CC BY
73
УДК 581.9 (234.9) М.А. Тайсумов, М.У. Умаров
ФЛОРИСТИЧЕСКИЕ РАЙОНЫ ПЕТРОФИТОВ ВОСТОЧНОЙ ЧАСТИ СКАЛИСТОГО ХРЕБТА
В статье приводятся сведения о геоэлементах, флористических районах петрофильной флоры Восточной части Скалистого хребта, а также данные об эндемичных и субэндемичных видах.
Ключевые слова: флора, петрофиты, геоэлементы, Скалистый хребет.
M.A. Taysumov, M.U. Umarov
PETROPHYTE FLORISTIC AREAS IN THE EASTERN PART OF THE ROCKY RIDGE
The data about geoelements, floiistic areas of the petrophyte flora of the Eastern part of Rocky Ridge, and the data about precinctive and subprecinctive species are given in the article.
Key words: flora, petrophytes, geoelements, Rocky Ridge.
В работах, посвященных флористическому районированию Большого Кавказа, основным является вопрос о хориономическом ранге Центрального Кавказа. У одних авторов (Шифферс 1953; Харадзе, 1966; Галушко, 1976) за границу между подпровинциями (Шифферс, 1953; Галушко, 1976) или округами (Харадзе, 1966) принимается линия, проходящая по гребням водораздельных хребтов Баксана и Чегема. В работах других авторов (Буш, 1935; Портениер, 1993) граница проводится по водоразделу Черека Безенгийского и Чегема. В районировании А.Л. Харадзе (1966) район исследования относится к округу Скалистого хребта, входящего в подпровинцию Передовых хребтов и депрессии Северного Кавказа. В схеме, принятой в работах Галушко (1976, 1978, 1980), Скалистый хребет входит в состав Центральной части Скалистого хребта, а Юрская депрессия - в состав Центрально-Эльбрусского. Все лежащие к северо-западу и западу от Баксана платообразные куэсты Скалистого хребта входят в состав Кисловодского района. В работе Лафишева (1986) часть данной территории (от Бермамыта до Большого Кинжала) рассматривается в качестве отдельного Бермамытско-Баксанского района. В предложенной Меницким (1991) схеме районирования Кавказа исследуемая территория входит в состав Малкинского района Центрального Кавказа.
Оригинальное районирование, основанное на анализе флоры субнивальных высот Восточного Кавказа, предложено В.И. Прима (1976).
По ботанико-географическому районированию Н.И. Кузнецова (1909), восточная часть Скалистого хребта попадает в Провинцию терскую. По районированию А.А. Гроссгейма, Д.И. Сосновского (1928) и доработанному варианту А.А. Гроссгейма (1936), этот район отнесится к флористическому району Восточный Кавказ. К последнему А.А. Гроссгеймом отнесены также горные районы Внешнегорного Дагестана (включая Приморскую низменность), азербайджанская часть Большого Кавказа (до Апшеронского полуострова). Даже при беглом поверхностном сравнении усматривается сборный характер флористического района Восточного Кавказа.
В районированиях Е.В. Шифферс, А.Л. Харадзе, А.Г. Долуханова, Р.И. Гагнидзе, при различиях в подходах и названиях единиц районирования, общее состоит в отнесении восточной части Скалистого хребта к какому-то одному району.
Указанные районирования крупномасштабны. Даже самое детальное из них (районирование Галушко А.И.) не отражает подлинную контрастность и оригинальность флор отдельных хребтов и изолированных массивов на региональном уровне. Считая каждое из них в общем оправданным для целей соответствующего исследования, мы предлагаем оригинальное расчленение исследуемой территории.
Учитывая характер растительности, флористические особенности, наличие эндемичных и реликтовых видов, структуру и характер распределения поясов, историю развития, орографию ландшафта, представляется целесообразным выделение следующих районов: Целамский, Цорейламский, Юкерламский.
Такое районирование, на наш взгляд, связано с объективно существующими различиями таксономического состава петрофитов. Свидетельством этого факта являются данные об участии видов во флористическом составе районов, приведенные в сводной географо-биолого-экологической, а также наличие эндемичных и реликтовых видов в указанных районах.
Общеизвестно, что климатическому фактору принадлежит ведущая роль в формировании типов растительности и определении флористического состава той или иной географической области. Современный климатический фон восточной части Скалистого хребта, несмотря на его континуальность, достаточно дифференцированно выражен на противолежащих макросклонах. Сочетание холодных и теплых периодов с влажным или сухим режимом создает разные климатические фоны. Крайние варианты последних выделяют как криоксеротический - холодный и сухой, криогигротический - холодный и влажный, термоксеротический -теплый и сухой, термогигротический - теплый и влажный (Агаханянц, 1981; Кожевников, 1985). В природных условиях переход между ними, даже на относительно небольших территориях, в пространственновременных границах имеет более или менее плавный характер. Растительный покров, как чувствительный индикатор, тонко реагирует на все изменения физико-географической среды. Он регистрирует колебание условий на малые градиенты (иногда недоступные точным приборам), меняя характер растительности и состав флоры. Поэтому можно считать, что общая современная картина видового состава флористических районов сложилась в ходе позднеплейстоценовых и голоценовых осцилляций климата и отражает масштабы и направление последних.
Предлагая указанное районирование, мы констатируем только то обстоятельство, что по анализу видового состава петрофильных комплексов можно достаточно точно проводить границы, соответствующие естественным рубежам дифференциации флор.
Одним из важных элементов при флористических районированиях считается наличие эндемичных таксонов. Таковые отмечены для всех, выделенных нами районов. Примечательно и то, что эндемичных таксонов в горных областях больше всего среди петрофитов, наличие и видовой состав которых, как правило, указывают на оригинальность любой естественноисторической территории.
Общими для всех указанных районов являются 79 видов. Это большей частью широко распространенные виды, ареал которых выходит за пределы Большого Кавказа, или же виды эукавказские, но распространенные шире, чем область Скалистого хребта, к которым относятся, такие виды, как Achillea ptarmicifolia, Androsace lehmanniana, Asperula cristata, Campanula petrophila, Campanula sarmatica, Galium brachyphyllum, Onosma caucasica, Prometeum pilosum, Scorzonera filifolia, Sempervivum caucasicum, Silene lacera, Silene pyg-maea, Symphyandra pendula, Trisetum buschianum, Veronica propinqua
Цейламский район охватывает одноименный хребет с его отрогами. В общей сложности здесь встречается 99 видов, из которых 10 относятся к эндемам или субэндемам восточной части Скалистого хребта. Узкорегиональным эндемом данного района являются Jurinea annae, Symphiandra galushkoii.
Цорейламский район образован, помимо системы Цорейлама, хребтом Ердые с его отрогами. Для данного района характерен 121 вид, среди которых насчитывается 18 видов из категории эндемичных и су-бэндемичных. К узкорегиональным эндемам данного района относятся два вида (Fritillaria orientalis и Saxifraga charadzae).
Юкерламский район охватывает хребты Юкерлам и Яцебкорт. Из общего списка петрофитов восточной части Скалистого хребта в указанном районе, по нашим данным, известно более ста видов, среди которых 5 видов из разряда эндемов или субэндемов исследованной территории.
О степени своеобразия флоры, а тем более ее оригинальности, можно говорить лишь при детальном анализе явления эндемизма. Флора, не содержащая эндемиков, может быть своеобразной, но лишенной оригинальности. Самобытность флоры и ее оригинальность проявляются при разностороннем анализе эко-лого-биологических, ареалогических и филогенетических связей эндемиков, отличающих данную флору от других. Данные по составу и природе эндемизма зачастую являются определяющим при выделении флористических районов (Камелин, 1973; Тахтаджан, 1978; Толмачев, 1974). Не в меньшей степени анализ эндемизма дает ценный материал для выявления путей генезиса флоры, а также при разрешении некоторых вопросов охраны растительного мира.
Эндемичные виды можно делить по времени происхождения на неоэндемики (прогрессивные эндемики) и палеоэндемики (реликтовые) (Толмачев, 1974). К первым относят виды с расширяющимся, прогрессивным ареалом, в большинстве случаев представляющие собой расы с неустоявшимися систематическими
(морфологическими) признаками (Draba mollissima, Sedum argunense, Saxifraga charadzae, Saxifraga subverti-cillata, Astragalus alexandri, Euphorbia buschianus, Gentiana grossheimii, Scutellaria leptostegia, Veronica glabrifo-lia, Campanula andina, Campanula dolomitica, Campanula ardonensis, Jurinea annae). Ко вторым относятся виды с дизъюнктивными ареалами, изолированными от родственных видов, и сохранившиеся в рефугиумах (Fritillaria orientalis, Silene chloropetala, Gypsophila imbricata, Dentaria bipinnata, Saxifraga columnaris, Potentilla ghalghana, Rhamnus depressa, Primula zeylamica, Mandenovia komarovii, Omphalodes rupestris, Campanula os-setica, Anthemis fruticulosa, Psephellus prokhanovii) (Тайсумов, Умаров, 2009).
Географическая изоляция и экологические условия существования изолированных популяций на определенных территориях, способствующие образованию гибридных и мутантных видов, порождают среди неоэндемов появление псевдоэндемов (Камелин, 1973; Иванов, 1998), спонтанно возникающих, часто не дающих полноценного потомства, вследствие чего исчезающих. К таким видам из петрофитов можно отнести Sedum argunense.
К категории стеноэндемиков (Толмачев, 1974) - видов с ареалом, ограниченным небольшой территорией, или известным с нескольких местообитаний, расположенных недалеко друг от друга во флоре петро-фитов восточной части Скалистого хребта, можно отнести все упомянутые выше виды. К видам, ареал которых охватывает всю исследуемую территорию или же ее некоторую часть, применимо определение эвриэн-демии (Иванов, 1998). Это такие виды, как Saxifraga charadzae, Primula zeylamica. Следует отметить, что четкое разграничение стеноэндемиков от эвриэндемиков представляется сложным.
Кроме вышеуказанных необходимо выделение и субэндемиков (условных эндемиков) - видов с небольшим ареалом, но выходящих за пределы изучаемого района в прилежащие.
К числу наиболее насыщенных эндемичными и реликтовыми элементами Галушко (1969) относит теснины Скалистого хребта и аридные котловины Юрской депрессии. Для Центральной части Скалистого хребта им указывается 21 эндемичный таксон. Обращается особое внимание на большое участие среди эндемиков петрофитов (15 видов), генетически связанных с доломитами и юрскими известняками. Аналогичный подсчет среди петрофитов восточной части Скалистого хребта определил 26 таких видов. Это такие виды, как Saxifraga charadzae, Primula zeylamica, Jurinea annae, Fritillaria orientalis, Omphalodes rupestris, Po-tentilla ghalghana, Sedum argunense и ряд других.
Помимо указанных эндемичных видов среди петрофитов восточной части Скалистого хребта встречаются и субэдемичные, ареалы которых несколько шире, чем исследуемая нами область. К таким видам относятся Silene chloropetala, Gypsophila imbricate, Dentaria bipinnata, Draba mollissima, Saxifraga columnaris, Saxifraga subverticillata, Astragalus alexandri, Euphorbia buschianus, Rhamnus depressa, Mandenovia komarovii, Gentiana grossheimii, Linaria meyeri, Veronica glabrifolia, Campanula andina, Campanula dolomitica, Campanula ardonensis, Campanula ossetica, Anthemis fruticulosa, Psephellus prokhanovii.
Существенным моментом является высотное положение изучаемой территории. Так, например, для флоры Пятигорского района (Иванов, 1998) приводится 11 эндемичных видов, тогда как на Скалистом хребте и в Юрской депрессии (ЗЦК) их число равно 36 видам (Галушко, 19B3). Несколько выше эндемизм в высокогорьях Главного и Бокового хребтов (ЗЦК), составляющий 42 вида.
Представляет особый интерес рассмотрение явления локального и условного эндемизма в зависимости от приуроченности к растительным поясам. Наиболее богат эндемичными видами семиаридный пояс, где встречаются Silene chloropetala, Gypsophila imbricate. Dentaria bipinnata, Saxifraga columnaris, Saxifraga charadzae, Astragalus alexandri, Rhamnus depressa, Mandenovia komarovii, Primula zeylamica. - всего 17 видов. Исключительно в пределах семиаридного пояса встречается 9 видов: Anthemis fruticulosa, Astragalus alexandri, Campanula andina, Gentiana grossheimii, Jurinea annae, Mandenovia komarovii, Psephellus prokhanovii, Scutellaria leptostegia, Silene chloropetala.
Далее следует субальпийский пояс. Здесь встречаются Gypsophila imbricate, Potentilla ghalghana, Rhamnus depressa, Saxifraga charadzae, Saxifraga columnaris, Saxifraga subverticillata, Veronica glabrifolia и др. (всего 13 видов). Собственно субальпийскими из них являются только Campanula ardonensis и Draba mollissima.
Несколько меньше в лесном поясе: Campanula ossetica, Dentaria bipinnata, Euphorbia buschiana, Fritilla-ria orientalis, Omphalodes rupestris, Primula zeylamica, Saxifraga charadzae, Sedum argunense, Veronica glabrifo-lia, из которых только 2 (Fritillaria orientalis и Sedum argunense) можно считать свойственными только этому поясу.
Наименьшее число эндемиков обитает в альпийском поясе, откуда известно 5 видов (Campanula do-lomitica, Euphorbia buschiana, Potentilla ghalghana, Saxifraga subverticillata, Veronica glabrifolia). Исключительно
только альпийских петрофитов в исследуемом нами районе нет, так как эти все виды также встречаются в субальпийском поясе.
Таким образом, во флоре восточной части Скалистого хребта определено 8 стеноэндемиков, 19 субэндемиков, 12 эвриэндемиков. Исходя из относительного времени происхождения к неоэндемикам (прогрессивным эндемикам), к палеоэндемикам (реликтовым эндемикам) нами отнесено по 13 видов.
О месте происхождения с достаточной условностью можно судить по ареалам близкородственных видов. На формирование эндемизма оказывали непосредственное влияние процессы миграции. Среди эндемиков восточной части Скалистого хребта наблюдается тесная связь с кавказскими и древнесредиземноморскими центрами видообразования. Однако их формирование происходило за счет местного генетического материала, на который, с одной стороны, оказала огромное влияние географическая изоляция, с другой -генетико-автоматические процессы, породившие как реликтовых эндемиков (Saxifraga columnaris, Potentilla ghalghana, Primula zeylamica, Campanula ossetica, Psephellus prokhanovii и др.), так и сравнительно молодые виды (Campanula dolomitica, Jurinea annae, Saxifraga charadzae, Draba mollissima и др.).
Ареалы близкородственных видов неоэндемиков находятся на смежных. Что касается палеоэндемиков, то ареалы родственных им могут быть даже в областях, отдаленных от Кавказской провинции. Например, близкие родственники Saxifraga columnaris находятся в Гималаях.
Анализ родственных отношений эндемиков и субэндемиков восточной части Скалистого хребта с флорами прилежащих и удаленных фитохорионов показал следующую картину. Видов, имеющих родственные связи в пределах Кавказа - 10, столько же видов связаны с центрами видообразования в Древнем Средиземноморье. Эндемиков (субэндемиков), имеющих средиземноморско-европейские (2 вида), европейско-кавказские (2 вида) и европейско-сибирские (2 вида), гораздо меньше. На долю видов с европейскими родственными связями приходится 6 видов.
Заключение
Учитывая флористические особенности, наличие эндемичных и субэндемичных видов, нами выделены три флористических района: Целамский, Цорейламский, Юкерламский. Выделение каждого из районов основано, в первую очередь, на объективно существующих различиях таксономического состава петрофитов.
Во флоре восточной части Скалистого хребта встречается 26 эндемичных и субэндемичных видов, из которых 8 стеноэндемиков, 19 субэндемиков, 12 эвриэндемиков и по 13 неоэндемов и палеоэндемов.
Литература
1. Шифферс Е.В. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1953. - 396 с.
2. Харадзе А.Л. К ботанико-географическому районированию Большого Кавказа II Проблемы ботаники. -Л.: Наука, 1966. - Т.8. - С. 1-2B.
3. Галушко А.И. Анализ флоры западной части Центрального Кавказа II Флора Северного Кавказа и во-
просы ее истории. - Вып.1. - Ставрополь, 1976. - С. 5-130.
4. Буш Н.А. Ботанико-географический очерк Кавказа. - М.-Л.: Изд-во. АН СССР, 1935.
5. Портениер Н.Н. Система географических элементов флоры Кавказа II Ботан. журн. - 2000. - Т. 85. -
№9. - С. 26-33.
6. Галушко А.И. Флора Северного Кавказа: определитель: в 3 т. - Ростов н!Д: Изд-во РГУ, 1978-19B0. -Т. 1. - 197B. - 317 с.; Т. 2. 1980. - 350 с.; Т. 3. 1980. - 327 с.
7. Лафишев П.И. Петрофиты западной части Скалистого хребта (Северный Кавказ): автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Киев, 1986. - 16с.
B. Меницкий Ю.Л. Проект «Конспект флоры Кавказа». Карта районов флоры II Ботан. журн. - 1991. -
№ 11. - С. 1513-1521.
9. Прима В.М. Субнивальная флора Восточного Кавказа, ее состав, эколого-биологический и географический анализ II Флора и растительность Восточного Кавказа: сб. ст. I под ред. А.И. Галушко. - Орджоникидзе, 1974. - С. 46-69.
10. Кузнецов Н.И. Принципы деления Кавказа на ботанико-географи-ческие провинции II Зап. АН по физ.-мат. отд. - Т. 24. - № 1. - 1909. - 174 с.
11. Гроссгейм А.А., Сосновский Д.И. Флора Кавказа: в 4 т. - Тифлис, Баку, 1928. - 296с.; Т.4. - 1934. -
344 с.
4B
12. Гроссгейм А.А. Анализ флоры Кавказа. - Баку, 1936. - 260 с.
13. Агаханянц О.Е. Аридные горы СССР. - М.: Мысль, 1981. - 275 с.
14. Кожевников Ю.П. Критические заметки о гвоздичных (ОагуорЬуНаовав) // Новости сист. выш. раст. -1985. - Т. 22. - С. 95-113.
15. Камелин Р.В. Флорогенетический анализ естественной флоры горной Средней Азии. - Л.: Наука, 1973.
- 355 с.
16. Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли. - Л.:Наука, 1978. - 247 с.
17. Толмачев А.И. Введение в географию растений. - Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1974. - 224 с.
18. Тайсумов М.А., Умаров М.У. Анализ эндемизма и реликтовости флоры Восточного Кавказа // Биологическое разнообразие Кавказа: мат-лы XI Междунар. конф. - Грозный, 2009. - С. 122-126
19. Иванов А.Л. Флора Предкавказья и ее генезис. - Ставрополь, 1998. - 204 с.
20. Камелин Р.В. Флорогенетический анализ естественной флоры горной Средней Азии. - Л.: Наука, 1973.
- 355 с.
21. Галушко А.И. Флора западной части Центрального Кавказа, ее анализ и перспективы использования: дис. ... д-ра биол. наук. - Л., 1969. - 598 с.
22. Новые таксоны Северного Кавказа и новые находки // Флора Северного Кавказа и вопросы ее истории. - Ставрополь, 1983. - С. 6-16.
УДК 582.734.6 Н.А. Царенко
ФЕНОЛЬНЫЕ СОЕДИНЕНИЯ ПЛОДОВ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ PADUS И CERASUS (ROSACEAE)
Изучены фенольные соединения в плодах шести видов и одной разновидности рода Padus Mill. и шести видов рода Cerasus Mill. Выявлена зависимость вкусовых качеств и степени накопления некоторых производных п-кумаровой кислоты в плодах P. maackii, C. maximowiczii, C. sargentii и C. nipponica. Все виды представляют интерес как источники биологически активных веществ различного фармакологического действия.
Ключевые слова: черемуха, вишня, плоды, фенольные соединения.
N. A. Tsarenko FRUITS PHENOL COMPOUNDS OF SOME PADUS AND CERASUS (ROSACEAE) SPECIES
Phenol compounds in the fruits of 6 species and one subgenus of Padus Mill. and 6 species of Cerasus Mill. genus are studied. The relation between the gustatory characteristics quality and degree of the para-coumaroilquinic acid derivatives accumulation in the P. maackii, C. maximowiczii, C. sargentii and C. nipponica fruits is revealed. All species are of great interest as the sources of the biologically active substances with various medicinal effects.
Key words: bird cherry tree, cherry tree, fruits, phenol compounds.
Виды черемухи Padus Mill. и вишни Cerasus Mill. - ценные пищевые, витаминоносные, медоносные и декоративные растения. Черемуха является одной из перспективных плодовых культур Сибири и Дальнего Востока России. Население издавно собирает и использует плоды черемухи обыкновенной Padus avium Mill. и употребляет их как в свежем, так и в сушенном виде.
Одним из наиболее важных классов биологически активных веществ черемухи и вишни являются фенольные соединения. Их воздействие на организм человека и животных разнообразно и охватывает целый ряд жизненно важных функций (обмен веществ, кроветворение, укрепление стенок сосудов и т.д.) [1,8].
Не менее важна роль фенольных соединений в формировании вкуса плодов. Хлорогеновая кислота и свободные катехины в больших количествах обуславливают их вяжущий вкус. Во время созревания плодов идут процессы конденсации, равновесие в синтезе флавоноидов сдвигается в сторону образования конденсированных катехинов и антоцианов, в результате вяжущий вкус в плодах исчезает [30].
