Таксономический анализ скально-осыпных видов восточной части Скалистого хребта Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

УДК 552.12 М.А. Тайсумов, А.С. Абдурзакова,

М.А.- М. Астамирова, С.А. Исраилова, Х.Р. Ханаева ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ СКАЛЬНО-ОСЫПНЫХ ВИДОВ ВОСТОЧНОЙ ЧАСТИ СКАЛИСТОГО ХРЕБТА

В статье приводятся критические данные по таксономическому составу петрофильной флоры восточной части Скалистого хребта. В таксономической структуре петрофитов на первый план выступают семейства Asteraceae, Caryophyllaceae, Campanulaceae. Среди петрофитов заметно увеличивается влияние представителей Saxiragaceae, Crassulaceae, Scrophullariaceae, Aspleniaceae, что является показателем экологического своеобразия скально-осыпной флоры по сравнению со спектром ведущих семейств всей флоры региона. Более половины родов исследуемых петрофильных комплексов - горные или преимущественно горные. Участие в составе лидирующих семейств и родов исследуемой флоры таксонов монтанной экологии указывает на ее горную природу и принадлежность к системе кавказских флор. Это же подчеркивается наличием в ее составе эндемичных кавказских родов: Petrocoma, Trigonocaryum, Symphyoloma, Mandenovia.

Ключевые слова: флора, таксоны, петрофиты, Скалистый хребет.

M.A. Taisumov, A.S. Abdurzakova, M.A.-M.Astamirova, S.A. Israilova, Kh.R. Khanaeva TAXONOMICAL ANALYSIS OF ROCKY AND TALUS KINDS OF THE ROCKY RIDGE EASTERN PART

Critical data on the petrophytic flora taxonomic composition in the Rocky ridge eastern part are given in the article. The families Asteraceae, Caryophyllaceae, Campanulaceae are on the foreground in the petrophyte taxonomic structure. Among petrophytes the effect of the Saxiragaceae, Crassulaceae, Scrophullariaceae, Aspleniaceae representatives increases notedly, that is an indicator of rocky and talus flora ecological singularity compared with the spectrum of the region flora leading families. More than half of the genera of the studied petrophytic complexes are mountain or predominantly mountain. Participation in the leading families and genera of the studied taxon flora of mountain ecology points to its mountainous nature and belongingness to the Caucasian flora system. It is also emphasized by the presence of Caucasian endemic genera: Petrocoma, Trigonocaryum, Symphyoloma, Mandenovia in it.

Key words: flora, taxa, petrophytes, Rocky ridge.

На сегодняшний день науки, занимающиеся исследованием растительного покрова, обладают довольно обширным арсеналом методов и приемов теоретического анализа. Свой вклад в разработку методических основ такого анализа внесли многие специалисты, как отечественные, так и зарубежные (Braun-Blanquet, 1913; Koch, 1925; Лавренко, 1930; Толмачев, 1931, 1941, 1970, 1974; Юрцев, 1974; Колаковский, 1975; Шмидт, 1980, 1984; Шмидт, Ильинский, 1982; Камелин, 1973, 1990 и др.). В их трудах рассмотрены общие принципы и методические приемы сравнительного анализа.

Полномасштабный таксономический анализ флоры применительно к Кавказу впервые выполнен А.А. Гроссгеймом (1936). В указанной работе флора Кавказа на уровне ведущих семейств сравнивается с флорами Средней Азии, балканских стран, Пиренейского полуострова и др. Другими важными итогами предпринятого А.А. Гроссгеймом анализа являются статистические сведения по ботанико-географическим районам Кавказа, классификация ареалов кавказской флоры и спектры последней по выделам ботанико-

географического районирования. В трудах последующих исследователей растительного покрова Кавказа (Гагнидзе, 1974; Галушко, 1976; Середин, 1987 и др.) также находят широкое применение статистические методы анализа региональных флор.

Таксономический анализ флоры, будучи составной частью флористического исследования, позволяет выявить ее основные характеристики. К основным видам анализа флоры относятся систематический, географический, экологический, биоморфологический, а также анализ эндемизма и реликтовости (Юрцев, Ка-мелин, 1991). Проведенный ниже анализ базируется на характеристиках видов флоры.

Анализ флоры имеет целью выявить и в сравнительном плане оценить систематические, географические, экологические и другие показатели, характеризующие флору петрофитов восточной части Скалистого хребта. Такой анализ, проведенный на базе аннотированного систематического списка, позволить выявить не только численные соотношения таксонов, но и установить ряд других количественных и качественных показателей свойственных исследуемой флоре. Помимо этого следствием результатов анализа будут сведения, обозначающие некоторые узловые моменты картины флорогенеза, т.е. основные этапы качественного преобразования флоры в ходе ее формирования.

В восточной части Скалистого хребта встречается 253 вида петрофитов, проявляющих более или менее выраженную склонность произрастать на каменистых субстратах, что составляет примерно пятую часть от видового состава петрофитов Северного Кавказа. Облигатная петрофильность свойственна 151 виду, что составляет примерно 15% от видового состава флоры исследуемого района. В систематическом отношении эти виды относятся к 83 родам и 37 семействам. Распределение видов по крупным систематическим категориям следующее: Папоротникобразных 10 видов (6,62%), Цветковых 141 вид (93,38%). Среди последних Двудольные (134 вида - 88,74 %) преобладают над Однодольными (7 видов - 4,64%) по видовому составу 19,14 раза, по родовому - 10,14 раза. Голосеменные среди облигатных петрофитов восточной части Скалистого хребта отсутствуют, хотя некоторые виды (Pinus sosnowskyi, Juniperus hemispherica, J. oblonga, J. sabina, Ephedra procera) относятся к факультативным петрофитам.

В таксономической структуре исследуемой петрофильной флоры на первый план выступают такие семейства, как Asteraceae, Caryophyllaceae, Campanulaceae [1]. Одной из ее характерных черт является незначительное число представителей Fabaceae, Ranunculaceae, резкое снижение роли Poaceae и полное отсутствие Cyperaceae, хотя, по данным З.И. Шахгириевой (2005), во флоре восточной части Северо-Юрской депрессии в целом Poaceae занимает 2-е место, а Fabaceae и Ranunculaceae 3-е и 11-е место соответственно. Вместе с тем среди петрофитов заметно увеличивается влияние представителей Saxiragaceae, Crassulaceae, Scrophullariaceae, Aspleniaceae. Это, по нашему мнению, один из показателей экологического своеобразия скальной флоры, населяющей местообитания с заметным дефицитом влаги по сравнению с местообитаниями с развитым почвенным покровом.

Для обеспечения корректности дальнейшего анализа считаем необходимым провести расчет коэффициент ранговой корреляции Спирмена (ps) для сравнения систематической структуры флоры петрофитов восточной части Скалистого хребта с учетом и без учета факультативных петрофитов по формуле

4^ху-п(п + \)2

Ps = I

х2 - п(п + I)2 ] • [4^ у2 - п(п + I)2 i

где x и y - значения рангов одноименных таксонов в структуре двух сравниваемых флор;

n - число пар рангов.

Данная формула рекомендуется В.М. Шмидтом (1984) для расчета коэффициента Спирмена в случае связанных рангов, каковыми являются ранги семейств головной части их спектра в таблице 1.

Подставив соответствующие значения в формулу, получаем значения коэффициента Спирмена, представленные в таблице 2. Оценка полученных результатов по таблице критических значений коэффициента ранговой корреляции Спирмена позволяет констатировать существенные расхождения в структурной композиции семейств головной части спектра всей флоры восточной части Северо-Юрской депрессии с аналогичными показателями ее петрофильного компонента.

Таблица 1

Ведущие семейств флоры восточной части Скалистого хребта

Семейства Облигатные петрофиты С учетом факультативных петрофитов Флора восточной части Северо-Юрской депрессии (по Шахгириевой, 2005)

і X ТО 0_ О □□ □□ о £ 5 £ т % участия видов і X ТО 0_ О □□ □□ о £ 5 £ т % участия видов і X ТО 0_ О □□ □□ о % участия видов

Asteraceae 1 19 12,58 1 38 15,02 1 152 14,69

Caryophyllaceae 2 17 11,26 2 23 9,09 4 51 4,93

Campanulaceae 3 12 7,95 4,5 12 4,74 8 21 2,03

Sax^ragaceae 4 10 6,62 8 10 3,95 10 12 1,16

Scrophullariaceae 5 9 5,96 8 10 3,95 6 43 4,15

Crassulaceae 6 7 4,64 6 11 4,35 9 14 1,35

Lam^aceae 8 6 3,97 4,5 12 4,74 3 57 5,51

Brass^caceae 8 6 3,97 10 9 3,56 7 40 3,86

Ap^aceae 8 6 3,97 3 13 5,14 5 46 4,44

Aspleniaceae 10,5 5 3,31 11 5 1,98 11 5 0,48

Poaceae 10,5 5 3,31 8 10 3,95 2 83 8,02

Всего - 102 67,54 - 153 60,47 - 524 50,62

Таблица 2

Коэффициент ранговой корреляции Спирмена ^) для разного состава флора восточной части

Скалистого хребта

Флора Облигатные петрофиты С учетом факультативных петрофитов Флора восточной части СевероЮрской депрессии

Облигатные петрофиты - - -

С учетом факультативных петрофитов 0,6512 - -

Флора восточной части Северо-Юрской депрессии 0,1609 0,6115 -

Как показывают данные таблицы 2, систематическая структура флоры Северо-Юрской депрессии в целом на уровне ведущих семейств не тождественна таковой суммарной флоры облигатных и факультативных петрофитов. Степень же сходства систематической структуры еще более резко снижается, если сравнивать головную часть спектра семейств флоры облигатных петрофитов и всей флоры Северо-Юрской депрессии. Более того, значение коэффициента ранговой корреляции Спирмена (Рб) между головной частью спектра семейств флоры облигатных петрофитов и суммарной флоры скально-каменистых местообитаний находится в районе критического уровня даже при пятипроцентном уровне существенности.

Сказанное свидетельствует о том, что даже в пределах разных вариантов каменистых местообитаний на химически однородных породах структурная организация систематического состава флористических комплексов подвержена существенным колебаниям. Поэтому во всех дальнейших анализах будем оперировать только количественными данными, относящимися к петрофитам из категории облигатных, а при необходимости будем также привлекать сведения о факультативных.

Район наших исследований по числу видов, родов и семейств занимает промежуточное положение среди других районов Большого Кавказа (табл. 3).

Таблица 3

Систематическая структура петрофитов регионов Большого Кавказа

Систематические категории Число таксонов по районам

Восточная часть Скалистого хребта Самур. хр. и Джуфу даг (Теймуров, 1998) Зап.часть Центр. Кавказа (Галушко, 1976) Зап.часть Скал.хр. (Лафишев, 1986) Сванетия (Шетекаури, 1986) Рача-Леч хуми (Шетекаури, 1986) Юж. Осетия (Шетекаури, 1986)

Виды 151 193 147 106 196 191 165

Роды 83 113 72 63 95 99 89

Семейства 37 40 31 33 32 34 30

Вышеуказанные данные в форме видовой насыщенности родов и семейств представлены в таблице 4 и на рисунке. Анализ этих численных данных выявляет отсутствие существенного расхождения в составе таксонов сравниваемых флор. Как и следовало ожидать, пропорции данных петрофильных флор вполне сопоставимы друг с другом. Эти показатели, будучи характеристиками систематического разнообразия, отличаются повышенными значениями для флор, более богатых или территориально более крупных.

Пропорции флоры свидетельствуют о своеобразии физико-географической среды, в которой она формировалась. Они (пропорции) всегда ниже во флорах, формировавшихся в условиях однообразного климата и рельефа. Такая картина характерна для равнинных, более северных или молодых флор, независимо от их географического положения, и, наоборот, выше во флорах, прошедших длительный путь развития и формирования в разнообразных физико-географических условиях (Галушко, 1976). Расхождения в показателях могут быть объяснены различием экологических возможностей территорий и историей развития их природы в плиоцен-плейстоценовый период.

Для сравнения, из данных таблиц 3 и 4 для нас наибольший интерес представляют сведения, относящиеся к западной части Скалистого хребта. Как видно из этих таблиц, наш район богаче западной части Скалистого хребта по всем таксономическим параметрам. Это свидетельствует о большем разнообразии экологических ниш восточной части Скалистого хребта и его большей экологической емкости.

Таблица 4

Видовая насыщенность семейств и родов петрофитов регионов Большого Кавказа

Видовая насыщенность Восточная часть Скалистого хребта Самур. хр. и Джуфудаг (Теймуров, 1998) Зап.часть Центр.Кавк. (Галушко, 1976) Зап.часть Скал. хр. (Лафишев, 1986) Сванетия (Шетекаури, 1986) Рача Лечхуми (Шетекаури, 1986) Юж. Осетия (Шетекаури, 1986)

Родов 1,8 1,7 2,0 1,7 2,1 1,9 1,8

Семейств 4,0 4,8 4,7 3,3 6,1 5,6 5,5

Первые 11 семейств (см. табл. 1) составляют 67,54% флоры. Большинство их попадает также в первую десятку семейств Самурского хребта и Джуфудага (Теймуров, 1998), западной части Центрального Кавказа (Галушко, 1976), западной части Скалистого хребта (Лафишев, 1986) и других петрофильных флор. Процентное участие во флоре и последовательность в списках в каждом случае оригинальны.

7

б

б

4

З

2

1

О

jm

Жі

Ж

тттш

jm

/7

jm

шиз

JQ н

0

СО

Т

сс

со

1

т

о

к

о

о

QQ

ю

0)

L

X

CD

1_

о

ї= “ ^ О.

о

X

0)

ZT

го

О

L

X

го

О

о

го

Т

0)

X

го

CQ

О

х

Т

а>

с;

03

Т

го

CL

0)

о

о

*

Q

□ Семейств ИРодов

Видовая насыщенность семейств и родов петрофитов регионов Большого Кавказа

Семейств с 2-4 видами 14 (табл. 5). Суммарно они включают 37 видов (24,49%). Эти семейства во главе с семействами таблицы 1 определяют «лицо» петрофильной флоры восточной части Скалистого хребта. В совокупности данный список примерно на 50% состоит из таксонов, которых нет среди первых двадцати семейств в общефлористическом спектре Кавказа А.А. Гроссгейма (1936). Повышенное процентное участие Caryophyllaceae, Campanulaceae, Sax^fragaceae, Crassulaceae и др. связано с монтанной и петрофильной экологией значительной части представителей этих таксонов.

Маловидовые семейства флоры петрофитов восточной части Скалистого хребта

Таблица 5

Семейство Количество видов % участия видов

Rubiaceae 4 2,65

Primulaceae 4 2,65

Rosaceae 3 1,99

Fabaceae 3 1,99

Urticaceae 3 1,99

Valerianaceae 3 1,99

Boraginaceae 3 1,99

Hypericaceae 2 1,32

Dryopteridaceae 2 1,32

Euphorbiaceae 2 1,32

Heliotropiaceae 2 1,32

Woodsiaceae 2 1,32

Solanaceae 2 1,32

Rhamnaceae 2 1,32

Всего 37 24,49

Семейств, представленных одним видом - 12, что составляет 32,43% от их общего количества. Среди них не только малочисленные во флоре Северного Кавказа Capparaceae, Ericaceae, Cistaceae, Pteridaceae, но и относительно богатые видами Violaceae, Chenopodiaceae, Gentianaceae, Ranunculaceae, Polygonaceae и др. К этим семействам относятся 12 видов (7,95%).

Более половины родов исследуемых петрофильных комплексов - горные или преимущественно горные. Наиболее представленными являются 14 родов, к которым относятся 68 видов (45,04%), т.е. более 1/3 видов является представителем одного из этих родов (табл. 6).

Два первых места занимают Campanula и Saxifraga (соответственно 11 и 10 видов) - многовидовые и преимущественно петрофильные роды, для которых Кавказ является одним из центров видового разнообра-

зия. Среди многовидовых родов особая роль принадлежат семейству Caryophyllaceae, представленного 15 видами из 3 родов (Silene, Gypsoph^la, Minuartia).

Доминирующие роды петрофитов некоторых районов Большого Кавказа приведены в (табл. 7). В целом данные таблиц 6 и 7, при незначительном различии родового состава петрофитов, свидетельствуют о достаточно близком сходстве петрофильных флор разных районов Большого Кавказа на родовом уровне.

Таблица 6

Доминирующие роды петрофитов восточной части Скалистого хребта

Род Количество видов % от общего числа видов

Campanula 11 7,28

Saxifraga 10 6,62

Silene 6 3,97

Minuartia 5 3,31

Scrophullaria 5 3,31

Gypsophila 4 2,65

Asplenium 4 2,65

Pyrethrum 4 2,65

Draba 4 2,65

Sedum 3 1,99

Astragalus 3 1,99

Valeiriana 3 1,99

Veronica 3 1,99

Parietaria 3 1,99

Всего 68 45,04

Родов с двумя видами насчитывается 14. Среди них такие типично петрофильные роды, как Cystopte-ris, Woodsia, Androsace, Sempervivum. Однако в составе этих маловидовых родов, к которым относятся 28 видов (18,54%), петрофитов восточной части Скалистого хребта значительно больше таких в целом непет-рофильных таксонов, как Euphorbia, Potentilla, Primula, Anthemis и др.

Третью группу составляют 55 одновидовых родов (66,26% родового состава), к которым относятся 36,42% видов. В этой обширной группе много таксонов важных для установления картины флорогенеза (Arctostaphylos caucasica, Symphyoloma graveolens, Fritillaria orientalis, Gentiana grossheimii, Dentaria bipinnata, Betonica ossetica, Sobolewskia caucasica, Mandenovia komarovii, Omphalodes rupestris и ряд других).

Таблица 7

Спектры доминирующих родов петрофитов некоторых районов Большого Кавказа

Самур. хребет и Джуфудаг (Теймуров,1998) Зап. часть Центр. Кавк. (Галушко,і976) Зап. часть Скал. хребта (Лафишев,1986)

Saxifraga 7 Saxifraga 9 Saxifraga 8

Silene 7 Silene 7 Draba 5

Campanula 7 Campanula 7 Minuartia 5

Asplenium 5 Draba 5 Silene 4

Draba 5 Minuartia 5 5 Woodsia 3

Scrophularia 5 Galium 4 Asplenium 3

Cerastium 4 Euphorbia 3 Tithymalus 3

Minuartia 4 Asperula 3 Scrophularia 3

Androsace 4 Valeriana 3

Anthemis 4 Jurinea 3

Valeriana 3 Astragalus 3

Заслуживает также внимание наличие среди петрофитов восточной части Скалистого хребта узкорегиональных эндемичных видов, на рассмотрении которых мы остановимся в соответствующем разделе, посвященном анализу эндемизма.

Таким образом, приведенный таксономический анализ позволяет констатировать:

1. Систематическая структура петрофитов восточной части Скалистого хребта на уровне семейства и более крупных таксономических рангов подобна петрофильным флорам других районов Большого Кавказа.

2. Систематическая структура на родовом и видовом уровнях, сохраняя общие с другими районами Большого Кавказа черты, имеет самобытный облик, что свидетельствует о региональнодифференцированном характере генезиса петрофильных комплексов нашего района и своеобразии условий, на фоне которых шел этот процесс.

3. Участие в составе лидирующих семейств и родов исследуемой флоры таксонов монтанной экологии указывает на ее горную природу и принадлежность к системе кавказских флор. Это же подчеркивается наличием в ее составе эндемичных кавказских родов: Petrocoma, Trigonocaryum, Symphyoloma, Mandenovia.

Литература

1. Braun-Blanquet J., Furrer E. Remarques sur I'etude des groupements de plantes // Bull. Soc Languedos.

Georg. - 1913. - № 36. - P.20-41.

2. Koch W.Die Vegetationseinheiten der Linthebere unter Berucksichtigung der Verhaltnisse in der

N.O.Schweiz // Jb. St. Gall. Naturw. Ges. - 1925. - N 61(2). - P. 1-146.

3. Лавренко Е.М. Основные черты ботанико-географического разделения СССР и сопредельных стран // Проблемы ботаники. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1950. - Вып. 1. - С. 530-548.

4. Лавренко Е.М. Провинциальное разделение Причерноморско-Казахстанской подобласти Степной области Евразии // Бот. журн. - 1970. - Т. 55. - № 5. - С. 609-625.

5. Толмачев А.И. О количественной характеристике флор и флористических областей // Тр. Северной базы АН СССР. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1941. - Вып. 8. - 41 с.

6. Толмачев А.И. О происхождении некоторых основных элементов высокогорных флор земного шара // Материалы по истории флоры и растительности СССР. - 1958а. - Вып. 3. - С. 316-360.

7. Толмачев А.И. Ареал вида и его развитие // Проблема вида в ботанике. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1958б. - Вып. 1. - С. 293-316.

8. Толмачев А.И. Роль миграций и автохтонного развития в формировании высокогорных флор земного шара // Проблемы ботаники. - Т. 5. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1960. - С. 18-31.

9. Толмачев А.И. Богатство флор как объект сравнительного изучения // Вестн. ЛГУ. - 1970. - № 9. -С. 71-83.

10. Толмачев А.И. Введение в географию растений. - Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1974. - 244 с.

11. Толмачев А.И. Методы сравнительной флористики и проблемы флорогенеза. - Новосибирск: Наука, 1986. - 195 с.

12. Юрцев Б.А. Проблемы ботанической географии северо-восточной Азии - Л.: Наука, 1974. - 160 с.

13. Колаковский А.А. Ботанико-географический спектр флоры Абхазии // Сообщения АН Груз. ССР. -Т. 80. - Вып. 3. - 1975. - С. 101-104.

14. Шмидт В.М. Статистические методы в сравнительной флористике. - Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1980. -176 с.

15. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике. - Л.: Изд-во ЛГУ, 1984. - 288 с.

16. Шмидт В.М., Ильинский Н.Г. О роли К.К. Клауса в разработке методов сравнительной флористики // Бот. журн. - 1982. - Т.67. - №.4. - С. 462-470.

17 Камелин Р.В. Флорогенетический анализ естественной флоры горной Средней Азии. - Л.: Наука, 1973.

- 355 с.

17. Камелин Р.В. Флора Сырдарьинского Каратау. - Л.: Наука, 1990. - 145 с.

18. Гроссгейм А.А. Анализ флоры Кавказа // Тр. Ботанического ин-тута Азерб. ФАН СССР. - Вып. 1. - Баку, 1936. - 260 с.

19. Гагнидзе Р.И. Ботанико-географический анализ флороценотического комплекса субальпийского высо-котравья Кавказа. - Тбилиси: Мецниереба, 1974 . - 276 с.

20. Галушко А.И. Анализ флоры западной части Центрального Кавказа // Флора Северного Кавказа и вопросы ее истории. - Ставрополь, 1976. - Вып. 1. - С. 5-130.

21. Середин Р.М. Анализ флоры Северного Кавказа // Региональные флористические исследования / под ред. В.М.Шмидта. - Л.: Изд-во ЛГУ, 1987. - С.5-20.