Обсуждение
В таблице 4 представлены данные по питанию птенцов лазоревки в разных географических регионах. Во всех случаях более половины принесённых родителями кормовых объектов составляли чешуекрылые, в основном на стадии гусеницы. Второй важной группой были пауки. Все остальные беспозвоночные животные играли крайне незначительную роль в птенцовом питании рассматриваемого вида.
Для лазоревки в лесостепной дубраве в Белгородской обл. также характерно доминирование чешуекрылых и пауков в питании птенцов. При этом участие этих беспозвоночных в рационе была почти равной (соответственно, 48.3 и 44.6%). Большое значение пауков в питании лазоревки отмечено также на юге Франции и на Корсике, причём в рационе птенцов островной популяции они играли даже более важную роль по сравнению с гусеницами (Blondel et al. 1991).
В "Лесу на Ворскле" собирающие корм лазоревки отдавали предпочтение паукам Araneidae (10.8%), Thomisidae (19.7%) и Lycosidae (52.2%). Как известно, пауки Lycosidae не строят сетей и обитают на лесной подстилке. Их доминирование в питании говорит о том, что лазоревки значительно чаще ловят добычу на поверхности земли, чем следует из наблюдений за кормовым поведением особей.
Некоторые исследователи отмечали преобладание в пище лазоревок гусениц Tortricidae (Pfeifer, Keil 1959; Gibb, Betts 1963), с чем связана и характерная манера охоты этих птиц: они часто подвешиваются на концах тонких веточек и осматривают свёрнутые и сухие листья. По нашим наблюдениям, лазоревки также много времени проводили, подвешиваясь вниз спиной на концах веточек. Однако в
Таблица 4. Доля основных групп (%) беспозвоночных в рационе птенцов лазоревки в разных географических регионах по литературным данным
Систематическая группа 1 2 3 4 5 6 7 8 9
Arachnoidea 28.3 26.7 22.3 25.0 31.3 23.5 27.3 22.0 9.7
Coleóptera 0.7 — 3.2 3.0 4.2 — — 0.6 —
Díptera — 0.7 2.2 1.0 0.7 0.6 — 0.6 1.8
Hemiptera — — 6.7 — 1.1 — — 2.5 —
Homoptera — — — — 4.2 6.2 — — —
Hymenoptera — 2.1 0.2 — — 33.3 — 0.4 —
Lepidoptera 70.9 70.5 65.1 71.0 56.9 36.4 70.3 59.2 85.1
Mollusca — — — — 1.1 — 1.6 2.4 —
1 — Гавлюк 1976: Ленинградская обл.; 1969-1971; 141 экз.
2 — Кадочников 1960: Савальское лесничество; 1952, 1954, 1955; 146 экз.
3 - Török 1986: Венгрия; 1978-1982; 405 экз.
4 — Королькова 1963: Теллермановское лесничество; 1949-1958; 490 экз.
5 - KriStfn, Patocka 1997: Словакия; 1978-1994; 550 экз.
6 — Прокофьева 1979: Ленинградская обл.; 1966; 162 экз.
7 - Иноземцев 1962: Московская обл.; 1952, 1956-1960; 249 экз.
8 - Gibb, Betts 1963: Англия; 1952-1956; 1838 экз.
9 - Minot 1981: Англия; 1978-1979; 908 экз.
"Лесу на Ворскле" гусеницы Tortricidae играли незначительную роль в питании этого вида. В основном птицы использовали гусениц Geometridae и Noctuidae.
В целом, основным птенцовым кормом лазоревки в разных частях ареала являются пауки и гусеницы бабочек.
Автор выражает глубокую признательность администрации и сотрудникам заповедника "Лес на Ворскле"за предоставленную возможность проведения полевых исследований, а также В.АКривохатскому за помощь и Д.О.Елисееву за рекомендации при написании статьи.
Литература
Булюк В.Н. 1993. Изменение в населении гнездящихя птиц в высокоствольной дубраве заповедника "Лес на Ворскле" за последние 50 лет//Вестн. С.-Петербург, ун-та 3: 10-17.
Гавлюк Э.В. 1976. Характеристика птенцового питания некоторых видов синиц
Ленинградской области ЦXXVI Герценовские чтения 1: 99-101. Иноземцев A.A. 1962. Материалы по экологии лазоревки и большой синицы Ц
Орнитология 4: 103-116. Кадочников Н.П. 1960. Материалы по питанию гнездовых птенцов насекомоядных птиц Савальского лесничества Воронежской области и оценка их с точки зрения лесохозяйственного значения птиц в гнездовой период/' Тр. ВИЗР 15: 225-316.
Королькова Г.Е. 1963. Влияние птиц на численность вредных насекомых. М.: 1-125.
Мальчевский А.С., Кадочников Н.П. 1953а. О методике изучения питания насекомоядных птиц в гнездовой период//Вестн. Ленингр. ун-та 4: 25-33.
Мальчевский А.С., Кадочников Н.П. 19536. Методика прижизненного изучения питания птенцов насекомоядных птиц//Зоол. журн. 32, 2: 277-282.
Новиков Г.А., Мальчевский А.С., Овчинникова Н.П., Иванова Н.С. 1963. Птицы "Леса на Ворскле" и его окрестностей Ц Вопросы экологии и биоценологии 8: 9-119.
Прокофьева И.В. 1979. О питании птенцов лазоревки Ц Экология гнездования птиц и методы ее изучения. Самарканд.
Blondel J., Dervieux A., Maistre М., Perret P. 1991. Feeding ecology and life history variation of the Blue Tit in Mediterranean deciduous and sclerophyllous habitats/ Oecologia 88, 1: 9-14.
Gibb J.A., Betts M.M. 1963. Food and food supply of nestlings tits (Paridae) in Breckland pine//J. Anim. Ecol. 32, 3: 489-533.
Kristin A. 1992. Trophische Beziehungen zwischen Singvogeln und Wirbellosen im Eichen-Buchenwald zur Brutzeit/ Ornithol. Beobach. 89: 157-169.
Kristin A., Patocka J. 1997. Birds as predators of Lepidoptera: selected examplesЦBiol. Bratislava 52, 2: 319-326.
Minot E.O. 1981. Effects of interspicific competition for food in breeding blue and great tits //J. Anim. Ecol. 50, 2: 375-385.
Pfeifer S., Keil W. 1959. Siabejahrige Untersuchungen zur Ern'ahrungsbiologie nest-junger Singvogel/Luscinia 32: 13-18.
Torok J. 1986. Food segregation in three hole-nesting bird species during the breeding seasonЦArdea 74: 129-136.
SO OS
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 1998, Экспресс-выпуск 31: 16-20
Пустельга Falco tinnunculus в Ставропольском крае
М.П.Ильюх
Ставропольский государственный университет.
ул. Ленина, д. 287/3, кв. 10, Ставрополь, 355003, Россия
Поступила в редакцию 19 декабря 1997
Обыкновенная пустельга Falco tinnunculus — обычная, но немногочисленная гнездящаяся, пролётная и зимующая птица Ставропольского края. Некоторые сведения о ней в пределах рассматриваемого региона можно найти в ряде работ (Волчанецкий 1959; Буд-ниченко 1965; Бадмаева и др. 1982; Хохлов 1983, 1995 и др.). Однако многие стороны биологии этого сокола в них освещены слабо.
t f. Рус. орнитол. журн. 1998 Экспресс-выпуск № 31
