CC BY
49
УДК 502(574.24)
СЕЗОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ПИГМЕНТНОГО СОСТАВА РЁЫи5 51В1МСА В УСЛОВИЯХ УРБОЭКОСИСТЕМ СЕВЕРНЫХ ТЕРРИТОРИЙ (НА ПРИМЕРЕ ГОРОДА СУРГУТА)
DOI: 10.24411/1816-1863-2019-11082
И. И. Варлам, аспирант Сургутского
государственного университета (СурГУ),
С. Н. Русак, д. б. н, профессор
Сургутского государственного
университета (СурГУ),
К. В. Казарцева, магистрант
Сургутского государственного
университета (СурГУ),
Работа посвящена оценке адаптационных способностей пигментного комплекса сосны кедровой сибирской (Pinus sibirica Du Tour) реагировать на сезонные изменения в урбанизированной территории (на примере г. Сургута). Приведены показатели содержания основных фотосинтетических пигментов и суммы флавоноидов в хвое сосны сибирской. Установлено, что пик фотосинтетической активности отмечался для хвои второго и третьего года жизни, как в период активного метаболизма, так и в период зимнего покоя. Представлена взаимосвязь суммы флавоноидов на фоне накопления фотосинтетических пигментов, которая подтверждает защитную роль фла-воноидов от окислительного повреждения фотосинтетического аппарата растений. По результатам исследований сезонных изменений пигментного комплекса сосны сибирской показано, что фотосинтетический потенциал зависит от ряда экологических факторов и способности приспосабливаться к стрессовым условиям урбанизированной среды. В биоиндикационных целях использование показателей уровня содержания всех фотосинтетических пигментов и их структурных соотношений для сосны сибирской возможно круглогодично.
The work is devoted to assessing the adaptive abilities of the Siberian cedrine pine pigment complex (Pinus sibirica Du Tour) to respond to seasonal changes in urbanized areas (using the example of Surgut). The indices of the content of the main photosynthetic pigments and the amounts of flavonoids in Siberian pine needles are given. It was established that the peak of photosynthetic activity was observed for the needles of the second and third year of life, both in the period of active metabolism and in the period of winter dormancy. The interrelation of the sum of flavonoids against the background of accumulation of photosynthetic pigments, which confirms the protective role of flavonoids against oxidative damage to the photosynthetic apparatus of plants, is presented. According to the results of studies of seasonal changes in the pigment complex of Siberian pine, it was shown that the photosyn-thetic potential depends on a number of environmental factors and the ability to adapt to the stressful conditions of an urbanized environment. For bioindicative purposes, the use of indicators for the content of all photosynthetic pigments and their structural relationships for Siberian pine is possible year-round.
Ключевые слова: сосна сибирская, фотосинтетические пигменты, сезонная динамика. Key words: Siberian pine, photosynthetic pigments, seasonal dynamics.
Обеспечение оптимальных условий для работы фотосинтетического аппарата, определяющих рост и устойчивость растений, в значительной мере зависит от адаптационных свойств растений. Хвойные растения являются основными лесообра-зующими породами северных районов нашей страны. Хвойные древесные породы наиболее чувствительны к техногенному воздействию и за год испытывают на себе различные стрессовые факторы (колебание температуры воздуха, различная осве-
щенность, антропогенное влияние и др.) [1, 2]. Согласно проведенным исследованиям в области инвентаризации дендро-флоры сибирский кедр (Гтш sibirica) является аборигенным видом и обилен для г. Сургута [3].
Выявление и подбор наиболее информативных параметров «нормального» роста и развития растения в условиях усиления антропогенного воздействия на природные комплексы, а также прогнозирования и создания благоприятных оп-
i 1 ç 2,65
1-й год
2-й год
3-й год
Летнее время Зимнее время
Рис. 1. Уровень содержания суммарного хлорофилла в разновозрастной хвое сосны сибирской (Ртш зШпеа) в период активной вегетации и в состоянии зимнего покоя, мг/г
тимальных условии произрастания весьма актуальны для урбанизированных северных территорий.
Цель работы — изучение сезонных изменений фотосинтетической активности у доминирующего вида хвойных растений Западной Сибири — сосны кедровой сибирской (Pinus sibirica Du Tour) под влиянием условий техногенной среды г. Сургута.
Модели и методы. Наблюдения проведены в восточной части г. Сургута, на территории лесопарковой зоны «Ботанический сад», которая располагается в зоне интенсивного влияния транспортного движения. Отбор растений производили в период активной вегетации (июль 2018) и в состоянии зимнего покоя (декабрь 2017). Выделение биологических образцов проведено по периферии среднего яруса хорошо освещенного участка кроны и соответствовало требованиям ГОСТ 27262—87 [4]. Камеральный этап исследования проведен на базе лаборатории экологического мониторинга «Сургутского государственного университета». Выполнен спектро-фотометрический анализ, признанный вполне корректным инструментом выявления количественных характеристик и структуры пигментного состава листового аппарата и хвои [5]. Использовали спект-
рофотометр СФ-56, вытяжки пигментов в 96 % этаноле при длинах волн, соответствующих максимумам поглощения: хлоро-филла-а (665 Нм), хлорофилла-Ь (649 Нм), каротиноидов (470 Нм). Определение суммы флавоноидов проводилось спектро-фотометрическим методом на основании цветной реакции с хлоридом алюминия. Статистический анализ фактических данных выполнен в электронных таблицах Ехсе11 и 81аИ8Иса У.10.
Результаты и обсуждение. Установлено, что пик фотосинтетической активно -сти отмечался для хвои второго и третьего года жизни как в период активного метаболизма, так и в период зимнего покоя (рис. 1), что согласуется с ранее проведенными исследованиями и данными литературы [6]. Отличия в показателях аккумуляции пигментов, характеризующих фотосинтетическую активность хвои в разные сезоны года, составляли 25 % для хвои текущего года, второго года жизни — 26 %, для хвои третьего года жизни — 19 %.
Следует отметить, что структурные вклады основной и вспомогательной форм хлорофилл ов различались несущественно. Так, доля хлорофилла «а» и хлорофилла «Ь» в общей сумме фотосинтетических пигментов на 2 % выше в период активной вегетации, чем в состоянии зимнего покоя, в то время как вклад каротиноидов на 4 % больше в зимнее время (рис. 2). С началом установления устойчивого отрицательного температурного режима синтезирующая способность фотопигментов, в частности основной и вспомогательной формы хлорофилла, резко замедляется, а доля желтых пигментов — каротиноидов, напротив, увеличивается. Такой процесс связан с защитными функциями кароти-ноидов и их способностью предотвращения разрушения зеленых пигментов (хлорофилл) от воздействия стрессовых факто-
а> о ф
О
О -1 S
Период активной
Период зимнего покоя
Рис. 2. Структурный вклад (%) отдельных пигментов ассимиляционного аппарата хвои сосны сибирской в общем уровне их содержания в сезонной динамике (2-й и 3-й годы жизни хвои)
83
№1, 2019
S
О ^
m О CD
ров окружающей среды, что и объясняет их максимальное содержание в наиболее критические погодные сезоны года [7— 9].
Как свидетельствуют данные литературных источников, физиология влияния стрессовых факторов на состав и структуру пигментного комплекса растений, в частности, соотношение форм хлорофил-лов («а/Ь») для растений характеризует потенциальную фотохимическую активность и служит признаком высокой потенциальной интенсивности фотосинтеза, отношение этих форм хлорофилла может варьировать в диапазоне значений от 2:1 до 3:1 [7—9].
В нашем случае соотношение основной и вспомогательной форм зеленых пигментов для хвои разного года жизни — хлорофилла «а» к хлорофиллу «Ь» в период активной вегетации находилось в диапазоне значений от 1,3 до 1,5 и в состоянии зимнего покоя — от 1,3 до 1,4 (рис. 3), что ниже значений интервальных показателей в указанных литературных источниках. Это может свидетельствовать не только о влиянии климатических факторов, но и о влиянии антропогенной нагрузки на пигментный комплекс растения.
Обязательный компонент пигментной системы растений — каротиноиды. Максимум содержания каротиноидов приходился на зимний период, а минимальное количество желтых пигментов отмечается с наступлением лета. Возрастание в холодный период года содержания кароти-ноидов свидетельствует об устойчивости желтых пигментов к повреждающим условиям среды и их способности к защитной функции.
Флавоноиды принимают активное участие в окислительно-восстановительных процессах, выполняя роль поглотителей ультрафиолетовых лучей с предохранением хлорофилла и плазмы. В нашем
С, мг/г
2017
2016 Возраст хвои
2015
Рис. 3. Отношение содержания форм хлорофилла: «а» к содержанию хлорофилла «Ь» в разновозрастной хвое сосны сибирской
| содержание флавоноидов
| содержание хлорофилла
Зима
Лето
Рис. 4. Взаимосвязь уровня содержания флавоноидов на фоне накопления фотосинтетических пигментов в хвое сосны сибирской (по коэффициенту корреляции, r)
случае различие по содержанию флавоноидов в летней хвое составило 60 % в сравнении с зимней, что согласуется с данными литературы [10].
На рисунке 4 представлена взаимосвязь суммы флавоноидов на фоне накопления фотосинтетических пигментов в хвое сосны сибирской по коэффициенту корреляционной зависимости (r), величина которого составила r = 0,79, что характеризуется прямой пропорциональностью зависимостью высокой степени взаимосвязи и хорошо отражается в сезонном изменении содержания суммарного хлорофилла и флавоноидов.
Таким образом, синтез флавоноидов и их аккумуляция в хвое выполняют защитную роль от окислительного повреждения фотосинтетического аппарата растений.
Заключение
Результаты исследования сезонных изменений пигментного комплекса на примере сосны кедровой сибирской (Pinus si-birica Du Tour) характеризуются высоким фотосинтетическим потенциалом, реализация которого зависит от комплекса экологических факторов, погодно-климати-ческих условий и способностью адаптироваться к стрессовым условиям окружающей среды. В биоиндикационных целях использование показателей уровня содержания всех фотосинтетических пигментов и их структурных соотношений для сосны кедровой сибирской возможно круглогодично.
Вечнозеленые растения испытывают влияние стрессовых условий внешней среды обитания и используют ряд защитных механизмов с участием фотосинтетических пигментов: хлорофилла «а», «b» и
каротиноидов. В сезонном климате функционирование этих механизмов сопровождается выраженными изменениями количественного и качественного состава фотосинтетических пигментов.
Установлена высокая степень прямой корреляции между показателями содержа-
ния флавоноидов и хлорофилла в хвое сосны кедровой сибирской г = 0,79. С увеличением фотосинтетических пигментов (суммарный хлорофилл) увеличивается количество суммы флавоноидов, такая зависимость отражается в сезонном изменении и характерна для всех возрастов хвои.
а> о ф
О
О -1 S
Библиографический список
1. ГОСТ 56166—2014. Качество атмосферного воздуха. Метод определения экологических нормативов на примере л есных экосистем // [Электронный ресурс]. — Режим доступа: http://docs.cntd.ru/ document/1200113827.
2. Суворова Г. Г., Оскорбина М. В., Копытова Л. Д., Янькова Л. С., Попова Е. П. Сезонные изменения фотосинтетической активности и зеленых пигментов у сосны обыкновенной и ели сибирской в оптимуме и экстремальных условиях увлажнения // Сибирский экологический журнал. — 2011. — № 6. — С. 851—859.
3. Кукуричкин Г. М. Древесные растения в озеленении города Сургута // Биологические ресурсы и природопользование: Сборник научных трудов. Выпуск 9. — Сургут: Дефис, 2006. — С. 206—216.
4. ГОСТ 27262—87. Корма растительного происхождения. Методы отбора проб // [Электронный ресурс]. — Режим доступа: http://docs.cntd.ru/document/1200024371
5. Русак С. Н., Кравченко И. В., Филимонова М. В., Башкатова Ю. В. Экологическая биохимия растений: химические и биохимические методы анализа: Методические рекомендации. — Сургут: ИЦ СурГУ, 2012. — 39 с.
6. Русак С. Н., Варлам И. И., Кравченко И. В., Казарцева К. В. Фотосинтетические пигменты сосны сибирской (Pinus sibirica Du Tour) в биоиндикации условий окружающей среды // Проблемы региональной экологии. — 2018. — № 3. — С. 6—11.
7. Собчак Р. О., Григорьев Ю. С. Биоиндикационное значение флуоресценции хлорофилла некоторых древесно-кустарниковых растений в зимний период // Сибирский экологический журнал. —
2007. — Т. 14. — № 1. — С. 53—59.
8. Стрижалка К., Костицка-Гугала А., Латовски Д. Каротиноиды растений и стрессовое воздействие окружающей среды: модуляция физических свойств мембран каротиноидами // Физиология растений. — 2003. — Т. 53. — № 3. — С. 188—193.
9. Титова М. С. Сезонная динамика содержания пигментов в хвое сосны сибирской (Pinus sibirica) и сосны корейской (Pinus koraiensis) // Вестник Крас-ГАУ. — 2010. — № 8. — С. 77—81.
10. Ломбоева С. С., Танхаева Л. М., Оленников Д. Н. Динамика накопления флавоноидов в надземной части ортилии однобокой (Orthiliasecunda (L.) House) // Химия растительного сырья. —
2008. — № 3. — С. 83—88.
SEASONAL CHANGES OF THE PINUS SIBIRICA PIGMENT STRUCTURE IN THE CONDITIONS OF URBOECOSYSTEMS OF NORTHERN TERRITORIES (ON THE EXAMPLE OF SURGUT)
I. I. Varlam, Postgraduate Student at the Surgut State University (SurGU), [email protected],
S. N. Rusak, Ph. D. (Biology), Dr. Habil, Professor at the Surgut State University (SurSU), [email protected],
K. V. Kazartseva, Graduate Student at the Surgut State University (SurGU), [email protected]
References
. GOST 56166—2014. Kachestvo atmosfernogo vozdukha. Metod opredeleniya ekologicheskikh norma-tivov na primere lesnikh ekosistem [Air quality. Method for determining environmental standards on the example of forest ecosystems] // [Electronic resource]. Access mode: http://docs.cntd.ru/document/ 1200113827 [in Russian].
IK
O
2. Suvorova G. G., Oskorbina M. V., Kopytova L. D., Yankova L. S., Popova E. P. Sezonnye izmeneniya fotosinteticheskoj aktivnosti i zelenikh pigmentov u sosni obiknovennoj i eli sibirskoj v optimume i ek-stremalnikh usloviyakh uvlazhneniya [Seasonal changes in photosynthetic activity and green pigments in Scots pine and Siberian spruce in optimum and extreme moisture conditions] // Siberian Journal of Ecology. - 2011. - No. 6. - P. 851-859 [in Russian].
O 3. Kukurichkin G. M. Drevesnye rasteniya v ozelenenii goroda Surguta [Woody plants in the gardening of
i— the city of Surgut] // Biologicheskie resursy i prirodopolzovanie: Sbornik nauchnykh trudov. — 2006. —
Issue 9. — P. 206—216 [in Russian].
4. GOST 27262—87. Korma rastitel'nogo proiskhozhdeniya. Metody otbora prob [Forages of vegetable origin. Methods of sampling] // [Electronic resource]. Access mode: http://docs.cntd.ru/document/ 1200024371, 02.02.2012 [in Russian].
5. Rusak S. N., Kravchenko I. V., Filimonova M. V., Bashkatova Yu. V. Ekologicheskaya biokhimiya ras-teni': khimicheskie i biokhimicheskie metodi analiza [Ecological biochemistry of plants: chemical and biochemical methods of analysis]. Metod. rekomendatsii. — Surgut: ITc SurGU, 2012. — 39 p. [in Russian].
6. Rusak S. N., Varlam I. I., Kravchenko I. V., Kazartseva K. V. Fotosinteticheskie pigmenti sosni sibirskoi' (Pinus sibirica Du Tour) v bioindikatsii uslovii' okruzhayushej sredy [Photosynthetic pigments of Siberian pine (Pinus sibirica Du Tour) in bioindication of environmental conditions] // Problems of Regional Ecology. — 2018. — No. 3. — P. 6—11 [in Russian].
7. Sobchak R. O., Grigor'ev Yu. S. Bioindikatsionnoe znachenie fluorestsencii khlorofilla nekotorykh drevesno-kustarnikovikh rastenii' v zimnii' period [Bioindicative value of chlorophyll fluorescence of some trees and shrubs in the winter period] // Siberian Journal of Ecology. — 2007. — Vol. 14. — No. 1. — P. 53—59 [in Russian].
8. Strizhalka K., Kostitska-Gugala A., Latovski D. Karotinoidi rastenii' i stressovoe vozdei'stvie okruzhay-ushei' sredy: modulyatsiya fizicheskikh svoi'stv membran karotinoidami [Plant carotenoids and environmental stress: modulation of the physical properties of membranes by carotenoids] // Plant Physiology. — 2003. — Vol. 53. — No. 3. — P. 188—193 [in Russian].
9. Titova M. S. Sezonnaya dinamika soderzhaniya pigmentov v khvoe sosni sibirskoi' (Pinus sibirica) i sosni korei'skoi' (Pinus koraiensis) [Seasonal dynamics of pigment content in Siberian pine needles (Pinus sibirica) and Korean pine (Pinus koraiensis)] // Herald of the Krasnoyarsk State Agrarian University. — 2010. — No. 8. — P. 77—81 [in Russian].
10. Lomboeva S. S., Tankhaeva L. M., Olennikov D. N. Dinamika nakopleniya flavonoidov v nadzemnoi' chasti ortilii odnobokoi' (Orthiliasecunda (L.) House) [The dynamics of the accumulation of flavonoids in the aboveground part of the orthilia one-sided (Orthiliasecunda (L.) House)] // Chemistry of plant raw materials. — 2008. — No. 3. — P. 83—88 [in Russian].
86
№1, 2019
