CC BY
11
УДК 504 DOI: 10.24412/1816-1863-2023-4-26-34
| ПИГМЕНТНЫЙ СОСТАВ КАК БИОИНДИКАТОР
§ В УРБОЭКОДИАГНОСТИКЕ ГОРОДСКОЙ СРЕДЫ
о ш
— Б. И. Кочуров, д-р геогр. наук, профессор, ведущий научный сотрудник, Институт географии Российской академии наук, camertonmagazin@mail.ru, г. Москва, Россия, Н. В. Чубченко, аспирант, Ульяновский государственный университет, chubchenko.nadya@mail.ru, г. Ульяновск, Россия
В статье рассмотрены пигментные показатели растений, которые м ожно использовать в качестве биоиндикатора для оценки и мониторинга видового разнообразия растительных сообществ экосистем. Так как наличие пигментов является важным условием для протекания фотосинтеза, их содержание может отражать состояние фотосинтетического аппарата. Важное значение имеют показатели суммарного содержания хлорофиллов, всех пигментов, а также соотношение хлорофилл ов a/b и суммы хлорофиллов/каротиноидов. Они отражают эффективность работы и адаптивность фотосинтетического аппарата к определенным условиям среды. Установлено, что разные растения обладают разными возможностями для оценки уровня загрязнений окружающей среды. Интродуцированные древесные виды больше подходят для оценки содержания пигментного состава.
The article considers the pigment indicators of plants, which can be used as a bioindicator for assessing and monitoring the species diversity of plant communities of ecosystems. Since the presence of pigments is an important condition for the course of photosynthesis, their content may reflect the state of the pho-tosynthetic apparatus. The indicators of the total content of chlorophylls, all pigments, as well as the ratio of chlorophylls a/b and the amount of chlorophylls/carotenoids are important. They reflect the efficiency and adaptability of the photosynthetic apparatus to certain environmental conditions. It has been established that different plants have different capabilities for assessing the level of environmental pollution. Introduced woody species are more suitable for assessing the pigment content.
Ключевые слова: растительные пигменты, фотосинтез, биоиндикаторы, аккумулятивная биоиндикация, урбоэкодиагностика.
Keywords: plant pigments, photosynthesis, biological indicators, accumulative bioindication, urboecodi-agnostics.
26
Введение
В современном мире качество атмосферного воздуха в условиях города характеризуется как очень неблагоприятное, что обуславливается выбросами различных коммунальных, промышленных предприятий, автотранспорта в воздушную среду [1]. В результате возникает проблема нехватки чистого воздуха в городской среде, а также определения степени его загрязнения и воздействия на живые организмы [2]. Особенно большое влияние оказывает загрязненный атмосферный воздух на живые организмы и прежде всего на древесные растения, произрастающие в городских условиях.
Для сохранения биологического разнообразия в условиях нарастающего тех-ногенеза необходима разработка индикаторов, которые можно использовать для оценки состояния экосистем и ландшафтов под воздействием антропогенных факторов среды.
Наиболее актуальным является разработка биологических индикаторов, когда в процессе биоиндикационных исследований для оценки состояния окружающей среды используют определенные свойства и характеристики живых организмов [3]. К биологическим индикаторам относят характеристики организма (или группы организмов), которые подвержены изменениям в зависимости от экологических условий окружающей среды и по которым можно оценить состояние данного организма. Проведение постоянного мониторинга этих характеристик позволяет количественно оценить изменения окружающей среды под влиянием антропогенной нагрузки на данной территории.
Для оценки состояния экосистемы в целом и входящих в нее компонентов необходимо разработать систему биологических индикаторов, то есть систем показателей, которые позволят количественно оценить состояние всех ее компонентов
в текущим промежуток времени в зависимости от какого-либо внешнего фактора [2].
Разработка системы биологических индикаторов является актуальной задачей урбоэкодиагностики. Во-первых, в настоящее время существует проблема нехватки объективных биоиндикационных показателей [2, с. 25], а во-вторых, планируется создание системы урбобиоиндикации с использованием стандартизированных методик для получения целостной системы урбоэкодиагностики городской среды. Предполагается, что разработанные биоиндикационные показатели могут стать основой оценки состояния природной среды и в дальнейшем станут надежными ур-бобиоиндикаторами устойчивого развития природопользования, дополняя традиционный метод экологической оценки территории с использованием ПДК [1].
Как показали исследования, ориентация только на предельно д опустимую концентрацию (ПДК) не дает нам полной картины экологической обстановки на территории. Во-первых, он имеет всего лишь два показателя: предельно допустимый уровень загрязнений и превышающий предельно допустимый уровень. Во-вторых, с его помощью можно оценить только уровень загрязнений окружающей среды наиболее распространенными химическими элементами [4, с. 59]. А биоиндикационные показатели позволят оценить уровень содержания химических веществ с точки зрения их непосредственного влияния на ключевые процессы жизнедеятельности растительных организмов.
В урбоэкодиагностике экосистемы рассматриваются как «геоэкосоциосисте-мы — территориальная совокупность взаимосвязанных, взаимодействующих природных, природно-антропогенных, социальных, демо- и этнокультурных объектов, процессов» [5, с. 4]. В этом случае биоиндикаторы должны отражать не только природную составляющую оценки важнейших свойств и процессов жизнедеятельности экосистем, но и социальную и экономическую составляющие, которые подтверждают обоснованность выбора данного индикатора на основе научных исследований [6].
Выбор показателей биоиндикаторов предполагает тщательный анализ с целью повышения качества их использования в
работах по экологической оценки территорий. На их основе проводятся исследования биологических объектов [7] и определяется точка отсчета при установлении степени изменений свойств, компонентов экосистем и ландшафтов, и их экологический потенциал [4, с. 22].
Показатели биоиндикаторов должны отвечать следующим требованиям:
• показатели должны быть количественными и легко измеряемыми;
• измерение показателей должно происходить на основе уже существующих методических рекомендаций и научных данных;
• показатели должны быть чувствительными к изменениям основных свойств экосистем;
• показатели должны охватывать основные свойства и процессы экосистем на разных трофических уровнях;
• показатели должны быть применимы для любого типа экосистем;
• показатели должны отражать состояние экосистем на разных пространственно-временных уровнях;
• значения показателей должны быть повторяемыми и воспроизводимыми;
• показатели должны работать в широких диапазонах изменчивости, как по отношению к внешним факторам — природным и антропогенным, так и самой экосистемы;
• вне зависимости от воздействия каких-либо факторов значение показателей должны оставаться в пределах определенного состояния своего функционирования;
• показатели должны быть интегрированными [7, с. 13].
Основные условия для успешного внедрения в практику биоиндикаторов устойчивого развития:
• показатели биоиндикаторов должны наиболее полно характеризовать состояние экосистем;
• при внедрении показателей в практику должен проводиться их тщательный отбор, что подтверждает научную достоверность биоиндикаторов для оценки экосистем, обеспечивает соответствие целям и задачам управления;
• преимущество значимости показателей биоиндикаторов д олжно превышать затраты на их получение при использовании;
а>
о ^
о
О -1
27
О ^
т О ш
28
• биоиндикаторы должны представлять
собой оптимальные по количеству наборы показателей [7, с. 14].
Особенно сложной и ответственной в современных исследованиях стоит задача подбора оптимального количества показателей биоиндикаторов для оценки состояния экосистем. Как правило, каждый показатель отражает воздействие одного или нескольких факторов среды, поэтому необходимо разрабатывать также комплексные показатели, которые способны отражать воздействия множество факторов. При выборе такого показателя надо четко понимать, как отдельные показатели можно объединить в один единый параметр [7, с. 19], чтобы из множества отдельных и важных признаков составить оптимальный набор, который будет наиболее полно характеризовать состояние экосистем.
Для того, чтобы потенциальный набор показателей был утвержден в качестве биоиндикатора устойчивого развития, в урбоэкодиагностике проводят испытание по использованию данных показателей на практике. Для этого составляется модель определенной экосистемы с необходимыми воздействующими факторами среды и проверяют, как данные показатели отражают состояние экосистемы [7]. Очень важно, чтобы не было избыточного количества показателей, так как возникнут определенные сложности для составления модели д анной экосистемы и не будет, вероятно, достаточных оснований для их реализации в научных исследованиях.
Оптимальный набор показателей биоиндикатора — как правило, небольшой ряд количественных параметров, который отражает основные процессы и свойства экосистем и отвечают на вопрос, в каком состоянии находится окружающая среда (ландшафты) [7, с. 15]. Используя полученную информацию о состоянии экосистем, можно строить различные модели экосистем, изучать прошлое, настоящее и будущее их развитие.
В наше время наиболее острой остается проблема истощения биологических ресурсов, утрата под воздействием антропогенных факторов видового разнообразия [4]. Используя биоиндикаторы, можно узнать причины утраты биологического разнообразия и возможности его сохранения и возобновления.
Одним из возможных биологических индикаторов в урбоэкодиагностике может стать пигментный состав растений. Поскольку они распространены повсеместно во всех средах обитания и имеют место быть во всех типах экосистем. Для протекания самого важного процесса — фотосинтеза необходимы растительные пигменты, так как они способны улавливать кванты солнечного света и передавать их в рекреационный центр, где происходит превращение энергии света в энергию химических связей, то есть происходит синтез органических веществ. Содержание фотосинтетических пигментов м ожет быть показателем динамики работы фотосинтетического аппарата и устойчивости растений к неблагоприятным экологическим факторам среды [8]. Изменение общего содержания и соотношения разных пигментов может служить ответной реакцией данного процесса на воздействие факторов среды [9].
В разных средах обитания на процесс фотосинтеза оказывает влияние расположение источника света. Например, у некоторых водорослей в водных объектах помимо содержания основных пигментов фотосинтеза — хлорофиллов и каротино-идов присутствуют и другие пигменты — фикобилины и фикоэритрины для способности улавливать в водной среде качественно иных квантов света [10]. Значит, интенсивность фотосинтеза зависит от содержания пигментного состава [11].
Пигментный состав можно рассматривать как возможный биологический индикатор оценки состояния окружающей среды, так как его основные особенности соответствуют некоторым критериям потенциальных биоиндикаторов (табл. 1).
Также в ходе исследования были выявлены основные тенденции значений в содержании и соотношении фотосинтетических пигментов в зависимости от степе -ни воздействия на растения атмосферных загрязнений (табл. 2).
Таким образом, можно выделить семь показателей биоиндикатора по содержанию и соотношению растительных пигментов, которые могут стать частью большой системы биоиндикаторов для оценки состояния городской среды.
По содержанию пигментов можно оценить уровень загрязнения воды, почвы, но в первую очередь загрязнение воздуха, так
как большинство растений произрастают на поверхности земли, где располагаются основные фотосинтезирующие вегетативные органы.
Выявлено, что загрязнения тяжелыми металлами почвы может также оказывать сильное влияние на растения. Так, М. Г. Опекунова считает, что при благоприятных гидрометерологических условиях происходит усиление процессов перехода ряда микроэлементов из почвенного покрова в наземную часть растительных организмов [20]. В таких условиях из почвы также могут переходить накопленные тяжелые металлы в растение. Существует точка зрения, что они не могут оказывать прямое влияние на фотосинтез через поч-
ву, так как у растений имеются м еханизмы задержки химических элементов в корневой системе и в наземные органы поступает лишь их малая часть [18].
Важная особенность биоиндикации состоит именно в том, что она опирается на аккумулятивные свойства и механизмы растений, и экосистем.
Однако не все организмы могут быть биоиндикаторами для оценки разной степени загрязнений среды. Например, для средней и сильной степени необходимо использовать виды, обладающие устойчивостью к ним. Это д олжны быть достаточно сложно организованные организмы, которые имеют особые механизмы работы обмена веществ и поддержание гомеостаза.
а>
о ^
о
О -1
Таблица 1
Пигментный состав растений как биоиндикатор
Критерии потенциального индикатора [7]
Пигментный состав как биоиндикатор
1. 2.
3.
4.
5.
6.
7.
9.
10.
Измеримость
Эволюция научных представлений
Чувствительность к изменению основных свойств и процессов Отражение основных свойств и процессов на разных трофических уровнях
Применяемость для всех видов экосистем
Отражение состояния экосистем на разных пространственно-временных масштабах
Повторяемость и воспроизводимость
Работа в ш ироких диапазонах изменчивости как по отношению к антропогенным и природным факторам, так и состоянию экосистемы
Способность оставаться в пределах определенного состояния своего функционирования вне зависимости от внешнего воздействия каких-либо факторов Интегрированность
Содержание пигментов в ассимилирующих органах в мг/г сухой [8, 12, 13] или сырой [9, 14, 15, 16] массы Наличие данных об изменении содержания в динамике хлорофилла а; хлорофилла Ъ; каротиноидов [9, 11, 12, 14, 15, 16]; суммы хлорофиллов а + Ъ [8, 18]; соотношение «Хл a/Хл Ъ» [8, 9, 13, 14, 15, 16]; суммы хлорофиллов «а + Ъ» и каротиноидов» [8, 9, 11, 14, 15, 16]; соотношение «Хл a + Хл Ъ/каротиноиды» [8, 9, 14, 15, 16] Изменение содержания разных пигментов при воздействии природных и антропогенных факторов [16] Изменение содержания пигментов «отражает работу фотосинтеза и метаболизма растений в целом» [19], а также уровень биологической продуктивности растений [16] Возможность использовать значение содержания пигментного состава у разных видов и отделов растений
Возможность изучать значение содержания пигментного состава у разных видов растений с учетом их распространения
Возможность относительно легко выделять пигменты у растений разных отделов
Содержание хлорофилла а отражает диапазоны интенсивности фотосинтеза растений [14, с. 47]. Содержание хлорофилла Ъ отражает диапазоны «чувствительности к воздействию различных поллютантов» [15, с. 266], воздействию света [13, с. 81]. Содержание каротиноидов отражает диапазоны чувствительности к воздействию света, температуры, воздействию поллютантов [8, с. 7; 9, с. 76] Способность к сохранению содержания пигментного состава
Возможность изучения содержания пигментного состава на разных уровнях организации живой материи [8] и в рамках объектов исследования различных биологических наук — лихенология, альгология, бриология, ботаника, дендрология
29
О ^
m О ш
Таблица 2
Основные значения содержания и соотношения пигментов растений при воздействии атмосферных загрязнений
№
Содержание и соотношение пигментов
Значение
1. 2.
3.
4.
5.
6. 7.
Содержание хлорофилла а
Содержание хлорофилла Ь
Содержание каротиноидов
Сумма хлорофиллов а + Ь
Соотношение хлорофиллов а/Ь
Сумма хлорофиллов а + Ь и каротиноидов Соотношение хлорофиллов а + Ь/каротиноидам
Лабильность содержания пигмента при возрастании загрязнений [16, с. 29]
Увеличение содержания пигмента происходит при возрастании уровня загрязнений [14, с. 91]
Относительное увеличение содержания пигмента происходит при возрастании уровня загрязнений [9, с. 266] Общее содержание пигментов отражает уровень адаптивности и эффективности фотосинтетического аппарата [8, с. 7] Соотношение пигментов уменьшается при возрастании уровня загрязнений [14, с. 47; 16, с. 91]
Общее содержание пигментов уменьшается при возрастании уровня загрязнении [16, с. 93]
Соотношение пигментов увеличивается при возрастании уровня загрязнений [14, с. 47; 16, с. 91]
30
С точки зрения пигментного состава, мхи и лишайники как представители низшей ступени организации являются более чувствительными к уровню загрязнения окружающей среды. Они могут показать значение невысокой степени загрязнений. Однако более сильный уровень отразит лишь их массовое исчезновение. Но их способность к высокой чувствительности к загрязнениям также можно использовать как один из важных показателей.
Наиболее распространенными для изучения пигментного состава, а также имеющие ключевое значение для урбанизированных экосистем и городских насаждений являются древесные растения [17].
Древесные растения являются наиболее подходящими для биоиндикации, особенно хвойные, у которых процесс фотосинтеза происходит круглогодично [12, 17]. Они могут стать ключевыми биоиндикаторами по изучению динамики содержания пигментного состава.
В современных исследованиях выявлена сильная корреляция между содержанием пигментов в листьях (хвое) и интенсивностью фотосинтеза. Чем больше содержание пигментов, тем выше интенсивность фотосинтеза [11], а значит, больше биологическая продуктивность. Древесные лиственные растения обладают большей интенсивностью фотосинтетического аппарата, чем хвойные, но меньше, чем травянистые формы [16]. Поэтому пигментный состав необходимо изучать как у
древесных, так и у травянистых растении, так как они имеют достаточный диапазон содержания пигментов для изучения воздействия антропогенных факторов среды на процесс фотосинтеза.
Известно, что на разных территориях существуют как аборигенные, так и интро-дуцированные виды лиственных, и хвойных древесных растений. В современных исследованиях баланс разнообразия тех и других форм рассматривается как один из биоиндикационных признаков [21]. В то же время изучение пигментного состава аборигенных и интродуцированных видов и сравнение изменения его содержания от экологических факторов также представляет интерес в научных исследованиях. Этим можно оценивать разные способы приспособленности их фотосинтетического аппарата и степень благоприятности для их жизнедеятельности в разных условиях произрастания.
Известно, что интродуцированные виды древесных растений обладают лучшей приспособленностью к неблагоприятным факторам среды, а аборигенные виды, наоборот, менее устойчивы [17].
Рассмотрим ель Сибирскую (Picea obo-vata Ledeb.) — аборигенный вид и ель Серебристую (Picea Pungens f. glauca) — инт-родуцированный вид, произрастающие на территории города Красноярска. Исследование по изменению содержания пигментов проводилось в июле, когда фотосинтетическая активность растений наиболее высокая [15, с. 264].
Из таблиц 3 и 4 видно, как меняется содержание и соотношение пигментов в зонах загрязнения выхлопными газами автотранспорта по сравнению с контролем.
Как видно из таблиц 3 и 4, проспекты Металлургов, Свободный и Красноярский рабочий являются самыми загрязненными территориями города, поскольку именно в этих зонах у елей были отмечены значительные снижения содержания сухого и сырого веса хвои [15, с. 266]. А это тесно связано с понижением интенсивности фотосинтеза, что отражается на биологической продуктивности видов.
У двух елей по содержанию пигментов прослеживается разная интенсивность фотосинтетического аппарата как адаптация к антропогенным нагрузкам города.
У ели Сибирской как аборигенного вида содержание Хл а повышается в одном из наиболее загрязненных территорий — на проспекте Металлургов, в остальных случаях его содержание меняется незначительно [15]. У ели Серебристой наблюдается повышение Хл а не только на данном проспекте, но и также на других улицах. Таким образом, интродуцированный вид больше реагирует на загрязнения атмосферного воздуха, чем аборигенный.
Из приведенных исследований видно, что по-разному ведет себя содержание хлорофилла Ъ под влиянием антропогенных факторов. Содержание хлорофилла Ъ у ели Сибирской практически не изменяется по сравнению с контролем. А у ели Серебристой содержание хлорофилла Ъ снижается, особенно на Свободном проспекте и ул. 60 лет Октября (см. табл. 3 и 4) [15].
Соотношение Хл а/Хл Ъ обычно снижается при воздействии загрязнений, однако у обоих елей на проспекте Металлургов наблюдалось увеличение этого соотношения. В остальных случаях соотношение снижается за счет уменьшения хлорофилла Ъ [15, с. 265]. Таким образом, можно сказать, что адаптация фотосинтетического аппарата как аборигенного, так и интродуцированного вида ели происходит за счет увеличения Хл а.
Содержание каротиноидов относительно увеличивается при возрастании загрязнений. У ели Серебристой, по сравнению с елью Сибирской, содержание каротиноидов увеличивается больше [15], так как интродуцированный вид адаптируется как к уровню загрязнения окружающей среды, так и к природным условиях произрастания.
а>
о ^
о
О -1
Содержание пигментов в хвое третьего года жизни особей ели Сибирской мг/г сырого веса [15, с. 265]
Таблица 3
Показатели Контроль Проспект Металлургов Проспект Мира Проспект им. газеты «Красноярский рабочий» Проспект Свободный Ул. 60 лет Октября
Хл а Хл Ъ Каротиноиды Хл а/Хл Ъ Хл (а + Ъ)/ка-ротиноиды 0,561 ± 0,11 0,229 ± 0,04 0,252 ± 0,05 2,46 ± 0,27 3,14 ± 0,12 0,710 ± 0,05 0,246 ± 0,02 0,358 ± 0,02 2,89 ± 0,13 2,92 ± 0,06 0,591 ± 0,10 0,241 ± 0,04 0,258 ± 0,04 2,47 ± 0,30 3,23 ± 0,24 0,535 ± 0,04 0,223 ± 0,01 0,267 ± 0,03 2,40 ± 0,22 2,84 ± 0,15 0,600 ± 0,04 0,200 ± 0,01 0,342 ± 0,01 2,40 ± 0,03 2,34 ± 0,22 0,523 ± 0,10 0,220 ± 0,02 0,288 ± 0,04 3,00 ± 0,12 3,17 ± 0,26
Таблица 4 Содержание пигментов в хвое третьего года жизни особей ели Серебристой мг/г сырого веса [15, с. 265]
Показатели Контроль Проспект Металлургов Проспект Мира Проспект им. газеты «Красноярский рабочий» Проспект Свободный Ул. 60 лет Октября
Хл а Хл Ъ Каротиноиды Хл а/Хл Ъ Хл (а + Ъ)/ка-ротиноиды 0,569 ± 0,11 0,236 ± 0,04 0,253 ± 0,05 2,41 ± 0,26 3,19 ± 0,10 0,740 ± 0,05 0,260 ± 0,02 0,337 ± 0,02 2,85 ± 0,13 2,96 ± 0,10 0,637 ± 0,04 0,207 ± 0,02 0,361 ± 0,02 3,08 ± 0,12 2,34 ± 0,07 0,562 ± 0,05 0,225 ± 0,01 0,300 ± 0,01 2,50 ± 0,06 2,62 ± 0,38 0,653 ± 0,04 0,219 ± 0,02 0,367 ± 0,02 2,98 ± 0,13 2,37 ± 0,04 0,529 ± 0,04 0,201 ± 0,01 0,288 ± 0,00 2,63 ± 0,06 2,54 ± 0,15
31
Установлено, что соотношение Хл a + Ь/ х каротиноидам обычно увеличивается под о влиянием антропогенной нагрузки. В д ан-о ном случае уменьшение этого соотноше-2 ния у обоих елей [15] свидетельствует о ^ том, что каротиноиды выполняют защитную функцию, как от природных, так и от воздействия антропогенных факторов вне зависимости от приспособленности к условиям произрастания вида.
То же самое касается и суммарного содержания всех пигментов. Оно должно уменьшаться под влиянием загрязнения окружающей среды. Кроме того, у ели Сибирской отмечается повышение содержания пигментов на проспекте Металлургов. А у ели Серебристой прослеживается увеличение содержания пигментов не только на данном участке, но и на других загрязненных территориях [15].
Таким образом, у двух елей прослеживается схожий механизм адаптации фотосинтетического аппарата к антропогенным нагрузкам. Все это происходит за счет увеличения Хл а и каротиноидов. Надо отметить, что интродуцированный вид лучше адаптирован и, скорее всего, обладает большей чувствительностью и устойчивостью в разным антропогенным нагрузкам. Его показатели могут иллюстрировать разные диапазоны загрязнения окружающей среды. А значит, виды, обладающие такими свойствами, больше подходят в качестве объектов для исследования содержания пигментного состава.
Содержание пигментов динамично меняется не только в результате воздействия природных и антропогенных факторов, но и в зависимости от видоспецифичности растения в отношении общего содержания пигментов [12], а также специфической реакции отдельных пигментов на воздействие факторов среды, сезонной динамики, сроках и длительности вегетации, возраста листьев (хвои), особенностей расположения листьев (хвои) на ярусах дерева, возраста самого растения [8, 11, 16].
Содержание пигментного состава может отражать не только работу фотосин-
теза, но и в целом процесс метаболизма растений. Известно, что пигменты, участвующие в работе фотосинтетического аппарата, располагаются в пластидах [19]. Некоторые пигменты являются вторичными метаболитами и локализуются в клеточном соке вакуолей клеток, придают окраску генеративным органам, плодам и семенам. Их содержание может отражать физиологическое состояние растений. По данным исследований, синтез вторичных метаболитов является показателем устойчивости к воздействию стрессовых факторов. Однако нет еще достаточных данных о влиянии факторов среды на особенности их синтеза и изменения содержания [19, с. 71].
Заключение
Таким образом, с помощью пигментного состава можно оценить состояние городских экосистем. Их значения в качестве биоиндикатора могут быть использованы для проведения геосистемного (ландшафтного) и эколого-географи-ческого анализа. Они позволят оценить экологическую обстановку городской территории как в рамках экологического мониторинга, так и при разработке различных мероприятий по улучшению городской среды и устойчивого развития городов. Несомненно, такие исследований крайне необходимы для изучения жизнедеятельности растительных сообществ природных и антропогенных экосистем в настоящем, так и прогнозировать их развитие и возможные риски в будущем, чтобы сохранить биоразнообразие растительных организмов в условиях усиливающегося антропогенного пресса.
Работа выполнена по теме Государственного задания Института географии РАН № FMGE-2019-0007 АААА-А19-119021990093-8 «Оценка физико-географических, гидрологических и биотических изменений окружающей среды и их последствий для создания основ устойчивого природопользования».
Библиографический список
32
1. Ивашкина И. В., Кочуров Б. И. Урбоэкодиагностика и сбалансированное развитие Москвы. — М.: ИНФРА-М, 2017. — 203 с.
2. Кочуров Б. И., Блинова Э. А. О перспективах применения фрактального метода в биоиндикационных исследованиях // Экология урбанизированных территорий. — 2022. — № 1. — С. 23—28.
3. Wilkomirski B. History of bioindication // Monitoring Srodowiska Przyrodniczego. — 2013. — Vol. 14. —
P. 137—142. е
4. Кочуров Б. И. Экодиагностика и сбалансированное развитие. — М.: ИНФРА-М, 2016. — 362 с. О
5. Кочуров Б. И. Геоэкология: экодиагностика и эколого-хозяйственный баланс территории. — к Смоленск: СГУ,1999. — 86 с. Л
6. Индикаторы устойчивого развития в Томской области / Под ред. О. В. Козловской. — Изд. 2-е, Г доп. и перераб. — Томск: STT, 2003. — 30 с. я
7. Подгорный К. А. Требования и подходы к разработке биологических индикаторов и проведению интегрированного анализа состояния водных экосистем: обзор // Труды АтлантНИРО. — 2017. — Т. 1. — № 4. — С. 5—45.
8. Голубева Е. И., Червякова А. А., Шмакова Н. Ю., Зимин М. В., Тимохина Ю. И. Видовые и фи-тоценотические особенности пигментного состава растений Севера // Проблемы региональной экологии. — 2019. — № 1. — С. 6—11.
9. Ростунов А. А., Кончина Т. А. Влияние техногенных загрязнений на физиологические показатели листьев древесных растений на примере г. Арзамаса // Известия Иркутского государственного универсистета. Серия: Биология. Экология. — 2016. — Т. 5. — С. 68—79.
10. Алехина Н. Д. и др. Физиология растений: учебник для студ. вузов / Под ред. И. П. Ермакова. — М.: Академия, 2005. — 640 с.
11. Чернявская И. В. Домрачева Н. А., Толстикова Т. Н. Влияние городской среды на концентрацию фотосинтетических пигментов и интенсивность фотосинтеза растений рода Acer L. // Вестник АГУ. — 2021. — № 1. — С. 26—30.
12. Бухарина И. Л., Кузьмин П. А. и др. Анализ содержания фотосинтетических пигментов в листьях древесных растений в условиях городской среды (на примере г. Набережные Челны) // Вестник Удмуртского университета. Серия «Биология. Науки о Земле». — 2013. — № 1. — С. 20—24.
13. Злыднев А. А., Онофрейчук О. Н., Анищенко Л. Н. Пигментный состав фоновых эпифитных видов брио- и лихенобиоты крупных городов как биоиндикационный признак // Сибирский журнал наук о жизни и сельском хозяйстве. — 2018. — № 1. — С. 75—84.
14. Старикова Е. А., Воскресенская О. Л., Сарбаева Е. В. Изменение пигментного комплекса ели колючей в условиях городской среды // Международный научно-исследовательский журнал. — 2016. — № 10. — С. 46—48.
15. Суслина М. А., Сунцова Л. Н., Иншаков Е. М. Анализ состояния пигментного комплекса PICEA OBOVATA и PICEA PUNGENS в условиях техногенной среды города Красноярска // Хвойные бо-реальной зоны. — 2021. — № 4. — С. 263—267.
16. Уразгильдин Р. В. Аминева К. З., Зайцев Г. А., Кулагин А. Ю., Яшин Д. А. Сравнительная характеристика формирования пигментного комплекса дуба черешчатого (Quercus robur l.), липы сердцевидной (Tilia cordata Mill.) и березы повислой (Betula pendula Roth) в условиях промышленного загрязнения // Карельский научный журнал. — 2016. — Т. 5. — № 1. — С. 90—94.
17. Горелова С. В., Фронтасьева М. В., Горбунов А. В., Ляпунов С. М., Мочалова Е. Г., Окина О. И. Биогеохимическая активность голосеменных интродуцентов в условиях промышленно развитых урбанизированных экосистем // Вестник Балтийского федерального университета им. Канта. — 2015. — № 1. — С. 92—106.
18. Иванов А. А., Кособрюхов А. А. Изменение фотосинтетических характеристик и сопутствующих показателей в растениях пшеницы при действии кадмия на фоне NaCl // Сельскохозяйственная биология. — 2009. — № 3. — С. 104—108.
19. Бухарина И. Л., Кузьмина А. М. Особенности содержания танинов в листьях древесных растений в техногенной среде // Химия растительного происхождения. — 2015. — № 4. — С. 71—76.
20. Клевцова М. А., Михеев А. А. Биоиндикационная оценка техногенного загрязнения урбанизированной среды по реакциям тополя итальянского (Populus italica (Du Roi) Moench) // Региональные экосистемы. — 2023. — Т. 47. — № 3. — С. 472—488.
21. Szlavecz K., Warren P., Pickett S. Biodiversity on the urban landscape // Human Population. — 2011. — Vol. 214. — P. 75—101.
PIGMENTS COMPOSITION AS A BIOINDICATOR IN URBOECODIAGNOSTICS OF ENVIRONMENT
B. I. Kochurov, Doctor Habil. (Geography), professor, Leading Researcher at the Institute of Geography of the Russian Academy of Sciences, camertonmagazin@mail.ru, Moscow, Russia, N. V. Chubchenko, Ph. D. student, Ulyanovsk State University, chubchenko.nadya@mail.ru, Ulyanovsk, Russia
References
1. Ivashkina I. V., Kochurov B. I. Urboekodiagnostika i sbalansirovannoe razvitie Moskvy [Urboecodiagnos-tics and balanced development of Моscow]. M.: INFRA-M, 2017. 203 p. [in Russian].
33
2. Kochurov B. I. Blinova E. A. O perspektivah primeneniya fraktal'nogo metoda v bioindikacionnyh issle-^ dovaniyah [Prospects for using the fractal method in bioindication studies]. Ecologiya urbanizirovannyh
¡5 territory. 2022. № 1. P. 23—28 [in Russian].
^ 3. Wilkomirski B. History of bioindication. MonitoringSrodowiska Przyrodniczego. 2013. Vol. 14. P. 137—142.
4. Kochurov B. I. Ekodiagnostika isbalansirovannoe razvitie [Ecodiagnostics and balanced development]. М.: 15 INFRA-M. 2016. 362 p. [in Russian].
i Ф 5. Kochurov B. I. Geoekologiya: ekodiagnostika i ekologo-hozyajstvennyj balans territorii [Geoecology: eco-
diagnostics and ecological balance of the territory]. Smolensk: SGU, 1999. Vol. 154. 86 p. [in Russian].
6. Indikatory ustojchivogo razvitiya v Tomskoj oblasti [Incators of Sustainable Development of Tomsk Region]. Ed.by O. V. Kozlovskaya. 2nd ed. Tomsk: STT, 2003. 30 р. [in Russian].
7. Podgornyj K. A. Trebovaniya i podhody k razrabotke biologicheskih indikatorov i provedeniyu integrirovan-nogo analiza sostoyaniya vodnyh ekosistem: obzor [Requirements and approaches for developing biological indicators and performing an integrated analysis of aquatic ecosystems state: overview]. Trudy Atlant-NIRO. 2017. Vol. 1. № 4. P. 5—45 [in Russian].
8. Golubeva E. I., Chervyakova A. A., Shmakova N. Y., Zimin M. V., Timokhina Y. I. Vidovye i fitoceno-ticheskie osobennostipigmentnogo sostava rastenij Severa [Specific and phytocenotic peculiarities of the pigment structure of the plants of the north]. Problemy regionalnoj ekologii. 2019. № 1. P. 6—11 [in Russian].
9. Rostunov A. A., Konchina T. A. Vliyanie tekhnogennyh zagryaznenij na fiziologicheskie pokazateli list'ev drevesnyh rastenij na primere g. Arzamasa [The Effect of the Technogenic Pollution on the Physiological Indexes of Leaves of Woody Plants in Arzamas City]. Izvestiya Irkutskogo gosudarstvennogo universiteta. Seriya: Biologiya. Ekologiya. 2016. Vol. 5. P. 68—79 [in Russian].
10. Alehina N. D. and others. Fiziologiya rastenij [Phiziology of plants]: textbook / red. I. P. Ermakova. M.: Akademiya, 2005. 640 p. [in Russian].
11. Chernyavskaya I. V., Domracheva N. A., Tolstikova T. N. Vliyanie gorodskoj sredy na koncentraciyu fo-tosinteticheskih pigmentov i intensivnost' fotosinteza rastenij roda Acer L. [Influence of the urban environment on the concentration of photosynthetic pigments and the intensity of photosynthesis of plants of the genus Acer L.]. Vestnik AGU. 2021. № 1. P. 26—30 [in Russian].
12. Bukharina I. L., Kuzmin P. A. Analiz soderzhaniya fotosinteticheskih pigmentov v list'yah drevesnyh rastenij v usloviyah gorodskoj sredy (na primere g. Naberezhnye CHelny) [Analysis of the contents of photosynthetic pigments in leaves of woody plants in urban environment (by giving an example of Naberezhnye Chelny)]. Vestnik Udmurtskogo universiteta. Seriya "Biologiya. Nauka o Zemle". 2013. № 1. P. 20—24 [in Russian].
13. Zlydnev A. A., Onophreychuk O. N., Anishchenko L. N. Pigmentnyj sostav fonovyh epifitnyh vidov brio-i lihenobioty krupnyh gorodov kak bioindikacionnyj priznak [Pigmental composition of background epiphytic species of brio- and lychenobyotes of large cities as bioindication tissue]. Siberian Journal of Sciences and Agriculture. 2018. Vol. 10. № 1. P. 75—84 [in Russian].
14. Starikova E. A., Voskresenskaya O. L., Sarbaeva E. V. Izmenenie pigmentnogo kompleksa eli kolyuchej v usloviyah gorodskoj sredy [Changes in the pigment complex of picea pungens engelm. in the urban environment/. Mezhdunarodnyj nauchno-issledovatel'skij zhurnal. 2016. № 10. P. 46—48 [in Russian].
15. Suslina M. A., Suntsova L. N., Inshakov E. M. Analiz sostoyaniya pigmentnogo kompleksa picea obovata i picea pungens v usloviyah tekhnogennoj sredy goroda Krasnoyarska [Comparative analysis of the pigment complex of the Picea Obovata and the Picea Pungens key in the conditions of the technogenic environment of Krasnoyarsk]. Hvojnye boreal'noj zony. 2021. № 4. P. 263—267 [in Russian].
16. Urazgildin R. V., Amineva K. Z., Zaitsev G. A., Kulagin A. U., Yashin D. A. Sravnitel'naya harakteristika formirovaniya pigmentnogo kompleksa duba chereshchatogo (quercus robur l.), lipy serdcevidnoj (tilia cordata mill.) i beryozy povisloj (betula pendula roth) v usloviyah promyshlennogo zagryazneniya [Comparative characteristic of oak (quercus robur l.), lime (tilia cordata mill.) and birch (betula pendula roth) pigmentary complex formation in industrial pollution conditions]. Karel'skij nauchnyj zhurnal. 2016. Vol. 5. № 1. P. 90—94 [in Russian].
17. Gorelova S. V., Frontasyeva M. V., Gorbunov A. V., Lyapunov S. M., Mochalova E. G., Okina O. I. Biogeohimicheskaya aktivnost' golosemennyh introducentov v usloviyah promyshlenno razvityh urbanizirovannyh ekosistem [Biogeochemacal activity of gymnosperm introducers in conditions of industrially developed urbanized ecosystems]. Vestnik Baltijskogo federal'nogo universiteta im. I.Kanta. Seriya: estestvennye i medicinskie nauki. 2015. № 1. P. 92—106 [in Russian].
18. Ivanov A. A., Kosobryukhov A. A., Иванов А. А., Кособрюхов A. A. Izmenenie fotosinteticheskih har-akteristik i soputstvuyushchih pokazatelej v rasteniyah pshenicy pri dejstvii kadmiya na fone NaCl [Changes in photosynthetic and physiological parameters induced in wheat plants after action of cadmium against a background of NaCl]. Sel'skohozyajstvennaya biologiya. 2009. № 3. P. 104—108 [in Russian].
19. Bukharina I. L., Kuzmina A. M. Osobennosti soderzhaniya taninov v list'yah drevesnyh rastenij v tekhnogennoj srede [Features of the content of tannins in leaves of wood plants in the technogenic environment]. Himiya rastitel'nogo proiskhozhdeniya. 2015. № 4. P. 71—76 [in Russian].
20. Klevtsova М. A., Mikheev A. A. Bioindikacionnaya ocenka tekhnogennogo zagryazneniya urbanizirovannoj sredy po reakciyam topolya ital'yanskogo (Populus italica (Du Roi) Moench) [Bioindicative Assessment of Technogenic Pollution of the Urbanized Environment According to the Reactions of Populus italica (Du Roi) Moench]. Regional'nye Geosistemy. 2023. Vol. 47. № 3. P. 472—488 [in Russian].
M21. Szlavecz K., Warren P., Pickett S. Biodiversity on the urban landscape. Human Population. 2011. Vol. 214. P. 75—101.
