CC BY
51
УДК 633
ПЕТРОФИЛЬНЫЕ МОЛОЧАИ СЕВЕРНОГО КАВКАЗА И ИХ ГЕНЕЗИС
© 2008. Терекбаев А.А., Теймуров А.А.
Чеченский государственный университет, Дагестанский государственный университет
Петрофильные молочаи Северного Кавказа произошли от непетрофильных предков различных групп. Адаптогенез этих групп проходил по следующей схеме «непетрофильные - условные петрофиты - факультативные петрофиты -облигатно-шистозные петрофиты - облигатно-хасмофитные петрофиты». К условным относится Tithymalus glareosus, факультативные петрофиты - T. petrophilus, T. buschianus, T. schistosus, облигатно-шистозные - T. oschtenicus, T. kemulariae, облигатно-хасмофильные - T. meyeranus, T. baxanicus, T. ardonensis.
The article says that the petrophilous spurges of the Northern Caucasus originated from nonpetricolous ancestors of different related groups. The adaptiogenesis of these groups evolved analogously: nonpetrophilous euphorbias - relative petrophytes - optional petrophytes - obligatory scree - spurges and obligatory chasmophytes. The second group includes Tithymalus glareosus, the third - T. petrophilus, T. buschianus, T. schistosus, the fourth - T. oschtenicus, T. kemulariae, the fifth - T. meyeranus, T. baxanicus, T. ardonensis.
Среди молочаев (Tithymalus Gaertn. (Euphorbia L.)) Кавказа ранее было известно всего два петрофильных вида - T.petrophilus (C.A.Mey) Sojak, T. buschianus (Grossh.) Sojak и один условный петрофит T. glareosus (Bieb.) Prokh. Исследования, проведенные позже, однако, (Тер-Хачатурова, 1963, Галушко, 1970, 1973, 1976) показали, что таковых 8 видов. Все эти виды распадаются на четыре экологические группы: 1) облигатные петрофиты - те, которые растут только в трещинах скал: T. meyeranus (Galushko) Galushko, T. baxanicus (Galushko) Galushko и T. ardonensis (Galushko) Galushko; 2) облигатные шистозные виды, обитающие только на осыпях: T. oschtenicus (Galushko) Galushko и T. kemulariae (S.L. Chatschat.) Galushko; 3) факультативно-петрофильные виды, обитающие на скальных, осыпных субстратах и каменистых склонах: T. petrophilus (C.A.Mey) Sojak, T. buschianus (Grossh.) Sojak и T. schistosus Terekbaev; 4) условные петрофиты, обитающие кроме скальных и щебнистых мест, на мелкоземном субстрате, иногда на травянистых склонах - T. glareosus (Bieb.) Prokh. Большинство видов из числа петрофильных молочаев локализуется в области известковых гор: на Скалистом хребте и аналогичных структурах в Дагестане и Западном Кавказе (рис. 1, 2, 3).
Наиболее обычны петрофильные молочаи в Центральном Кавказе: в Балкарии и Осетии. T. meyeranus - приэльбрусский эндем. Встречается на скалах и скалистых местах, в среднем поясе (1100-1800 м). Известен из бассейна реки Хасаут, верховий рек Эшкакона, Подкумка (район горы Людмила) и с горы Кумбаши (Лафишев, 1983). T. baxanicus встречается по Баксану и Гижгиту в области Скалистого хребта и в Дагестане в Карадахском ущелье в двух километрах от села Корода (Галушко, 1979). Растет в трещинах известковых скал на высоте 900-1200 м. T. buschianus растет на известковых скалах, осыпях, щебнистых местах под прикрытием скал в верхнем и среднем горных поясах в области Скалистого хребта на высоте 2500 метров. Эндем Центрального Кавказа. Собирался по Хызны-Су, Сукан-Су и Чегему. T. ardonensis - узкий эндем ущелья реки Ардон, где растет на отвесных скалах в области Скалистого хребта (Осетия). Обитает в трещинах скал на высоте около 1000 м над ур. моря. T. kemulariae встречается на осыпях и щебнистых местах, в субальпийском поясе, в районе Мамисонского перевала (Осетия). Узкий эндем.
Рис. 1. Ареалы скальных видов Tithymalus (Euphorbia) Кавказа (по А.И. Галушко, 1983).
1. Т. baxanicus (Galushko) Galushko, 2. T. meyeranus (Galushko) Galushko, 3. T. buschianus (Grossh.) Soj.,
4. T. ardonensis (Galushko) Galushko
В Дагестане растет общий с Центральным Кавказом T. baxanicus и местный эндем T. schisto-sus, который встречается в низовьях реки Кара-Койсу, в месте слияния с рекой Казикумухским Койсу (Галушко, Терекбаев, 1990), а также по реке Аварское Койсу, между селами Гимры и Унцу-куль, Ирганай и Унцукуль (сборы Проханова Я.И.). Местонахождения вида - разрушающиеся известковые скалы, щебнистые места и осыпи на высоте примерно 1000 метров.
На Западном Кавказе - два вида: T. oschtenicus растет на известковых осыпях горы Оштен в верховьях реки Белой (Краснодарский край). Эндем указанного района. T. petrophilus произрастает на каменистых местах и скалистых склонах, иногда на скалах с известковой почвой в предгорьях, в среднем поясе, до 2100 м (гора Кумбаши, Галушко, 1980), в районах Новороссийска (хребет Маркотх), Геленджика (Толстый мыс), Анапы и других местах Западного Кавказа, а также в районе Пятигорска (г. Машук), Кисловодска, в бассейнах рек Уруп, Чамлык, в верховьях реки Кубани. Растет также в Крыму (locus clasicus), по Донцу и Нижней Волге.
T. glareosus встречается на Ставропольской возвышенности (в районах горы Стрижамент, на склонах у Сангелеевского водохранилища, на Ново-Марьевской поляне и на горе Мамайка (Миг-ненко, 1986), в Дагестане на горе Кукурт-тау по дороге Махачкала - Буйнакск, у сел Цудахар, Гу-ниб, Леваши, у Чиркейского водохранилища, кроме того - в Южном Закавказье и в Крыму (locus clasicus).Растет на каменистых склонах и щебнистых местах.
Анализ родственных связей показывает, что во всех трех регионах петрофильные виды формировались независимо: западнокавказские виды (T. petrophilus и T. oschtenicus) и T. glareosus связаны по Я.И. Проханову со средиземноморской секцией Murtekias (Raf.) Prokh.; дагестанский T. schistosus с евро-сибирским рядом Virgatae Prokh.; центральнокавказские виды связаны с подсекцией Esulae Prokh. (T. meyeranus и T. baxanicus с европейским рядом Esulae Prokh., T. buschianus с рядом Andrachnoides Prokh. и T. kemulariae с рядом Lucidae Prokh).
Tithymalus ardonensis занимает особое место, не проявляя четкого родства ни с одним из известных молочаев. Этот последний мы считаем одним из наиболее древних представителей не только среди петрофильных, но и кавказских молочаев вообще, прямо связанным с третичной флорой переднеазиатско-малоазийских видов.
Рис. 2. Кавказские ареалы видов. 1. Tithymalus glareosus (Bieb.) Prokh, 2. Т. petrophilus (C.A. Mey.) Sojak
Рис. 3. Ареалы скальных видов Tithymalus (Euphorbia) Кавказа. 1. Т. kemulariae (S.L.Chatschat.), 2. Т. schistosus Terekbaev, 3. Т. oschtenicus (Galushko) Galushko
Исходя из родственных связей и экологии видов, можно предположить, что петрофильные молочаи группы Т. ре1горЫ1ш произошли от молочаев близких к современному Т. glareosus. Этот предок обладал универсальной экологией, не строго фиксированной формой железок, в частности, наличием наряду с железками без рожек железок с короткими рожками. Этот признак сохраняется и у современного Т. glareosus по всему ареалу начиная от Крыма, до Дагестана и Закавказья. Характеризовался густолиственными стеблями и наличием по краю листа сосочков. Ближе всего к гипотетическому предку стоит Т. glareosus и с точки зрения экологии. Это единственный вид данной группы, который обитает на травянистых и каменистых склонах одновременно, т.е. является экологически менее специализированным. Что касается Т. ре^орНИш, то он представляет собой иную ветвь развития относительно Т. glareosis как в экологическом, так и в генетическом плане. Экологически он более специализирован, хотя и не является облигатным петрофитом. В отличие от Т. glareosus нередко встречается на скалах, т.е. ведет себя как петрофит, и не растет на травянистых склонах, т.е. не является протокольным растением. Отличается этот Т. glareosus и формой железок, которые у Т. petrophilus всегда полулунные, листьями, несущими по краю сосочки, размерами растений и внешним видом. Тем не менее, эти виды близки, хотя и не рассматриваются (Проханов, 1949) как родственные, однако, близость между ними несомненная, что нередко проявляется и в гербариях, когда более мелкие, а вместе с этим мелколистные, имеющие небольшие рожки, формы Т. glareosus лежат в пачках вместе с Т. petrophilus. Так определялись растения Ставропольской возвышенности, Дагестана и даже Крыма, откуда оба эти вида описаны. Т. oschtenicus может рассматриваться как близкородственный к Т. Petrophilus, являясь по существу высокогорной шистозной расой последнего (сам Т. petrophilus никогда не поднимается высоко в горы выше 2100 м и не обитает на осыпях). Вне осыпей Т. oschtenicus не встречается. Адаптогенез группы Т. petrophilus показан на рис. 4.
Т. oschtenicus
Рис. 4. Схема адаптогенеза петрофильных молочаев группы Т. рекорды
Родственные отношения Т. kemulariae прямо связаны с Т. ibericus, в чем нет сомнения, поскольку Т. kemulariae во всех основных чертах, в том числе форма листьев, наличие горизонтального корневища, строение оберток и оберточек повторяет Т. ibericus, экологически же они различны как и Т. oschtenicus в своей группе,
Т. kemulariae стопроцентный шистозный вид, связаный со сланцевыми осыпями. Близость между Т. kemulariae и Т. ibericus настолько значительна, что они могут рассматриваться как виды одного ряда, имеющие одного предка, который экологически был более универсален, чем Т. kemulariae и Т. Ibericus, обитая на травянистых склонах, щебнистых и глинистых местах. Некоторые экологические черты этого предка и до сих пор сохраняются у Т. ibericus, так как последний может расти на подвижных глинистых и щебнистых склонах. В связи с узкой специализацией Т. kemulariae как шис-тозного растения, допустимо предположить существование промежуточного звена между этим видом и Т. proibericus. Возможный адаптогенез данной группы показан на рис. 5.
T. buschianus
T. kemuiariae
T. prob uschi anus
T. undulatus
Рис. 5. Схема адаптогенеза петрофильных молочаев группы Т. ibericus
Несомненна также близость T. meyeranus и T. baxanicus. С точки зрения морфологии они относятся друг к другу как T. ibericus и T. kemulariae, т.е. являются близкородственными и происходят также от одного предка, который в экологическом плане, судя по экологии T. meyeranus и T. baxanicus, был петрофит, возможно, облигатный. При этом локализация обоих видов в области Скалистого хребта указывает, что и предок обитал в этой же области, судя по вышеназванной находке А.И. Галушко T. baxanicus в Дагестане.
Допустимо предположить, что этот предок был ближе к T. Baxanicus, чем к T. meyeranus. По своим экологическим чертам предок указанных видов мог напоминать T. buschianus, т.е. быть не строго специализированным петрофитом, встречаясь как на скалах, так и у их подошвы на щебнистых местах (рис. 6).
Возможно, что T. buschianus связан с каким-то общим предком вышеназванной группы молочаев ряда Esulae Prokh., однако с таким предположением не совсем согласуется строение железок, форма листьев, листочки обертки. С точки зрения строения вегетативных органов, T. buschianus скорее сближается с T. ibericus, но между этими видами мало общего в плане строения циатия.
Не исключено, что T. buschianus связан со степным T. undulatus, однако последний скорее производное общего с T. buschianus предка, общего с T. proibericus, но его дереват (рис. 5). Этот предок, общий для T. ^тт, T. buschianus был видом аридной экологии.
T. meyeraniis
T. baxanicus
T. probaxanicus
Рис. 6. Схема адаптогенеза петрофильных молочаев группы Т. esula
Близость Т. ъсЫъ^т к европейскому степному виду Т. \irgatus и широко распространенному по горным склонам, залежам и пескам на Кавказе, Средней и Малой Азии Т. Ъогъъгегапш очевидна. По своим морфологическим признакам (форма стеблевых листьев, листочков оберточек, листочков оберток, размеры и форма бокальчика, нектарники, семена и общий габитус растения) Т. schistosus более близок к Т. \irgatus, чем к Т. Ъoissieranus. Сходны также и климатические параметры ареалов распространения двух первых видов. Однако, по другим экологическим признакам петрофильный Т. schistosus проявляет некоторую близость к растущему на горных склонах и песчаных местах Т. Ъoissieranus. Исходя из сказанного, следует предположить, что Т. schistosus и Т. \irgatus имели общего предка (Т. provirgatus, рис. 7), близкого, возможно, к Т. Ъoissieranus. Этот предок произрастал на каменистых склонах и известковых местах.
Что касается T. ardonensis, то в виду его обособленности трудно проследить возможную схему адаптогенеза данного вида в связи с ныне существующими молочаями Кавказа. Возраст T. ardonensis не менее ранне-плиоценового. Остальные облигатные петрофиты, скорее всего, ранне-плейстоценового возраста. Самые молодые - факультативные петрофиты. Эволюция данной адаптивной группы от непетрофильных молочаев к факультативным и облигатным шла через те же этапы.
Библиографический список
1. Галушко А.И. Новые таксоны // Новости систематики высших растений. - Л., 1969. Т. 6. - С.209-222. 2. Галушко А.И. Новые и редкие растения Северного Кавказа // Новости систематики высших растений. - Л., 1973. Т. 10. - С.324-330. 3. Галушко А.И. Новый вид рода Euphorbia L. с Северного Кавказа // Новости систематики высших растений. - Л., 1976. Т. 13. - С.210-212. 4. Галушко А.И. Флора Северного Кавказа. Определитель. - Ростов-на-Дону, 1980. Т. 2. - 352 с. 5. Галушко А.И. Новые таксоны Северного Кавказа и новые находки // Флора Северного Кавказа и вопросы ее истории. - Ставрополь, 1983. - С.5-16. 6. Дубовик О.Н. О некоторых крымских и кавказских молочаях и о видовом составе рода в Украинской флоре // Новости систематики высших и низших растений. 1976. - Киев, 1977. - С.96-113. 7. Лафишев П.И. Перспективы хозяйственного использования и вопросы охраны петрофитов западной части Скалистого хребта // Флора Северного Кавказа и вопросы ее истории. - Ставрополь, 1983. - С.112-118. 8. Тамамщян С.Г. Род молочай - Euphorbia L. // Гросс-гейм А.А. Флора Кавказа. - Л., 1962. Т. 6. - С.74-94. 9. Тер-Хачатурова С.Я. Новый молочай с Мамиссона // Заметки по систематике и географии растений. Вып. 23. - Тбилиси, 1963. - С.92-94.
Т. schfstosus
Рис. 7. Схема адаптогенеза петрофильных молочаев группы Т. virgatus
