CC BY
106
УДК 630.181.28
ОЦЕНКА СОСТОЯНИЯ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ Г. КРАСНОЯРСКА ПО СОСТОЯНИЮ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО АППАРАТА ЕЛИ СИБИРСКОЙ
А.С. Донцов, Л. Н. Сунцова, Е.М. Иншаков
ФГБОУ ВПО «Сибирский государственный технологический университет», Красноярск, Россия, 660049, Мира, 82, e-mail: sibgtu@sibgtu.ru
Проведен комплексный анализ хвои Picea obovataLedeb., произрастающей в магистральных посадках г. Красноярска. Проанализированы результаты лабораторных исследований по пигментному составу и биометрическим показателям хвои ели сибирской (Picea obovata Ledeb.), произрастающей в различных экологических условиях г Красноярска. В качестве биометрических показателей измерялся сырой и абсолютно-сухой вес 1000 хвоинок, средняя длина хвои на побеге, количество хвоинок на десяти сантиметрах побега второго и третьего годов жизни. Определение пигментного состава включало измерение концентрации хлорофиллов а и b и суммы каротиноидов; их соотношения в пигментном комплексе в хвое второго и третьего годов жизни.
Анализ полученных данных выявил отличия в биометрических показателях хвои ели сибирской второго и третьего годов жизни характеризующие состояние насаждений в условиях техногенного загрязнения окружающей среды. Общей тенденцией является снижение сырого и абсолютно-сухого веса хвои, количества хвоинок на побеге второго и третьего годов жизни относительно контрольных значений. Так, значения сырого веса хвои второго и третьего года жизни были ниже контрольного значения на 9 - 61 %, а абсолютно-сухого веса на 9 - 55 % у насаждений ели в зависимости от условий произрастания. Изучение количества хвоинок на десяти сантиметрах побега ели сибирской выявило снижение относительно контрольного значения на 15 - 34%. Отличий по длине хвои не выявлено.
Результаты, полученные в ходе изучения содержания пигментов хвои второго и третьего годов жизни особей ели сибирской показали, что в условиях городской среды содержание пигментов достоверно снижалось. Общей тенденцией является снижение концентрации хлорофиллов а и b, и суммы каротиноидов. При этом соотношение пигментов а/b в хвое второго и третьего годов жизни в условиях техногенной среды было выше контрольных значений, что свидетельствует об изменении их соотношения в пигментных комплексах главным образом за счет снижения содержания хлорофилла b.
Комплексный анализ хвои ели сибирской позволил дать экологическую оценку исследуемым районам г. Красноярска и выявить наиболее загрязненные районы города.
Ключевые слова: ель сибирская, адаптация, биометрические показатели, пигменты, техногенное воздействие.
Conducted a comprehensive analysis of the needles of Picea obovata Ledeb., grown in the main crop of Krasnoyarsk. Analyzes the results of laboratory studies on pigment composition and biometric parameters of pine needles of Siberian spruce (Picea obovata Ledeb.), growing in various ecological conditions of the city of Krasnoyarsk. As biometric parameters were measured in raw and absolutely dry mass of 1000 needles, the average length of needles on the shoot, number of needles at ten centimeters escape the second and third years of life. Determination of the pigment composition included measurement of the concentration of chlorophylls a and b and the sum of carotenoids; their ratio in the pigment complex in the needles of the second and third years of life.
Analysis of the data revealed differences in the biometric indicators of the needles of Siberian spruce second and third years of life characterizing the condition of forests under conditions of technogenic pollution of the environment. The General trend is a decrease in raw and absolutely dry weight of needles, number of needles on the shoot of the second and third years of life relative to control values. So, the values of wet weight of the needles of the second and third year of life was lower than the control values of 9 - 61 %, absolutely dry weight of 9 - 55% spruce, planting, depending on growing conditions. The study of the number of needles on ten cantimetres escape Siberian spruce showed a reduction relative to the control values by 15 - 34%. Differences in length of needles were not identified.
The results obtained in the study of the pigment content of the needles of the second and third years of the life of animals Siberian spruce, showed that in the urban environment, the content of pigments was significantly decreased. The General trend is a decrease in the concentration of chlorophylls a and b and the sum of carotenoids. The ratio of pigment a/b in the needles of the second and third years of life in the conditions of technogenic environment was above the test values that indicates a change in their ratio in the pigment complexes mainly due to the decrease in content of chlorophyll b.
A comprehensive analysis of the needles of Siberian spruce allowed to give an environmental assessment of the studied areas of Krasnoyarsk and to identify the most polluted areas of the city.
Keywords: Siberian spruce, adaptation, biometrics, pigments, technological impact.
ВВЕДЕНИЕ
Загрязнение окружающей среды является острой экологической проблемой, особенно в городских и промышленных районах. По уровню загрязнения атмосферы г. Красноярск относится к одному из наиболее загрязненных городов России. Так, в 2014 году
Хвойные бореальной зоны, XXXVII, № 5 - 6, 2016
уровень ИЗА5 в Красноярске был зарегистрирован на отметке 17,48 - «очень высокий». Приоритетными для г. Красноярска загрязняющими веществами являются формальдегид, бенз(а)пирен, взвешенные вещества, этилбензол, среднегодовые концентрации которых превышают гигиенические нормативы. В атмосфере города за 2014 год зафиксировано четыре случая превышения десяти ПДК по бенз(а)пирену. В течение года в атмосфере города зафиксированы случаи превышения одного ПДК м.р. по взвешенным веществам, фенолу, оксиду углерода (О состоянии и охране окружающей среды..., 2014).
Значимой задачей является поиск объективных и простых в исполнении методов ранней диагностики техногенного загрязнения природной среды. Достоверная информация о воздействии загрязнения окружающей среды может быть получена биоиндикационными методами, посредством которых фиксируется влияние всей суммы поллютантов. Преимущество биоиндикационных методов заключается в том, что биоиндикация обращается к живому объекту, который реагирует на весь комплекс загрязняющих веществ. Надежные данные отмечаются при изучении изменения биометрических показателей и состава листовой поверхности растений (Николаевский, 1999.; Николаевский, 2002; Сергейчик, 1984; Сунцова, 2007).
У древесных пород, в результате постоянного влияния на них промышленных и автотранспортных выбросов, наблюдается уменьшение годичных приростов, ухудшение плодоношения и семяношения, снижение фитомассы. Воздействие атмосферных загрязнителей растения, затрагивающее метаболические, физиологические и иные процессы, негативно сказываются на их развитии, вплоть до разрушения структур клеток хвои. По мере углубления этих изменений у ассимиляционных органов и других частей растения начинают проявляться внешние, визуально наблюдаемые повреждения - хлорозы и некрозы тканей листа, хвои, их опадение и торможение роста (Мальхотра, 1988; Чернышенко, 2002; Sutinen, 1987).
Устойчивость растений к техногенному загрязнению определяется способностью к изменению физиологических процессов, играющих основную роль в адаптации к экстремальным факторам окружающей среды. В условиях урбанизированной среды у растений снижается ассимиляционная активность, содержание хлорофилла, изменяется кислотность клеточного сока и активность ферментов, нарушается водный режим (Неверова, 2006; Тужилкина, 1998; Чернышенко, 2004).
Установлено влияние вредных газов на проницаемость клеточных мембран (Николаевский, 2002). Промышленные газы вызывают окислительное разрушение биомембран клеток мезофилла, поэтому ассимиляционные органы растений быстрее теряют воду (Николаевский, 1999).
Известно, что большинство загрязнителей аккумулируется в хлоропластах, вызывая депрессию фотосинтеза и разрушение фотосинтетического аппарата. Фотосинтетический аппарат клетки проявляет вы-
сокую чувствительность к загрязнителям атмосферы, которая может нарушать световую и темновую стадии фотосинтеза, воздействуя на состояние хлорофилла, активность ферментов, электрон-транспортную цепь или ламеллярную структуру гран.
Оценка экологического состояния техногенных территорий может успешно осуществляться с привлечением показателей хвойных пород (Михайлова, 1984; Тужилкина, 1998). Выбор фотосинтетического аппарата ели сибирской в качестве основного объекта для изучения состояния окружающей среды г. Красноярска обуславливается тем, что системные механизмы адаптации растений к неблагоприятным факторам среды связаны, в первую очередь, с модификациями фотосинтезирующих структур.
В настоящее время в озеленении и благоустройстве крупных городов широко используются хвойные растения, благодаря высокой декоративности в течение всего года, длительной вегетации, отсутствии резко выраженного листопадного периода. Однако повсеместное применение хвойных растений в зеленом строительстве ограничивается их чувствительностью к техногенному загрязнению. Из хвойных видов, широко применяющихся для озеленения и обустройства г. Красноярска, является ель сибирская. Тем не менее, вопрос перспективности использования данного вида в озеленительных посадках г. Красноярска остается открытым. Так как фотосинтез у растений является одной из функций, наиболее чувствительных к действию промышленных газов, то методом регистрации действия последних может быть определение содержания фотосинтетических пигментов.
Ряд исследователей использовали пигментный состав фотосинтезирующих растений для диагностики их устойчивости к газам и степени их поражения (Михайлова, 1984; Неверова, 2001; Тужилкина, 1998).
Целью настоящей работы являлось изучение биометрических показателей и пигментного состава хвои ели сибирской, произрастающей в районах с разным уровнем загрязнения воздуха г.Красноярска.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Объектами исследования служили модельные деревья ели сибирской (Picea оbovata Ledeb.), произрастающие в различных районах г. Красноярска: Центральный (пр. Мира); Советский (пр. Металлургов); Октябрьский (пр. Свободный); Ленинский (пр. имени газеты «Красноярский рабочий»). Контрольные растительные образцы отбирались в естественных насаждениях ели, произрастающих в дендрарии СибГТУ Определяющим достоинством ели сибирской служат повсеместная распространенность на территории города и высокая чувствительность к поллютантам.
Для исследования с десяти модельных деревьев в каждом из исследуемых районов, с ветвей, взятых с четырех сторон света, брали хвою второго и третьего года жизни.
Анализировались следующие показатели: концен-
трация хлорофиллов а и b; их соотношение в пигментном комплексе; концентрация суммы каротино-идов, а также сырой вес 1000 хвоинок, абсолютно-сухой вес 1000 хвоинок, средняя длина хвои на побеге, количество хвоинок на десяти сантиметрах побега.
Содержание пигментов определялось спектрофо-тометрически (Методы биохимического исследования растений, 1987).
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
По мнению В.С. Николаевского (Николаевский, 1999) наиболее информационными биоиндикационными признаками загрязнения воздуха являются: количество хвои на годичном побеге, скорость опадения хвои по годам, сухой вес хвои годичного побега, скорость снижения сухого веса хвои побега по годам (за три - четыре года). Результаты, полученные в ходе изучения биометрических показателей хвои второго и третьего годов жизни особей ели сибирской, произрастающей в разных экологических районах г. Красноярска, представлены в таблице 1 и на рисунке 1.
Сравнительный анализ биометрических показателей хвои ели сибирской второго и третьего годов жизни показал, что изучаемые признаки существенно меняются в зависимости от условий произрастания.
Общей тенденцией является снижение сырого и абсолютно-сухого веса хвои второго и третьего годов жизни относительно контрольных значений. Так, значения сырого веса хвои второго года жизни были ниже контрольного значения на 9, 39, 40 и 61 % у насаждений ели, произрастающих на проспекте Свободный, проспекте имени газеты «Красноярский рабочий», проспекте Мира и проспекте Металлургов соответственно. Значения сырого веса хвои третьего года жизни также были ниже контрольного значения на 9, 29, 43 и 58 % соответственно.
Абсолютно-сухой вес хвои характеризует накопление органического вещества хвоей ели сибирской, что в свою очередь отражает интенсивность процесса фотосинтеза. Значения абсолютно-сухого веса хвои второго года жизни были ниже контрольного значения на 9, 20, 26 и 55 % , а хвои третьего года на 9, 23, 36 и 58% у насаждений ели, произрастающих на проспекте Свободный, проспекте имени газеты «Красноярский рабочий», проспекте Мира и проспекте Металлургов соответственно (рисунок 1).
При этом показатель средней длины хвои второго и третьего годов жизни практически не отличался от контрольного значения во всех случаях.
Древесные растения, произрастающие в условиях техногенной среды, находятся в состоянии постоянного стресса, что приводит к их ослаблению и преждевременной гибели (Алексеев, 1991). Известно, что в условиях загрязнения атмосферы сокращается продолжительность жизни хвои (Неверова, 2001; Николаевский, 1999). Проведенное нами изучение количества хвоинок на десяти сантиметрах побега ели сибирской выявило существенные отличия, связанные с условиями произрастания. Так на побегах второго года жизни у особей, произрастающих на проспекте Металлургов, проспекте Мира, проспекте имени газеты «Красноярский рабочий» и проспекте Свободный количество хвоинок было ниже контрольного значения на 34, 30, 23 и 15 % соответственно. Такая же динамика наблюдалась и для хвои третьего года жизни (таблица 1).
Исследованиями обнаружено, что в условиях техногенной среды существенно изменяются биометрические показатели хвои второго и третьего годов жизни ели сибирской. Наиболее чувствительными показателями ухудшения условий произрастания являются: сырой, абсолютно-сухой вес хвои и количество хвоинок на десяти сантиметрах побега. Динамика снижения этих показателей отражает ухудшение
условий произрастания, связанное с интенсивностью антропогенного воздействия на насаждения ели сибир-Таблица 1 - Биометрические показатели хвои второго и третьего годов жизни особей ели сибирской
Пробная площадь
Сырой вес 1000 Абсолютно-сухой Средняя длина Количество хвоинок на
хвоинок, г вес 1000 хвоинок, г хвои на побеге, см 10 см побега, шт.;
2 года 3 года 2 года 3 года 2 года 3 года 2 года 3 года
14,18 14,48 6,91 8,26 2,08 2,04 158,6 153,0
±0,2 ±0,2 ±0,1 ±0,2 ±0,1 ±0,1 ±12,4 ±11,3
5,51 6,10 3,09 3,50 1,92 1,92 105,4 107,2
±0,04 ±0,2 ±0,2 ±0,2 ±0,1 ±0,1 ±3,3 ±1,9
8,63 8,28 5,51 6,36 1,94 1,90 121,8 118,8
±0,2 ±0,4 ±0,1 ±0,1 ±0,1 ±0,1 ±8,7 ±5,3
8,50 10,28 5,09 5,26 1,92 1,98 111,6 114,4
±0,1 ±0,2 ±0,1 ±0,2 ±0,1 ±0,1 ±3,2 ±4,6
12,88 13,18 6,31ной интенсивностью автотранспортного пото¥§0б6)лее
±0,6 ±0,4 ±0,310 000ь0двтомобйл0й/сутвз0 ,Кроме йад они находится
Дендрарий СибГТУ
Проспект Металлургов
Проспект имени газеты «Красноярский рабочий»
Проспект Мира Проспект Свободный
Проведенными исследованиями установлено, что наиболее неблагоприятная экологическая ситуация сложилась в условиях пр. Металлургов, пр. Мира и проспекта имени газеты «Красноярский рабочий». Это объясняется тем, что данные проспекты являются главными автомагистралями г. Красноярска, с максималь-
в промышленных районах г. Красноярска и на произрастающие ели в данных пробных площадях воздействуют как автотранспортные, так и промышленные выбросы от расположенных вблизи промышленных и топливо-энергетических предприятий. По показателям сырого и абсолютно-сухого веса хвои, количества
Хвойные бореальной зоны, XXXVII, № 5 - 6, 2016
хвоинок на десяти сантиметрах побега особенно угнетены насаждения ели сибирской, произрастающие на проспекте Металлургов. Главная причина плохого состояния хвои связана, вероятно, с выбросами КрАЗом фтористых соединений (Рожков, 1989).
По сравнению с другими исследуемыми районами города наименее загрязненным можно признать проспект Свободный (Октябрьского района).
Проведенная нами диагностика биометрических показателей хвои второго и третьего годов жизни ели сибирской показала, что данная порода чувствительна к загрязнению окружающей среды г. Красноярска. Под воздействием выбросов автотранспорта происходит снижение интенсивности процесса фотосинтеза, в результате чего уменьшается биомасса хвои.
Ранее было показано, что одной из важных причин депрессии фотосинтеза под влиянием токсичных газов может быть нарушение пигментных комплексов хло-ропластов (Николаевский, 1999; Сергейчик, 1984).
Результаты, полученные в ходе изучения содержания пигментов хвои второго и третьего годов жизни особей ели сибирской, произрастающей в разных экологических районах г. Красноярска, по пробным площадям, представлены в таблице 2.
Проведенные исследования показали, что в условиях городской среды содержание пигментов в хвое второго и третьего годов жизни ели сибирской достоверно снижалось.
I 5
В 4
ЛГ
Пробные площади
■ Сырой вес хвои второго года жизни
■ Сырой вес хвои третьего года жизни
■ Абсолютно-сухой вес хвои второго года жизни
■ Абсолютно-сухой вес хвои третьего года жизни
Рисунок 1 - Биометрические показатели состояния хвои второго и третьего годов жизни ели сибирской, произрастающей в различных экологических районах г. Красноярска
Концентрация хлорофилла а для хвои второго года жизни составляла 48 - 34 % относительно контроля в зависимости от района произрастания, а для хвои третьего года жизни - 65 - 59 %. Концентрация хлорофилла Ь для хвои второго года жизни составляла 39 - 28 % относительно контроля в зависимости от района произрастания, а для хвои третьего года жизни - 34 - 28 %. Еще существеннее снижалось содержание суммы каротиноидов. Их концентрация была меньше контрольной в 2,8 - 3,6 раз для хвои второго года жизни и в 1,4 - 1,6 раз для хвои третьего года жизни в зависимости от района произрастания.
На рисунке 2 представлено содержание пигментов в хвое второго и третьего годов жизни особей ели сибирской относительно контроля.
Анализ данных показал, что в условиях антропогенного воздействия в наибольшей степени изменялась концентрация хлорофилла Ь и суммы ка-ротиноидов. При этом соотношение пигментов а/Ь в хвое второго и третьего годов жизни в условиях техногенной среды было выше контрольных значений. Это свидетельствует о том, что изменения в пигментном комплексе происходят главным образом за счет снижения содержания хлорофилла Ь. В то же время концентрация хлорофилла а снижалась в меньшей степени.
Сравнительный анализ содержания пигментов в хвое второго и третьего годов жизни ели сибирской показал, что концентрация и состав пигментного комплекса существенно меняется в зависимости от условий произрастания.
Общей тенденцией является снижение концентрации хлорофиллов а и Ь, и суммы каротиноидов в хвое второго и третьего годов жизни, а также изменение их соотношения в пигментных комплексах. Изменения в пигментном комплексе происходят главным образом за счет снижения содержания хлорофилла Ь и суммы каротиноидов, это в свою очередь свидетельствует о том, что в хлоропластах хвои уменьшается светособи-рающий комплекс, играющий важную роль в образовании гран, нарушается функционирование фотосистем, снижается защитная функция каротиноидов. Все это в конечном итоге приводит к снижению фотосинтетической активности, отрицательно влияет на накопление в
растении ассимилятов, а значит на рост и продуктивность ели сибирской.
Таблица 2 - Содержание пигментов в хвое второго и третьего годов жизни особей ели сибирской, мг/ 1г сырого веса.
Пробная площадь
Хл а Хль Хл /Хл. а Ь Каротиноиды
2 года 3 года 2 года 3 года 2 года 3 года 2 года 3 года
1,65 1,26 0,92 1,25 1,78 1,01 0,76 0,46
±0,04 ±0,04 ±0,03 ±0,05 ±0,04 ±0,02 ±0,05 ±0,02
0,71 0,75 0,33 0,41 2,14 1,81 0,27 0,33
±0,04 ±0,06 ±0,02 ±0,02 ±0,15 ±0,13 ±0,02 ±0,02
0,56 0,74 0,26 0,39 2,20 1,88 0,25 0,31
±0,02 ±0,03 ±0,01 ±0,02 ±0,15 ±0,12 ±0,01 ±0,01
0,65 0,80 0,35 0,42 1,87 1,92 0,21 0,29
±0,03 ±0,03 ±0,02 ±0,01 ±0,13 ±0,11 ±0,01 ±0,02
Дендрарий СибГТУ
Проспект Металлургов
Проспект имени газеты «Красноярский рабочий»
Проспект Мира
0
Проспект Свободный
0 79 0 82 0 36 НеверодаздО. И. Оцыт использования биоиндикатору в
±0,02 ±0,02 ±0,01 оцедкегзшрязнанзеокружающй средмДекст] ±0риа-
Проспект Проспект Проспект Металлургов имени газеты Мира "Красноярский рабочий1
Пробные площади
Проспект Свободный
■ Концентрация Хл а в хвое второго года жизни
■ Концентрация Хл а в хвое третьего года жизни
■ Концентрация Хл b в хвое второго года жизни
I Концентрация Хл b в хвое третьего года жизни
Рисунок 2 - Содержание пигментов в хвое второго и третьего годов жизни особей ели сибирской
Проведенный комплексный анализ хвои ели сибирской позволяет дать экологическую оценку исследуемым районам г. Красноярска и распределить их в следующем порядке по ухудшению состояния окружающей среды и возрастанию техногенной нагрузки на растения: Октябрьский (проспект Свободный) < Ленинский (проспект имени газеты «Красноярский рабочий») < Центральный (проспект Мира) < Советский (проспект Металлургов).
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Алексеев, В. А. Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение [Текст] / В. А. Алексеев. - Ленинград : Наука, 1991. - 200 с.
Мальхотра, С. С. Биохимическое и физиологическое действие приоритетных загрязняющих веществ [Текст] С. С. Мальхотра, А. А. Хан // Загрязнение воздуха и жизнь растений. - Москва, 1988. - С. 144 - 189. Методы биохимического исследования растений / А.И. Ермаков [и др.]. - Л.: Агропромиздат, 1987. - 430 с. Михайлова, Т. А. Физиолого-биохимические изменения у хвойных растений, вызываемые действием фтористого водорода/ Т. А. Михайлова //Изв. СО АН СССР. Серия биологич. науки. №3 . - 1984. - С. 74 - 80. Неверова, О. А. Биоэкологическая оценка загрязнения атмосферного воздуха по состоянию древесных растений / О. А. Неверова. - Новосибирск: Наука, 2001. - 119 с.
литический обзор / О. И. Неверова, Н. И. Еремеева // Экология. - Новосибирск, 2006. - Вып. 80. - С. 88.
Николаевский, В. С. Методы оценки состояния древесных растений и степени влияния на них неблагоприятных факторов / В. С. Николаевский, Н. Г. Николаевская, Е. А. Козлова // Лесной вестник, 1999. - Вып. 2. -С. 76 - 77.
Николаевский, В. С. Экологическая оценка загрязнения среды и состояния наземных экосистем методами фито-индикации. - Пушкино, ВНИИЛМ, 2002 - 220 с.
О состоянии и охране окружающей среды в Красноярском крае в 2014 году : государственный доклад / М-во природ. ресурсов и лесного комплекса Краснояр. края ; [ред. Ю. М. Мальцев]. - Красноярск : ЦРМПиООС, 2014. - 282 с. : ил., табл., карты.
Рожков, А. С. Действие фторсодержащих эмиссий на хвойные деревья [Текст] / А. С. Рожков, Т. А. Михайлов. -Новосибирск : Наука, 1989. - 156 с.
Сергейчик, С.А. Древесные растения и оптимизация промышленной среды / С.А. Сергейчик. - М: Наука и техника, 1984. - 168 с.
Сунцова, Л. Н., Древесные растения в условиях техногенной среды г. Красноярска / Л. Н. Сунцова, Е.М. Иншаков // Хвойные бореальной зоны. Т. XXIV. № 1. - 2007. - С. 95 - 99.
Тужилкина, В. В. Влияние техногенного загрязнения на фотосинтетический аппарат сосны/ Тужилкина В.В., Ла-данова Н. В., Плюснина С. Н.//Экология. №2. - 1998.
- С.89 - 91.
Чернышенко, О.В. Древесные растения как аккумуляторы и показатели загрязнения атмосферы // О.В. Чернышенко. Мониторинг состояния лесных и городских экосистем : монография / под ред. В. С. Шалаева, Е.Г. Мозолевской. - Москва : Изд-во МГУЛ, 2004. -С. 219 - 230.
Чернышенко, О. В. Поглотительная способность и газоустойчивость древесных растений в условиях города / О.В. Чернышенко. - Москва : Изд-во МГУЛ, 2002.
- 120 с.
Sutinen, S. Cytology of norway spruce needles.l. Changes during aging / S. Sutinen // Europ. J. Forest. Pathol. - 1987.
- Vol. 17. - P. 66 - 73.
Поступила в редакцию 06.06.16 Принята к печати 29.12.16
