CC BY
56
удк 581.93 А. Л. Иванов [A. L. Ivanov],
О. А. Ковалева [O. A. Kovaleva]
комплексная характеристика эндемичных видов петрофильной флоры российского кавказа
Comprehensive characterization of endemic species of petrophyte's flora of the russian Caucasus
В статье приводятся сведения о результатах комплексного анализа эндемичных видов флоры петрофитов Российского Кавказа, включающие процентное соотношение видов в спектрах семейств и родов, приуроченности с различным типам субстрата, распределению по высотным растительным поясам, территориальной локализации.
Ключевые слова: петрофит, эндемик, локальный эндемик, скальный субстрат, высотный растительный пояс, видообразовательный центр.
The article details the results of a comprehensive analysis of endemic species Petrophyte's flora of the Russian Caucasus, including the percentage of species in the spectra of families and genera, the association with different types of substrate, the distribution of altitudinal vegetation zones, territorial localization.
Key words: petrophyte, endemic, local endemic, rocky substrate, tall vegetation zone, species-make center.
Кавказ является одной из горных стран умеренного пояса Евразии, флора которого отличается оригинальностью. По данным А.А. Гроссгейма [1] его флора насчитывает 5767 видов, из которых 1153 (20 %) являются эндемиками, причем под кавказским эндемизмом автор понимал только те эндемичные виды, которые в своем генезисе связаны с Главным Кавказским хребтом. Этот регион, расположенный на стыке Европы и Азии, является одним их проблемных в ботанико-географическом отношении, обладает богатейшей флорой, современный состав которой, несмотря на длительный период ее изучения и наличие огромного количества публикаций, остается до конца не изученным. Полной сводки по видам флоры Кавказа в настоящее время нет, и даже число видов, произрастающих здесь, достоверно не определено [2]. Также не установлено количество эндемиков.
Наличие в составе флоры эндемичных видов является абсолютным показателем оригинальности этой флоры. Явление эндемизма носит географический характер, и этот термин обычно применяется к видам с ограниченным ареалом, сосредоточенным в каком-либо определенном месте [3]. Степень оригинальности флоры определяется процентным содержанием эндемичных видов [4]. Результаты анализа филогенетических, хорологических, ценоэкологических особенностей эндемиков дают материал, позволяющий судить об особенностях и путях происхождения флоры, являются важнейшим фактором при проведении флористического районирования и разработки вопросов охраны видов растений [5, 6, 7, 8, 9].
Для территории Российского Кавказа имеется аннотированный список эндемиков, при составлении которого авторы исходили из того положения, что эндемиками следует считать виды, связанные со всей территорией Кавказского экорегиона, объединяющего Большой и Малый Кавказ, Талыш, Колхиду и близкие районы Турции и Ирана [10]. Этот список насчитывает 1 255 видов. Для выяснения процентного состава эндемичных видов нами использованы неопубликованные данные А. Л. Иванова, взятые из рукописи «Конспект флоры Российского Кавказа», куда включено 4 318 видов. Исходя из этих данных оригинальность флоры Российского Кавказа составляет 29 %. Эндемичные петрофиты по данным географического анализа насчитывают 617 видов, что составляет 14,2 % от всей флоры и 64,4 % от флоры петрофитов этой территории.
Нами эндемичные виды классифицируются в классическом понимании А. И. Толмачева [3], а именно исходя из размеров их ареала: локальные эндемики, ареалы которых ограничены иногда одним ущельем или горным массивом, реже участком хребта, прорезанного ущельями нескольких рек (стеноэндемики); виды с более обширными ареалами, охватывающие отдельные участки Восточного, Центрального или Западного Кавказа, реже всю территорию, но не выходящие за пределы Российского Кавказа (эвриэндемики); виды, ареалы которых выходят за пределы изучаемой территории на смежную территорию Закавказья, но не выходят за пределы Большого Кавказа (субэндемики).
Во флоре петрофитов Российского Кавказа насчитывается 470 эндемичных видов, из них 181 стеноэндемик, 104 эвриэндемика и 185 субэндемиков. Систематический спектр эндемиков приведен в таблице 1.
Из таблицы видно, что этот спектр несколько отличается от общего систематического спектра. На первом месте также находится крупнейшее
Таблица 1. СИСТЕМАТИЧЕСКИй СПЕКТР ЭНДЕМИКОВ ФЛОРы
ПЕТРОФИТОВ РОССИйСКОГО КАВКАЗА
Семейство Количество видов % участия эндемиков
всего эндемиков во флоре в семействе
1. Asteraceae 131 76 7,9 58,0
2. Fabaceae 82 42 4,4 51,2
3. Роасеае 65 32 3,3 49,2
4. СагуорЬ|уНасеае 65 38 4,0 58,5
5. Lamiaceae 62 37 3,9 59,7
6. Rosaceae 58 25 2,6 43,1
7. Brassicaceae 53 30 3,1 56,6
8. Сатрапи1асеае 48 44 4,6 91,7
9. Scrophulariaceae 32 18 1,9 56,3
10. Saxifragaceae 30 16 1,7 53,3
11. Apiaceae 27 15 1,6 55,6
12. Rubiaceae 26 11 1,1 42,3
13. Crassulaceae 23 9 0,9 39,1
14. Вогадтасеае 22 8 0,8 36,4
15. Ranunculaceae 17 7 0,7 41,2
16. Рпти1асеае 15 8 0,8 53,3
17. Dipsacaceae 14 6 0,6 42,9
18. Euphorbiaceae 10 5 0,5 50,0
ВСЕГО 780 427 44,6 54,7
семейство Asteraceae с большим отрывом от следующих за ним семейств; на второе место выходит семейство Сатрапи1асеае, находящееся в общем спектре в группе крупных семейств; третье место занимает крупнейшее семейство Fabaceae, за ним - крупнейшие Caryophyllaceae и Lamiaceae^; семейство Роасеае, занимающее в общем спектре третье место, в спектре эндемиков находится на шестом.
В целом все эндемики крупнейших, крупных и средних семейств насчитывают 427 видов и составляют 44,6 % от общего количества видов флоры.
Иная последовательность и ранжирование семейств наблюдается при подсчете процента участия эндемичных видов в сложении каждого семейства. Здесь на первое место выходит семейство Campanulaceae, почти целиком состоящее из эндемичных видов (91,7 %). За ним следуют Lamiaceae (59,7%), Caryophyllaceae (58,5 %). Семейство Asteraceae занимает лишь четвертое место (58,0 %), рядом с ним находятся семейства Brassicaceae (56,6 %), Scrophulariaceae (56,3 %), Apiaceae (55,6 %). В целом 11 семейств имеют в своем составе половину и более эндемичных видов. Общий процент представительства эндемиков в сложении семейств систематического спектра составляет 54,7 %.
Соотношение эндемичных и неэндемичных видов в спектре крупнейших и крупных родов приведено в таблице 2.
Первую пятерку составляют такие рода, как Psephellus (95,5 % эндемиков), Jurinea (94,7 %), Campanula (90,9 %), Pyrethrum (90,9 %), Thymus (84,6 %). Из 22 родов 17 насчитывают 50 и более процентов эндемиков. В целом около 70 % видов, относящихся к крупнейшим и крупным родам, являются эндемиками.
Подавляющее большинство эндемиков являются облигатными пет-рофитами, они насчитывают 416 видов, что составляет 88,5 % от общего числа эндемиков, остальные являются факультативными петрофитами (54 вида, 10,5 %).
Характер распределения эндемичных видов относительно химического состава субстрата приведен в таблице 3. Их ранжированное положение пропорционально общему спектру распределения петрофитов относительно этого фактора среды, наибольшую группу составляют ок-силофиты как по отношению к общему числу видов и числу группы пет-рофитов, так и к общему числу эндемиков (соответственно 28,6/53,9 % и 58,3 %). Кальцефиты занимают второе место, виды, индифферентные к кислотности субстрата - третье, последние от общего числа эндемиков составляют всего 11,1 %.
Относительно строгой приуроченности к физическому составу субстрата большинство эндемичных видов являются рупестрофитами (36 %, таблица 4). Вторую позицию занимают лапишистофиты (28,5 %), третью - шистофиты (10,9 %). Среди эндемиков нет лапидофитов и гля-
Таблица 2. СООТНОШЕНИЕ ЭНДЕМИЧНыХ И НЕЭНДЕМИЧНыХ ВИДОВ
В СПЕКТРЕ РОДОВ
РОД Кол-во видов Кол-во эндемичных видов %
1. Campanula 44 40 90,9
2. Saxifraga 30 16 53,3
3. Astragalus 29 20 69,0
4. Psephellus 22 21 95,5
5. Jurinea 19 18 94,7
6. Rosa 17 12 70,6
7. Silene 16 10 62,5
8. Scutellaria 14 9 64,3
9. Minuartia 14 6 42,9
10. Thymus 13 11 84,6
11. Asperula 13 7 53,8
12. Sedum 13 3 23,1
13. Draba 13 8 61,5
14. Potentilla 12 4 33,3
15. Festuca 11 5 45,5
16. Ranunculus 11 5 45,5
17. Dianthus 11 8 72,7
18. Pyrethrum 11 10 90,9
19. Cirsium 11 7 63,6
20. Tithymalus 10 5 50,0
21. Scrophularia 10 5 50,0
22. Primula 10 7 70,0
Итого 354 237 66,9
Таблица 3. ПРИУРОЧЕННОСТЬ ЭНДЕМИЧНЫХ ВИДОВ ПЕТРОФИТОВ
К ХИМИЧЕСКОМУ СОСТАВУ СУБСТРАТА
Группа петрофитов Общее кол-во видов Количество эндемичных видов % от общего числа видов/от числа группы % от общего числа эндемиков
Оксилофиты 508 274 28,6/53,9 58,3
Оксило-кальцефиты 130 52 5,4/40,0 11,1
Кальцефиты 320 144 15,0/45,0 30,6
Таблица 4. ПРИУРОЧЕННОСТЬ ЭНДЕМИЧНЫХ ВИДОВ ПЕТРОФИТОВ
К ФИЗИЧЕСКОМУ СОСТАВУ СУБСТРАТА
Группа Общее кол-во Кол-во эндемичных % от кол-ва % от кол-ва видов
петрофитов видов видов видов группы эндемиков
1. Rupestris 255 169 66,3 36,0
2. 1_ар1(^оз1з 11 0 — —
3. Schistosis 77 51 66,2 10,9
4. Lapidoso-schistosis 347 134 38,6 28,5
5. Могепоз1з 3 2 66,7 0,4
6. Glareosis 2 0 — —
ИТОГО 695 356 51,2 48,1
Таблица 5. ПРИУРОЧЕННОСТЬ ЭНДЕМИЧНЫХ ПЕТРОФИЛЬНЫХ ВИДОВ
К ВЫСОТНЫМ РАСТИТЕЛЬНЫМ ПОЯСАМ
Пояс Кол-во видов Кол-во эндемиков % эндемиков
Степной 242 78 32,2
Лесной 70 27 38,6
Нагорно-ксерофильный 82 43 52,4
Субальпийский 465 246 52,9
Альпийский 331 175 52,9
Субнивальный 101 63 62,4
реофитов, незначительную часть составляют моренофиты. В целом эндемичные виды по строгой приуроченности к определенному типу субстрата составляют почти половину (48,1%) от всех эндемиков.
Приуроченность эндемичных петрофильных видов к высотным растительным поясам представлена в таблице 5. В абсолютных цифрах наибольшее их количество сосредоточено в субальпийском поясе, несколько меньше в альпийском, степной пояс занимает третье место, за ним по убывающей идут субнивальный, нагорно-ксерофильный и лесной пояса.
Иная последовательность наблюдается, если вычислить процентное содержание эндемиков в каждом растительном поясе, где этот показатель последовательно уменьшается от высокогорий к низкогорьям: в субни-вальном поясе эндемиков 62,4 % от общего числа обитающих здесь петро-фитов, в альпийском и субальпийском - по 52,9 %, в нагорно-ксерофиль-ном - 52,4. То есть в этих трех поясах половина и более видов петрофитов являются эндемиками. Несколько меньший процент (треть и более видов) эндемиков в лесном и степном поясах.
На территории Российского Кавказа выделено пять наиболее мощных видообразовательных центров, где в условиях обнаженных субстратов формировались узколокальные эндемики (в пределах северного макросклона Большого Кавказа), и эндемики с более широкими ареалами. Это Центрально-Эльбрусский район (163 вида), Осетинский (153 вида), Верх-не-Сунженский (121 вид), Андийско-Самурский (120 видов) и Центрально-Дагестанский (152 вида). Установлено, что количество эндемичных видов в пределах Кавказской флористической провинции возрастает с запада на восток до Эльбрусского массива, где достигает максимума, несколько меньше в Осетинском районе, затем убывает в Верхне-Сунженском и Андийско-Самурском. Та же закономерность наблюдается и в среднегорных районах, наибольшее число эндемичных видов приходится на Кисловодский район, затем на восток происходит уменьшение количества видов, в Чеченском районе несколько возрастает, что может быть объяснено близостью к Дагестанскому видообразовательному центру [Иванов, Ковалева, 2011].
Что же касается локальных эндемиков, являющихся абсолютными показателями оригинальности не только флоры в целом, но и флоры определенного флористического района, то их общее количество составляет 142 вида (14,8 % от всех петрофитов Российского Кавказа и 30,2 % от эу-кавказских эндемиков), т. е. почти треть эндемичной флоры представлена локальными эндемиками. Распределение таких видов по территории Рос-
карта-схема
ФЛОРИСТИЧЕСКОГО
районирования
российского
кавказа
Границы: Подобластей — Районов — ....
IV
V
Понтическая провинция Туранская провинция Кавказская провинция Эвксинская провинция Дагестанская провинция
Провинций —
Округов —
Предкавказья и Большого Кавказа —
Предкавказье
ЗП: НД - Нижне-Донской; ЗПМ - Западно-Приманыческий; АЕ - Азово-Егорлыкский; АК - Азово-Ку-банский; КЕ - Кубано-Егорлыкский; Тем - Темрюкский; Т - Таманский. ЦП: МД - Маныческо-Дадын-ский; АИ - Арзгиро-Ипатовский; НК - Нижнее-Кумский; Прик - Прикалаусский; ТБ - Тамузловско-Буйволинский; М - Моздокский. Куб: МА - Майкопскоо-Абинский; ЛН - Лабинско-Невинномысский. Ст: Ст - Ставропольский. П: П - Пятигорский. Тер: СК - Средне-Кумский; Каб - Кабардинский; ТС - Терско-Сунженский; ЧО - Чечено-Осетинский. ВП: КН - Кара-Ногайский; Кизл - Кизлярский.
Большой Кавказ
ЗК: КР - Крымский; X - Ходыженский; ЧК - Чалмыкско-Кубанский; ВЛ - Верхне-Лабинский; ТЗ Те-бердино-Зеленчукский. Эвкс: Н - Новороссийский; ТА - Туапсинско-Адлеровский. ЦК: Кисл - Кис-ловодский; ЦЭ - Центрально-Эльбрусский. ВК: Л - Лескенский; Б - Балкарский; УН - Унальский; ОС - Осетинский: Ч - Чеченский; ВС - Верхне-Сунженский. Даг: БН - Брагуно-Новолакский: Касп -Каспийский; ЦД - Центрально-Дагестанский; АС - Андийско-Самурский.
Рисунок 1. Карта-схема распределения петрофильных локальных
эндемиков по флористическим районам Российского Кавказа.
сийского Кавказа приведено на рисунке 1, наиболее ярко выраженными центрами локальной оригинальности флоры петрофитов является Дагестан, (Центрально-Дагестанский район, 32 локальных эндемика) и Центральный Кавказ (Центрально-Эльбрусский - 27) [11].
Таким образом, в систематическом отношении большинство семейств головной части спектра имеют в своем составе половину и более эндемичных видов, это же положение относится к крупнейшим и круп-
ным родам, где около 70% видов являются эндемиками. Более трети эндемиков приурочены к скальным субстратам, а по строгой приуроченности к определенному типу субстрата составляют почти половину от всех эндемиков. Наибольшее число эндемичных петрофитов сосредоточено в субнивальном, альпийском и субальпийском поясах. Центрами ярко выраженного локального эндемизма являются Внутригорный Дагестан и Цен-трально-Эльбрусский район.
ЛИТЕРАТУРА
1. Васильев В. Н. Реликты и эндемы Северо-Западной Европы // Материалы по истории флоры и растительности СССР - Вып. 4. - 1963. - С. 239-284.
2. Горчаковский П. Л. Эндемичные и реликтовые элементы во флоре Урала и их происхождение // Материалы по истории флоры и растительности СССР, 1963. - Вып. 4. - С. 285375.
3. Гроссгейм А. А. Анализ флоры Кавказа. Труды Ботанического института Азерб. ФАН СССР. - Вып. 1. - Баку, 1936. -260 с.
4. Заверуха Б. В. Флора Волыно-Подолии и ее генезис. - Киев: Наукова думка, 1985. - 191 с.
5. Иванов А. Л., Ковалева О. А. О географическом распространении эукавказских геоэлементов петрофильной флоры Российского Кавказа // Вестник Ставропольского государственного университета. 2011. - № 77(6). - Ч. 2. - С. 334-339.
6. Камелин Р. В. Флорогенетический анализ естественной флоры горной Средней Азии. - Л.: Наука, 1973. - 355 с.
7. Конспект флоры Кавказа, Т. 1-3 / Под ред. А. Л. Тахтаджяна. Т. I. - СПб: Изд-во СПбГУ, 2003. - 204 с.
8. Литвинская С. А., Муртазалиев Р. А. Кавказский элемент во флоре Российского Кавказа: география, созология, экология. - Краснодар, 2009. - 439 с.
9. Тахтаджян А. Л. Флористическое деление суши // Жизнь растений, Т. 1. - М.: Просвещение, 1974. - С. 117-153.
10. Тахтаджян А. Л. Флористические области Земли. - Л.: Наука, 1978. - 248 с.
11. Толмачев А. И. Введение в географию растений. - Л.: Изд-во ЛГУ, 1974. - 244 с.
ОБ авторах
Иванов Александр Львович, доктор биологических наук, профессор, заведующий кафедрой ботаники, зоологии и общей биологии Института живых систем. 355009, г. Ставрополь, ул. Пушкина, 1. Тел. +7 (961)443-07-66. E-mail: ali-ivanov@mail.ru Ivanov Alexander Lvovich., Sc.D., Professor, Head of the department of Botany, Zoology and General Biology of the Institute of Living Systems. 355009, Stavropol, Pushkin st., № 1. Тел. +7 (961)443-07-66. E-mail: ali-ivanov@mail.ru.
Ковалева Ольга Александровна, доцент кафедры ботаники, зоологии и общей биологии Института живых систем. 355009, г Ставрополь, ул. Пушкина, 1. Тел. +7(918)881-10-86. E-mail: kraiobetovanny777@mail.ru.
Kovaleva Olga Alexandrovna, lecturer of the Department of Botany, Zoology and General Biology of the Institute of Living Systems. 355009, Stavropol, Pushkin st., № 1. Тел. +7(918)881-10-86. E-mail: kraiobetovanny777@mail.ru.
