CC BY
12
УДК 574.24
Хвойные бореальной зоны. 2021. Т. XXXIX, № 4. С. 263-268
АНАЛИЗ СОСТОЯНИЯ ПИГМЕНТНОГО КОМПЛЕКСА PICEA OBOVATA И PICEA PUNGENS В УСЛОВИЯХ ТЕХНОГЕННОЙ СРЕДЫ ГОРОДА КРАСНОЯРСКА
М. А. Суслина, Л. Н. Сунцова, Е. М. Иншаков
Сибирский государственный университет науки и технологий имени академика М. Ф. Решетнева Российская Федерация, 660037, г. Красноярск, просп. им. газеты «Красноярский рабочий», 31
E-mail: lnsuntsova@mail.ru
В настоящее время одним из мощных источников загрязнения городов является автотранспорт. Комплексное воздействие данного фактора на древесные растения отрицательно влияет на все жизненные процессы клетки и на состояние зеленых насаждений в целом. Способность растений адаптироваться к стрессовым воздействиям зависит от успешности функционирования процесса фотосинтеза. Изучение пигментного состава листьев позволяет оценить способность растений поддерживать жизнедеятельность в экстремальных условиях городской среды. В данной статье представлены результаты исследования содержания хлоро-филлов и каротиноидов в хвое Picea obovata и Picea pungens, произрастающих в магистральных посадках города Красноярска. Сравнительный анализ содержания пигментов в хвое третьего года жизни Picea obovata и Picea pungens не выявил видовых отличий. Исследованиями установлено, что содержание пигментов в условиях магистральных посадок существенно меняется, носит неоднозначный характер и зависит от условий произрастания. Характерной особенностью является повышение содержания хлорофилла a и каротиноидов, но снижение концентрации хлорофилла b. Снижение доли хлорофилла b в пигментных комплексах характеризует работу фотосистем в стрессовых состояниях и свидетельствует о высокой чувствительности хлорофилла b к воздействию поллютантов. Отношение хлорофиллов (a/b) у Picea obovata и Picea pungens под воздействием загрязнителей повышалось главным образом за счет снижения концентрации хлорофилла b. Изменение содержания и соотношения хлорофиллов и каротиноидов регулирует работу пигментной системы. Нами установлено, что в условиях сильного автотранспортного загрязнения вклад каротиноидов в работу фотосистем существенно повышается. Усиление синтеза желтых пигментов привело к существенному снижению соотношения суммы зеленых пигментов к каротиноидам. Показано, что процентное распределение отдельных пигментов от их суммы у обоих исследованных видов елей близкое и слабо отличается по условиям произрастания. Изучение накопления органического вещества листьями хвойных показало, что под воздействием загрязняющих веществ происходит снижение как сырого, так и абсолютно-сухого веса хвои, что характеризует угнетение процесса фотосинтеза в условиях урбанизированной среды г. Красноярска.
Ключевые слова: пигменты, хлорофилл, каротиноиды, хвоя, техногенная среда, адаптация.
Conifers of the boreal area. 2021, Vol. XXXIX, No. 4, P. 263-268
COMPARATIVE ANALYSIS OF THE PIGMENT COMPLEX OF THE PICEA OBOVATA AND THE OF THE PICEA PUNGENS KEYS IN THE CONDITIONS OF THE TECHNOGENIC ENVIRONMENT OF KRASNOYARSK
M. A. Suslina, L. N. Suntsova, E. M. Inshakov
Reshetnev Siberian State University of Science and Technology 31, Krasnoyarskii rabochii prospekt, Krasnoyarsk, 660037, Russian Federation E-mail: lnsuntsova@mail.ru
Currently, one of the most powerful sources of urban pollution is motor vehicles. The complex effect of this factor on woody plants has a negative effect on all vital processes of the cell and on the state of green spaces in general. The ability of plants to adapt to stress depends on the success of the photosynthesis process. The study of the pigment composition of leaves makes it possible to assess the ability ofplants to maintain vital activity in the extreme conditions of an urban environment. This article presents the results of a study of the content of chlorophylls and carotenoids in the needles of Picea obovata and Picea pungens growing in the main plantings of the city of Krasnoyarsk. Comparative analysis of the pigment content in the needles of the third year of life of Picea obovata and Picea pungens did not reveal species differences. Studies have established that the content of pigments under the conditions of main plantings changes significantly, is ambiguous and depends on the growing conditions. A characteristic feature is an increase in the content of chlorophyll a and carotenoids, but a decrease in the concentration of chlorophyll b. A decrease in the proportion of chlorophyll b in pigment complexes characterizes the work of photosystems under stress conditions and indicates a high sensitivity of chlorophyll b to the effects of pollutants. The chlorophyll ratio (a / b) in Picea obovata
and Picea pungens increased under the influence of pollutants mainly due to a decrease in the concentration of chlorophyll b. Changes in the content and ratio of chlorophylls and carotenoids regulate the work of the pigment system. We have found that under conditions of strong traffic pollution, the contribution of carotenoids to the operation of photosystems increases significantly. An increase in the synthesis of yellow pigments led to a significant decrease in the ratio of the sum of green pigments to carotenoids. It was shown that the percentage distribution of individual pigments from their sum in both studied species of spruce is close and slightly differs in terms of growth conditions. The study of the accumulation of organic matter by the leaves of conifers .showed that under the influence ofpollutants, both the raw and absolutely dry weight of the needles decrease, which characterizes the suppression of the photosynthesis process in the urbanized environment of Krasnoyarsk.
Keywords: pigments, chlorophyll, carotenoids, needles, technogenic environment, adaptation.
ВВЕДЕНИЕ
Особую ценность в озеленении городской среды представляют хвойные растения, обладающие высокой декоративностью и фитонцидностью. Однако многие из них являются очень чувствительными к ряду загрязняющих веществ. Листья - основные ассимилирующие органы растений. Они обеспечивают все функциональные процессы организма пластическими веществами, а окружающую среду - кислородом. Осуществляя фотосинтез, листовой аппарат приспосабливается к крайне многообразным условиям среды, в том числе техногенным, отличаясь высокой морфологической пластичностью, разнообразием форм и существенными адаптационными возможностями. В связи с этим большое значение при исследовании состояния растений имеет изучение пластичности фотосинтетического аппарата, его способности приспосабливаться к изменяющимся внешним условиям.
Известно, что одним из показателей реакции растений на изменение факторов внешней среды, степени их адаптации к новым экологическим условиям является содержание хлорофиллов и каротиноидов - главных фоторецепторов фотосинтезирующей клетки [5]. Пигментный состав считается информативным и довольно часто используемым параметром, характеризующим фотосинтетический аппарат растений. Вариации пигментов приводят к изменению активности фотосинтеза, скорости накопления ассимилянтов, и изменению эффективности физиолого-биохимических процессов, вызывающих изменения в росте и продуктивности растений. Токсичные вещества, поступающие в атмосферу от предприятий и автотранспорта, уменьшают количество хлорофилла и каротиноидов, а также способствуют изменениям в структуре мембран хлоропластов, что негативно отражается в целом на процессе фотосинтеза [3; 7]. При оценке характера загрязнения на отдельных участках важно располагать данными по содержанию пигментов и по их вкладу в пигментные комплексы.
В связи с вышеизложенным, изучение состояния фотосинтетического аппарата древесных растений в условиях промышленного города весьма актуально и представляет большой интерес, так как успешность выполнения средообразующей, санитарно-гигиенической функций зелеными насаждениями зависит от состояния ассимиляционного аппарата растений [1; 4]. Хвойные растения рода Picea широко применяются в озеленении и обустройстве г. Красноярска. Тем не менее, вопрос перспективности использования пред-
ставителей этого рода в магистральных посадках г. Красноярска остается открытым.
Целью настоящей работы явилась оценка степени воздействия урбанизированной среды на пигментный комплекс Picea obovata и Picea pungens.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ
ИССЛЕДОВАНИЙ
Исследования проводились в июле 2019 г. Объектом исследования являлась хвоя третьего года жизни, собранная с деревьев ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) и ели колючей (Picea pungens f. glauca), произрастающих в магистральных посадках города: на проспекте Металлургов, проспекте Мира, проспекте имени газеты «Красноярский рабочий», проспекте Свободный, улице 60 лет Октября. Контролем служили насаждения ели, произрастающие в дендрарии СибГУ им. М. Ф. Решетнева.
Для исследования с десяти модельных деревьев в каждом из исследуемых районов, с ветвей, взятых с четырех сторон света, брали хвою третьего года жизни.
Содержание пигментов определялось спектрофо-тометрически на спектрофотометре UNIKO 1200 [2].
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ
ИССЛЕДОВАНИЯ
К наиболее важным, определяющим интенсивность фотосинтеза, параметрам листа относятся поглощение падающей световой энергии и эффективность её использования. Значительную роль в этом играет качественное и количественное состояние пигментного фонда растений [3].
Было показано что, хвоя 3-4 годов жизни является более зрелой, содержит максимальное количество пигментов, характерное для вида и вносит наибольший вклад в фотосинтетическую продуктивность хвойного растения [6].
Результаты, полученные в ходе изучения пигментного комплекса показателей хвои третьего года жизни особей ели сибирской и ели колючей, произрастающих в разных экологических районах г. Красноярска, представлены в таблицах и на рис. 1, 2.
Сравнительный анализ содержания пигментов в хвое третьего года жизни ели сибирской и ели колючей не выявил видовых отличий и показал не однозначный характер изменчивости пигментного фонда в условиях городской среды. При этом концентрации хлорофиллов и каротиноидов значительно варьируют в зависимости от условий мест произрастания исследуемых видов.
Таблица 1
Содержание пигментов в хвое третьего года жизни особей ели сибирской мг/ 1 г сырого веса
Показатели Контроль Проспект Металлургов Проспект Мира Проспект им. газ. «Красноярский рабочий» Проспект Свободный Ул. 60 лет Октября
Хл a 0,561±0,11 0,710±0,05 0,591±0,10 0,535±0,04 0,600±0,04 0,523±0,10
Хл b 0,229±0,04 0,246±0,02 0,241±0,04 0,223±0,01 0,200±0,01 0,220±0,02
Каротиноиды 0,252±0,05 0,358±0,02 0,258±0,04 0,267±0,03 0,342±0,01 0,288±0,04
Хл a / Хл b 2,46±0,27 2,89±0,13 2,47±0,30 2,40±0,22 2,40±0,03 3,00±0,12
Хл (a+b) / Каротиноиды 3,14±0,12 2,92±0,06 3,23±0,24 2,84±0,15 2,34±0,22 3,17±0,26
Таблица 2 Содержание пигментов в хвое третьего года жизни особей ели колючей мг/ 1 г сырого веса
Показатели Контроль Проспект Металлургов Проспект Мира Проспект им. газ. «Красноярский рабочий» Проспект Свободный Ул. 60 лет Октября
Хл a 0,569±0,11 0,740±0,05 0,637±0,04 0,562±0,05 0,653±0,04 0,529±0,04
Хл b 0,236±0,04 0,260±0,02 0,207±0,02 0,225±0,01 0,219±0,02 0,201±0,01
Каротиноиды 0,253±0,05 0,337±0,02 0,361±0,02 0,300±0,01 0,367±0,02 0,288±0,00
Хл a / Хл b 2,41±0,26 2,85±0,13 3,08±0,12 2,50±0,06 2,98±0,13 2,63±0,06
Хл (a+b) / Каротиноиды 3,19±0,10 2,96±0,10 2,34±0,07 2,62±0,38 2,37±0,04 2,54±0,15
Известно, что хлорофилл a является ключевым пигментом фотосистем. В условиях агрессивной техногенной среды усиление процессов его образования, связано с повышением эффективности работы фотосистем [1]. По результатам нашего опыта для обоих видов елей обнаружена общая тенденция изменчивости содержания хлорофилл a в зависимости от условий среды. У ели сибирской его концентрация варьировала в среднем на ±6 %, и возрастала на просп. Металлургов, на 26 % (рис. 1). У ели колючей удельное содержание пигмента в листьях в одних случаях существенно возрастало на 30, 14 и 11 % на просп. Металлургов, просп. Свободный и просп. Мира соответственно, а в других снижалось на 2 и 8 % (на просп. им. газ. «Красноярский рабочий» и ул. 60 лет Октября) (рис. 2). Следует, однако, отметить, что процентное распределение хлорофилла a в общей сумме пигментов осталось близким к контрольным значениям. Это позволяет говорить о происходящих процессах перестройки в реакционных центрах фотосистем, повышающие адаптивные возможности видов.
Ранее было показано, что загрязняющие вещества ослабляют накопление хлорофилла Ь больше, чем хлорофилла а [7]. Проведенное нами изучение концентрации хлорофилла Ь у ели сибирской показало не однозначный характер изменчивости как в сторону небольшого увеличения (в среднем на 6 %), так и в сторону снижения (в среднем на 7%). Доля хлорофилла Ь в пигментных комплексах снизилась в среднем на 2 % относительно контрольных значений. Для ели колючей характерно снижение концентрации хлорофилла Ь на 13, 5, 8, 16 % на проспектах Мира, «Красноярский рабочий», Свободный и ул. 60 лет
Октября, соответственно, и повышение на просп. Металлургов на 10 % относительно контроля. Доля хлорофилла b относительно всей суммы пигментов в пигментных комплексах также уменьшилась в среднем на 4 %. Поскольку хлорофилл b выполняет как вспомогательную, так и защитную функции, то уменьшение его доли свидетельствует о нарушениях процесса фотосинтеза. По-видимому, это связано с неустойчивостью данного пигмента и ингибированием процесса его синтеза в условиях агрессивной среды.
О степени сформированное™ фотосинтетического аппарата судят также по отношению хлорофилла а к хлорофиллу b (a/b). Это отношение связано с активностью «главного пигмента» хлорофилла а, и считается, что чем оно больше, тем интенсивнее фотосинтез. В трехлетней хвое ели сибирской это отношение варьировало в городской среде от 2,3-3,0 (2,5 в контроле) а в хвое ели колючей от 2,5-3,1 (2,4 в контроле). Отношение хлорофиллов (a/b) у ели сибирской и ели колючей повышалось в условиях пр. Металлургов за счет повышения содержания хлорофилла a, во всех остальных случаях главным образом за счет снижения концентрации хлорофилла b.
Известно, что каротиноиды входят в состав светосо-бирающих комплексов, где играют роль вспомогательных пигментов, передающих энергию поглощенных квантов хлорофиллу. Кроме того, как легкоокисляю-щиеся соединения они активно взаимодействуют с окислителями выполняя защитную функцию для хлорофилла и мембранных структур хлоропласта [3]. Можно сказать, что каротиноиды, выполняя роль защитных веществ, препятствуют возникновению более глубоких повреждений фотосинтетического аппарата. Изучение
фонда каротиноидов выявило тенденцию к его увеличению в хвое в условиях урбанизированной среды на 2-35 % у ели сибирской и на 13-45 % у ели колючей.
Это согласуется с ранее полученными данными для лиственных древесных растений на примере яблони сибирской и липы мелколистной у которых было обнаружено повышение концентрации каротиноидов в придорожных насаждениях г. Красноярска [4]. У ели сибирской и ели колючей существенно повышается доля каротиноидов относительно суммы всех пигментов по сравнению с контрольным соотношением в среднем на 4 %. Повышение количественного содержания каротиноидов в хвое привело к существенному снижению соотношения суммы зеленых пигментов к желтым (хлорофилл (а + Ь) / карот.), что свидетельствует о процессах перестройки светособи-рающего комплекса у хвои елей. У ели сибирской этот показатель снизился в условиях проспектов Металлургов, «Красноярский рабочий», Свободный и ул. 60 лет Октября на 7, 10, 26, 18 % соответственно. У ели колючей произошло снижение отношения в тех же условиях на 7, 18, 26, 21 %.
Суммарное содержание всех пигментов практически не отличалось от контроля у ели сибирской. Исключение составили условия просп. Металлургов и просп. Свободный, где общее содержание пигментов превышало контрольное значение на 23 и 9 % соответственно, за счет увеличения содержания хлорофилла а и каротиноидов в этих условиях. У ели колючей этот показатель превышал контроль на 3-26 %, что также объясняется увеличением содержания хлорофилла а и каротиноидов, за исключением условий пр. Красноярский рабочий и ул. 60 лет Октября, где практически не было отличий от контроля.
Одним из наиболее информативных биоиндикационных признаков загрязнения окружающей среды является сухой вес хвои годичного побега, поскольку накопление органического вещества побегами отражает интенсивность процесса фотосинтеза. Результаты, полученные в ходе изучения сырого и сухого веса хвои третьего года жизни особей ели сибирской и ели колючей, произрастающих в разных экологических районах г. Красноярска, представлены в табл. 3.
Сравнительный анализ показал, что изучаемые признаки существенно меняются в зависимости от условий произрастания, но под воздействием загрязняющих веществ происходит снижение как сырого, так и абсолютно-сухого веса хвои. Наибольшее снижение веса хвои относительно контрольных значений обнаружено для елей на проспектах Металлургов, Мира и Красноярский рабочий, являющихся главными автомагистралями города с высокой степенью автотранспортной нагрузки. Так, значения сырого веса хвои ели сибирской были ниже контрольного значения на 34, 36 и 33 % на проспектах Металлургов, Мира и Красноярский рабочий соответственно. Значения сухого веса хвои - на 32, 23 и 36 % соответственно. Для насаждений ели колючей снижение сырого веса хвои в тех же условиях составило 38, 43 и 29 %, а абсолютно-сухого веса - 60, 18 и 41 % соответственно. Таким образом, наблюдается подавление ассимиляционного процесса у елей сибирской и колючей в условиях техногенной среды г. Красноярска. Известно, что на скорость образования хлорофилла оказывает влияние содержание воды в клетках [3]. Наши исследования не показали прямой зависимости между содержанием воды в хвое и состоянием пигментного фонда.
160 140
Пр.Металлургов Пр.Мира Пр.Красноярский Пр.Свободный Ул.бОлет «Сумма
рабочий Октября пигментов
Рис. 1. Содержание пигментов в хвое ели сибирской в % от контроля
Хл а
I Хл b
Пр.Металлургов Пр.Мира Пр.Красноярский Пр.Свободный Ул.бОлет
рабочий Октября
Каротиномды
I Сумма пигментов
Рис. 2. Содержание пигментов в хвое ели колючей в % от контроля
Таблица 3
Вес хвои исследуемых видов в различных условиях произрастания
Пробные площади Вид Сырой вес 1000 хвоинок Абсолютно-сухой вес 1000 хвоинок
г % г %
Контроль 1 14,48 100 8,26 100
2 12,26 100 7,24 100
Проспект Металлургов 1 6,10 42 3,50 42
2 5,60 46 2,90 40
Проспект Мира 1 8,28 57 6,36 77
2 7,87 64 5,96 82
Проспект им. газ. «Красноярский рабочий» 1 10,28 71 5,26 64
2 8,16 67 4,26 59
Проспект Свободный 1 11,48 79 8,57 104
2 9,56 78 6,27 87
Ул. 60 лет Октября 1 13,18 91 7,49 91
2 10,14 83 7,19 99
Примечание: 1 - ель колючая; 2 - ель сибирская.
ВЫВОДЫ
Результаты проведенных исследований пигментного комплекса хвои растений Picea obovata и Picea pungens, произрастающих в магистральных посадках г. Красноярска позволили установить, что в промышленной зоне города в условиях воздействия выбросов ТЭЦ, промышленных предприятий города, выхлопов автотранспорта содержание фотосинтетических пигментов существенно меняется. Мы наблюдали как усиление пигментообразования, так и снижение или же отсутствие существенных изменений в содержании какого-либо пигмента. Анализируя содержание ключевого пигмента - хлорофилла a следует отметить, что, не смотря на неоднозначность изменения его удельного содержания в хвое, доля хлорофилла a в фотосинтезирующих системах оставалась близкой к контрольным значениям, что указывает на функционирование процессов стабилизации структуры пигментных комплексов, повышающих адаптивные возможности видов. Проведенные исследования свидетельствуют о снижении содержания хлорофилла b в ассимиляционном аппарате елей под воздействием загрязнителей. Снижение доли хлорофилла b в пигментных комплексах выступает в качестве показателя работы фотосистем в стрессовых состояниях и свидетельствует о чувствительности хлорофилла b к воздействию поллютантов в большей степени, чем хлорофилла a. Регулирование пигментной системы состоит в изменении содержания и соотношения хлоро-филлов и каротиноидов.
Нами установлено, что вклад каротиноидов существенно повышается при воздействии техногенной эмиссии, что вероятно связано с его защитной функцией с одной стороны и как вспомогательного пигмента □ с другой, возмещающего в какой-то степени потерю хлорофилла b. Следует отметить наблюдаемые видовые различия в изменении соотношения доли хлорофилла b и каротиноидов в пигментном комплексе. Относительно контрольных значений у ели колючей их процентное распределение от суммы всех пигментов в среднем в два раза ниже по сравнению с елью сибирской.
Повышение суммарного содержания пигментов в хвое свидетельствует о стимуляции процессов пиг-ментообразования в большей степени, чем их деградацию под воздействием агрессивной урбанизированной среды, что, несомненно, способствует сохранению активности фотосинтетического аппарата. Однако, несмотря на активацию процессов стабилизации фотосинтетических комплексов происходит существенное снижение ассимиляционных процессов, что выражается в снижении биомассы хвои под воздействием загрязнителей.
Таким образом, хвойные растения, произрастающие в условиях техногенной среды, находятся в состоянии постоянного стресса, что приводит к изменениям удельного содержания пигментов, перестройкам в пигментных комплексах и снижению ассимиляционной активности хвои. Колебательный характер изменения содержания пигментов у исследованных видов елей в зависимости от условий произрастания можно связать с характером ответной реакции растений как системы с обратными связями, а происходящие в ассимиляционном аппарате изменения в компонентном составе как неспецифическую реакцию организма на антропогенный стресс.
Проведенные исследования позволяют предполагать, что изменчивость пигментного фонда хвои является объективным индикатором загрязнения окружающей среды.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЕ ССЫЛКИ
1. Бухарина И. Л., Кузьмин П. А., Гибадулина И. И. Анализ содержания фотосинтетических пигментов в листьях древесных растений в условиях городской среды (на примере г. Набережные Челны) // Вестник Удмуртского университета. Серия: Биология. Науки о Земле. Вып. 1, 2013. С. 20-25.
2. Методы биохимического исследования растений / А.И. Ермаков [и др.]. Л. : Агропромиздат, 1987. 430 с.
3. Николаевский В.С. Биологические основы газоустойчивости растений. Новосибирск : Наука, 1979. 280 с.
4. Параскевопуло М. Ф., Сунцова Л. Н., Иншаков Е. М. Изучение пигментного состава некоторых видов древесных растений // Хвойные бореальной зоны. 2018. Т. 35, № 1-2. C. 54-59.
5. Сарсацкая А. С. Содержание фотосинтетических пигментов у древесных пород городских насаждений // Вестник Кемеровского государственного университета. Серия: Биологические, технические науки и науки о Земле. 2017. № 4. С. 9-14.
6. Силкина О. В. Комплексная оценка эколого-физиологических параметров хвои abies sibirica и picea abies в процессе вегетации и ее фитопродуктив-ная активность : дис. ... канд. биол. наук : 03.00.16 ; науч. рук. Р. И. Винокурова ; Казань, 2006. 313 с.
7. Тужилкина В. В., Ладанова Н. В., Плюснина С. Н. Влияние техногенного загрязнения на фотосинтетический аппарат сосны // Экология. 1998. № 2. С. 89-93.
REFERENCES
1. Bukharina I. L., Kuzmin P. A., Gibadulina I. I. Analysis of the content of photosynthetic pigments in the leaves of woody plants in an urban environment (for example, Naberezhnye Chelny) // Bulletin of the Udmurt University. Series: Biology. Earth Sciences. Issue 1, 2013. S. 20-25.
2. Methods of biochemical research of plants / A. I. Ermakov [and others]. L. : Agropromizdat, 1987. 430 p.
3. Nikolaevsky V. S. Biological bases of plant gas resistance. Novosibirsk : Nauka, 1979. 280 p.
4. Paraskevopulo M. F., Suntsova L. N., Inshakov E. M. Study of the pigment composition of some species of woody plants // Coniferous boreal zone. 2018. Vol. 35, no. 1-2, p. 54-59.
5. Sarsatskaya A. S. The content of photosynthetic pigments in tree species of urban plantations // Bulletin of the Kemerovo State University. Series: Biological, technical and earth sciences. 2017. No. 4. P. 9-14.
6. Silkina O. V. Comprehensive assessment of the ecological and physiological parameters of the needles of abies sibirica and picea abies during the growing season and its phytoproductive activity: dis. Cand. biol. Sciences: 03.00.16 / Silkina Olga Vladimirovna; scientific. hands. R. I. Vinokurov; Kazan, 2006 . - 313 p.
7. Tuzhilkina V. V., Ladanova N. V., Plyusnina S. N. Influence of technogenic pollution on the photosynthetic apparatus of pine // Ecology. 1998. No. 2. S. 89-93.
© Cyc^HHa M. A., CyH^Ba H. H., HHmaKOB E. M., 2021
Поступила в редакцию 01.03.2021 Принята к печати 20.08.2021
