CC BY
116
28. Хржановский В.Г., Пономаренко С.Ф. Практикум по курсу общей ботаники. - М.: Агропромиздат, 1989.
- 416 с.
29. Сосудистые растения советского Дальнего Востока / под ред. С.С. Харкевича. - Л.: Наука, 1985-1989.
- Т. 1-4. - СПб.: Наука, 1991-1996. - Т. 5-8.
30. Трофимов Т.Т. Вегетативное размножение хохлатки Галлера // Бюл. МОИП. - 1952. - Отдел. биол. -Т. 57. - № 3.
31. Ракова М.В. Ореорхис раскидистый - Oreorchis patens (Lindl.) Lindl. // Биология редких сосудистых
растений советского Дальнего Востока. - Владивосток: ДВО АН СССР, 1990. - С. 68-81.
32. Стародубцев В.Н., Нестерова С.В. Арсеньевия гладкая - Arsenjevia glabrata Starodub. // Биологические особенности сосудистых растений советского Дальнего Востока. - Владивосток: ДВО АН СССР,
1991. - С. 87-95.
33. Безделев А.Б., Безделева Т.А. Жизненные формы семенных растений российского Дальнего Востока.
- Владивосток: Дальнаука, 2006. - 296 с.
34. Безделева Т.А., Копанина А.В. О факультативной корнеотпрысковости некоторых растений флоры российского Дальнего Востока // Биоморфологические исследования в современной ботанике: мат-лы междунар. конф. - Владивосток, 2007. - С. 51-54.
35. Манько Ю.И., Ворошилов В.П. Морфология Picea ajanensis в суровых ветровых условиях // Ботан. журн. - 1976. - Т. 61. - № 1. - С. 78-84.
36. Манько Ю.И. Ель аянская. - Л.: Наука, 1987. - 280 с.
37. Еловые леса Шантарских островов. - Владивосток, 1984. - 135 с.
38. Ворошилова Г.И. Тис остроконечный - Taxus cuspidata Siebold et Zucc. ex Lindl. // Биологические особенности сосудистых растений советского Дальнего Востока. - Владивосток: ДВО АН СССР, 1991. -С. 22-27.
39. Пшенникова Л.М. Абелия корейская - Abelia coreana Nakai // Биологические особенности сосудистых растений советского Дальнего Востока. - Владивосток: ДВО АН СССР, 1991. - С. 152-156.
---------♦-----------
УДК 581.9(471.60) М.А. Тайсумов, Ф.С. Омархаджиева, А.С. Абдурзакова,
М. А-М. Астамирова, Б.А. Хасуева, З.И. Шахгириева, А.М. Умаева
РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ВИДОВ ФЛОРЫ ЧЕЧЕНСКОЙ РЕСПУБЛИКИ ПО ФЛОРИСТИЧЕСКИМ РАЙОНАМ
В статье приводятся данные по флоре ботанико-географических районов Чеченской Республики.
Анализ флористических списков районов флоры, проведенный на основе математической обработки, ход расщепления корреляционных плеяд свидетельствуют о наличии на изучаемой территории трех групп флор.
Ключевые слова: флора, виды, флористический район, Чеченская Республика.
M.A. Taisumov, F.S. Omarkhadzhieva, A.S. Abdurzakova, M. А-М. Astamirova, B.A. Khasueva, Z.I. Shakhgirieva, A.M. Umaeva
CHECHEN REPUBLIC FLORA SPECIES DISTRIBUTION ON THE FLORISTIC AREAS
The data on flora of the Chechen Republic botanic and geographical areas are given in the article.
The analysis of the floristic lists of flora areas conducted on the basis of mathematical processing, course of correlation pleiad separation testify to presence of three flora groups on the studied territory.
Key words: flora, species, floristic area, Chechen Republic.
Территория Чеченской Республики в физико-географическом отношении принадлежит Восточному Кавказу. Для определения положения территории в системе флористического районирования земного шара нами использован опыт флористического районирования Северного Кавказа (Галушко, 1976), Предкавказья (Иванов,
1998) и территории России (Камелин, 2004). Границы районов флоры Чеченской Республики приведены на рисунке 1 и соответствуют схеме флорогенетических районов Северного Кавказа А.И. Галушко (1980).
Положение исследуемой флоры в системе флористического районирования земного шара представляется следующим образом:
ГОЛАРКТИЧЕСКОЕ ЦАРСТВО БОРЕАЛЬНОЕ ПОДЦАРСТВО
I. Циркумбореальная область
Степная подобласть
1. Понтическая провинция
1.1. Центральнопредкавказский округ
М - Моздокский район ДРЕВНЕСРЕДИЗЕМНОМОРСКОЕ ПОДЦАРСТВО
II. Сахаро-Гобийская область Турано-Центральноазиатская подобласть
2. Туранская провинция
2.1. Восточнопредкавказский округ
КН - Кара-Ногайский район Кизл - Кизлярский район
III. Макаронезийско-Средиземноморская область Северо-Средиземноморская подобласть
3. Дагестанская провинция
3.1. Дагестанский округ
БН - Брагуно-Новолакский район
4. Кавказская провинция
4.1. Терский округ
ТС - Терско-Сунженский район
ЧО - Чечено-Осетинский район
4.2. Восточно-Кавказский округ
Ч - Чеченский район
ВС - Верхне-Сунженский район
Как видно из схемы, по изучаемой территории проходит граница между двумя флористическими под-царствами - Бореальным и Древнесредиземноморским и тремя областями - Циркумбореальной, СахароГобийской и Макаронезийско-Средиземноморской. К первому подцарству относится один район Понтической провинции - Моздокский, ко второму - три провинции: Туранская (2 района), Дагестанская (1 район) и Кавказская (4 района). Всего на исследуемой территории выделяется 8 районов. В каждом имеется специфический флористический состав, включающий эндемичные и реликтовые виды, а также виды, не выходящие за пределы этих районов.
Моздокский район (М). Насчитывает 723 вида. Специфическими, не встречающимися в изучаемой флоре только в этом районе, являются 23: Equisetum palustre, Glyceria maxima, Gagea bulbifera, Bellevalia speciosa, Camphorosma monspeliaca, Ceratophyllum submersum, Amoria fragifera, Symphytum officinale, Scutellaria hastifolia, Salvia nemorosa, Veronica triphyllos и др. Среди специфических видов нет ни эндемичного, су-бэндемичного видов, встречаются лишь один гляциальный реликт (Melampyrum cristatum) и один ксеротер-мический (Dianthus arenarius). На территории района встречаются один локальный эндемик (Corydalis roseo-purpurea), один субэндемик (Isatis sabulosa), один субэвриэндемик (Asperula diminuta), один третичный реликт (Ephedra distachia), два гляциальных реликта (Ophioglossum vulgatum, Melampyrum cristatum) и 9 ксеро-термических реликтов (Dianthus arenarius, Trigonella coerulescens, Eremosparton aphyllum, Astragalus brachy-lobus, A. cornutus, A. karakugensis, Onobrychis novopokrovskii, Goniolimon besserianum, Salvia fugax).
Кара-Ногайский район (КН) насчитывает 748 видов, их которых только в этом районе встречаются 29: Puccinellia poеcilantha, Pholiurus pannonicus, Leymus racemosus, Gagea podolica, Populus sosnovskyi, Rumex hydrolapathum, Calligonum aphyllum, Ceratocarpus utriculosus, Corispermum nitidum, Dipsacus gmelinii и др. Среди них пять ксеротермических реликтов: Melilotus wolgicus Astragalus lehmannianus, A. varius, Tithymalus astrachanicus, Satureja pachyphylla. Из третичных реликтов, общих с другими районами, насчитывается 2 (Salvinia natans, Ephedra distachia), гляциальных реликтов нет. Общее число ксеротермических реликтов (специфических и общих с другими районами) - 13.
Кизлярский район (Кизл). Флора района насчитывает 816 видов, из которых только в этом районе встречаются 48: Marsílea quadrífolia, Ruppia marítima, Najas marina, Caulinia minor, Sagittaría sagittifolia, Cata-brosa pseudoairoides, Juncellus serotinus, Schoenus nigricans, Cladium mariscus, Telmatophace gibba, Allium caspium, Halothamnus glaucus и др. Среди специфических видов два ксеротермических реликта - Lepidium pinnatifidum и Nitraria schoberi и два гляциальных - Nymphaea alba, Trapa hyrcana. Из других реликтов встречается только третичный Equisetum hiemale. Из эндемичных видов встречаются предкавказские эндемики Isatis sabulosa и Asperula diminuta.
Брагуно-Новолакский район (БН). Количество видов этого района составляет 875, из которых специфичными являются 46: Achnatherum caragana, Polypogon viridis, Pentatherum ruprechtii, Iris cartaliniae, Atra-phaxis replicata, Salsola paulsenii, Dioedropetala freynii, Sisymbrium daghestanicum, Geranium linearilobum и др. Третичных реликтов 11, два из них - Ceterach officinarum и Hedera pastuchovii - встречаются только в этом районе. Гляциальных реликтов нет, ксеротермических 10, только в этом районе встречаются 4 - Papaver ocellatum, Ononis pusilla, Haplophyllum villosum, Tithymalus glareosus. Из эндемичных видов специфическими являются один субэндемик (Sameraria cardiocarpa) и 3 субэвриэндемика - Stipa daghestanica, Gagea daghestanica, Matthiola daghestanica. Кроме того, общими с другими районами являются еще 8 субэвриэнде-миков.
Терско-Сунженский район (ТС) насчитывает 916 видов, специфических видов 15: Catabrosella humilis, Elytrigia stipifolia, Gagea helenae, Dianthus pseudoarmeria, Adonis parviflora, Crambe pinnatifida, Bupleu-rum brachiatum, Salvia virgata, Centurea trinervia и др. В состав специфических видов входят третичный реликт Oberna multifida и ксеротермический реликт Sternbergia colchiciflora, субэвриэндемики Iris notha и Centaurea pseudotanaitica. Из других реликтовых видов встречаются ксеротермические Alyssum parviflorum, Caragana mollis, Rindera tetraspis, Scabiosa rotata, из субэвриэндемиков - Papaver bracteatum.
Чечено-Осетинский район (ЧО) включает 955 видов, из которых только в этом районе встречаются 44: Vulpia myuros, Lolium persicum, Arum orientale, Scilla bifolia, Iris sibirica, Betula pubescens, Persicaria minor, Silene gallica, Petrorhagia saxifraga, Sedum pallidum, Orthanthella lutea, Phelipanche dalmatica, Sigesbeckia orientalis и др. Из особенностей флоры следует отметить, что в ее составе нет ни одного реликтового вида, который бы встречался только в этом районе. Больше всего третичных реликтов - 7 (Asplenium trichomanes, Polypodium vulgare, Salvinia natans, Juniperus oblonga, J. pemisphaerica, Viscum album, Oberna multifida), два ксеротермических (Rindera tetraspis, Scabiosa rotata), гляциальных нет. Из эндемичных видов только в этом районе встречаются эврисубэндемик Paeonia biebersteiniana, общие с другими районами Onobrychis dielsii и стеноэндемик Corydalis roseo-purpurea.
Рис. 1. Ботанико-географические районы Чеченской Республики:
М - Моздокский; КН - Кара-Ногайский; Кизл - Кизлярский; ВП - Восточно-Предкавказский (КН+Кизл); БН - Брагуно-Новолакский; ТС - Терско-Сунженский; ЧО - Чечено-Осетинский;
СКТ- Средне-Кумско-Терский (ТС+ЧО); Ч - Чеченский; ВС - Верхнее-Сунженский; Тер - Терский (Ч+ВС)
Чеченский район (Ч) насчитывает 999 видов, из которых только в этом районе встречаются 100: Isatis caucasica, Apterigia pumila, Sterigmostemum incanum, Rubus candicans, Alchemilla tamarae, Vicia cassubica, Pisum elatius, Erodium fumarioides, Tithymalus macroceras, Physospermum cornubiense, Vaccinium arctostaphylos, Primula woronowii, Omphalodes rupestris, Brunnera macrophylla, Valeriana jelenevskyi и др. Из реликтовых видов только в этом районе встречаются гляциальные реликты (6) Cypripedium calceolus, Anemonoides blanda, Sedum stoloniferum, Sorbus torminalis, Lysimachia nummularia, Arctium nemorosum; третичные реликты (3) Taxus baccata, Acer laetum, Arctostaphylos caucasica. Узколокальных эндемиков 3 - Primula zeylamica, Isatis pseudoararatica, Sedum argunense. Субэндемичных видов 13: Helleborus caucasicus, Pulsatilla andina, Alyssum andinum, Saxifraga charadzae, Potentilla ghalgana, P. alexeenkoi, Campanula fedorovii, C. daghestanica, Pyrethrum dolomiticum, Jurinea annae, J. ingushetica, Psephellus prokhanovii, P. kemulariae; субэвриэндемиков три - Petrocoma hoefftiana, Dian-thus daghestanicus, Hypericum asperuloides. Кроме перечисленных в составе флоры района есть реликтовые и эндемичные виды, общие с другими районами: третичных реликтов 21, гляциальных 2, ксеротермических 1. Локальных эндемиков 1, субэндемиков 4, субэвриэндемиков 2.
Верхнее-Сунженский район (ВС) наиболее богат видами - 1197, из которых специфическими являются 315: Rhizomatopteris sudetica, Gymnocarpium robertianum, Poa meyeri, Carex capillaris, C. caucasica, Fritil-laria orientalis, Allium victorialis, A. oreophilum, Oxyria digyna, Oberna lacera, Silene humilis, Ranunculus arachnoi-deus, Sobolewskia caucasica, Dryas caucasica, Rosa oxyodon, Symphyoloma graveolens, Polemonium caucasi-cum, Thymus nummularius, Scrophularia lateriflora, S. minima, Pedicularis caucasica, Senecio taraxacifolius и др. Оригинальность флоре этого района придают локальные эндемики (3) - Ranunculus tebulosica, Erysimum subnivale, Scutellaria raddeana и субэндемики, не выходящие за пределы района (25) - Poa primae, Festuca primae, F. daghestanica, Allium gunibicum, Corydalis bayerniana, Alchemilla chlorosericea, Potentilla alexeenkoi, Amoria elisabethae, Astragalus supinus, Primula darialica, P. luteola, Scrophularia charadzeae, Veronica charadzeae, V. bogosensis, Scutellaria leptostegia, Marrubium plumosum, Asperula dasyantha, Pseudobetckea caucasica, Campanula darialica, C. charadzeae, C. annae, C. meyeriana, Jurinea filicifolia, Psephellus absinthifolius, P. andinus. Только в этом районе встречается 16 субэвриэндемиков: Merendera ghalgana, Cerastium kasbek, C. multiflorum, Draba ossetica, Alchemilla elisabethae, Medicago daghestanica, Vavilovia formosa, Geranium kemulariae, Mandenovia komarovii, Primula bayernii, Nepeta czegemensis, N. biebersteiniana, Valeriana daghestanica, Campanula petrophila, Pyrethrum daghestanicum, Hieracium gudergomiense. Из реликтовых видов для района характерны третичные (3) - Cotinus coggygria, Pyrola rotundifolia, Rhododendron caucasicum, гляциальные (3) - Ranunculus auricomus, Drosera rotundifolia, Adoxa moschatellina, и ксеротерми-ческие (2) - Dianthus imereticus, Fumana procumbens. Кроме того, из реликтовых и эндемичных видов, общих с Чеченским районом, встречаются 20 третичных, 2 гляциальных, 3 субэндемика, 3 субэвриэндемика.
Общие сведения о соотношении числа видов районов, включая специфические, эндемичные и реликтовые виды, приведены в таблице 1. Из нее видно, что наиболее богатыми и оригинальными являются районы Большого Кавказа - Чеченский и Верхне-Сунженский. В меньшей степени оригинальными являются районы Восточного и Центрального Предкавказья. Следует также отметить, что число видов, встречающихся во всех районах исследуемой территории, равно 238.
Таблица 1
Сравнительные данные по флоре ботанико-географических районов Чеченской Республики
Район Количество видов
Всего Энде- мики Субэнде- мики Субэвриэн- демики Реликты Не выходящие за пределы района
Rt Rg Rx
М 723 1 1 1 1 2 9 23
КН 748 - 2 1 2 - 13 29
Кизл 816 - 2 - 1 2 2 48
БН 875 - 1 12 11 - 10 46
ТС 916 - - 3 1 - 5 15
ЧО 955 1 - 2 7 - 2 44
Ч 999 4 17 5 24 8 2 100
ВС 1197 3 28 19 23 5 2 315
Важным показателем неоднородности флоры является выяснение степени сходства или различия между флористическими комплексами ботанико-географических выделов. Разные районы содержат разные по количественному и качественному составу флористические элементы, характеризующие богатство этих районов, для выяснения этих параметров необходимо провести математическую обработку флористических списков.
Проблеме сравнительного изучения количественных показателей флористических выделов разных рангов уделяется большое внимание в современной флористике. В литературных источниках 50-80-х годов прошлого века имеется немало данных по методике проведения такого анализа (Толмачев, 1941; Терентьев, 1959; Бейли, 1962; Выханду, 1964; Василевич, 1969; Заки, Шмидт, 1972; Ребристая, Шмидт, 1972; Шмидт, 1974, 1980; Малышев, 1975; Тамарин, Шмидт, 1975 и др.). Одним из наиболее часто применяемых показателей флористического сходства являются формулы Жаккара и Серенсена-Чекановского (Шмидт, 1984). Формула (коэффициент) Жаккара имеет вид
К = с/Н-с,
где d = a+b - суммарное число видов двух районов (а - число видов одного района, Ь - число видов другого района); c - число видов, общих для двух флор.
Таблица 2
Число общих видов и численность суммарного видового списка для флоры Чеченской Республики
Общее число видов Численность суммарного видового списка
Район М КН Кизл БН ТС ЧО Ч ВС
М 485 895 1063 1119 1163 1202 1246 1444
КН 334 510 1088 1144 1188 1227 1271 1469
Кизл 366 410 578 1212 1256 1295 1339 1537
БН 259 234 278 634 1312 1351 1395 1593
ТС 272 250 283 442 678 1395 1439 1637
ЧО 282 238 298 431 569 717 1478 1676
Ч 23 24 44 183 252 257 761 1720
ВС 19 22 39 163 239 237 617 959
Те же обозначения и в формуле Серенсена-Чекановского
К8С = 2сН
Для сравнения флористических списков районов флоры Чеченской Республики нами рассчитаны коэффициенты сходства Жаккара и Серенсена-Чекановского приведенные в таблице 3, на основе данных таблицы 2 (количество указывается без учета видов, общих для всех районов). По данным таблицы 3 построены алгоритмы максимального корреляционного пути (табл. 4 и 5), на основании которых построены дендри-ты, содержащие корреляционные плеяды разного порядка (рис. 2 и 3).
Таблица 3
Коэффициенты сходства Жаккара (^) и Серенсена-чекановского (К^), рассчитанные для флористических районов Чеченской Республики
Кэо Район К,
М КН Кизл БН ТС ЧО Ч ВС
М - 0,595 0,525 0,301 0,305 0,307 0,018 0,013
КН 0,746 - 0,605 0,257 0,267 0,253 0,019 0,015
Кизл 0,688 0,754 - 0,298 0,290 0,299 0,034 0,026
БН 0,462 0,409 0,459 - 0,508 0,468 0,151 0,114
ТС 0,468 0,421 0,451 0,673 - 0,689 0,213 0,166
ЧО 0,469 0,388 0,460 0,638 0,816 - 0,210 0,168
Ч 0,037 0,038 0,066 0,262 0,350 0,348 - 0,559
ВС 0,026 0,030 0,051 0,204 0,292 0,283 0,717 -
На уровне минимальной связи (0,213) в дендрите (см. рис. 2) все районы образуют общую корреляционную плеяду. При последовательном повышении уровня связи (г) в дендрите происходит отделение рай-
онов и выделение корреляционных плеяд более низких уровней (см. табл. 4). Первыми от общей плеяды отделяются Чеченский и Верхне-Сунженский районы (Ч-ВС), образуя плеяду районов, близких по составу флор высокогорий. Остальные районы образуют плеяду районов флор среднегорий и равнин (БН-ТС-ЧО-М-КН-Кизл). Затем следует расщепление второй плеяды на две: флоры Терсо-Сунженсого и Брагунского хребтов (БН-ЧО-ТС) и флоры равнин Предкавказья (М-КН-Кизл). Расщепление плеяды флор среднегорий показывает, что флора Брагунского хребта более обособлена, а наиболее близкими являются флоры ТС-ЧО. В плеяде флор равнин Предкавказья отделяется Моздокский район (М), оставшиеся два района (КН-Кизл) составляют наиболее близкие флоры Восточного Предкавказья.
Таблица4
Алгоритм построения максимального корреляционного пути на основе коэффициента сходства Жаккара (к])
Район Флористический район
М КН Кизл БН ТС ЧО Ч ВС
ЧО М 0,307 ЧО КН 0,253 ЧО Кизл 0,299 ЧО БН 0,468 ЧО ТС 0,698 ЧО - Ч 0,210 ЧО ВС 0,168 ЧО
ТС М 0,307 ЧО КН 0,305 ТС Кизл 0,299 ЧО БН 0,508 ТС - - Ч 0,213 ТС ВС 0,168 ЧО
БН М 0,307 ЧО КН 0,305 ТС Кизл 0,299 ЧО - - - Ч 0,213 ТС ВС 0,168 ЧО
М - М 0,595 КН Кизл 0,525 М - - - Ч 0,213 ТС ВС 0,168 ЧО
КН - - Кизл 0,605 КН - - - Ч 0,213 ТС ВС 0,168 ЧО
Кизл - - - - - - Ч 0,213 ТС ВС 0,168 ЧО
ВС - - - - - - Ч 0,559 ВС -
По таким же закономерностям идет расщепление дендрита, построенного на основе коэффициента сходства Серенсена-Чекановского (рис. 3, табл. 5).
Рис. 2. Дендрит, построенный способом максимального корреляционного пути на основе коэффициента сходства Жаккара, и корреляционные плеяды разных порядков
Рис. 3. Дендрит, построенный способом максимального корреляционного пути на основе коэффициента сходства Серенсена-Чекановского, и корреляционные плеяды разных порядков
Таблица 5
Алгоритм построения максимального корреляционного пути на основе коэффициента сходства Серенсена-Чекановского (Кее)
Район Флористические районы
М КН Кизл БН ТС ЧО Ч ВС
ЧО М 0,469 ЧО КН 0,388 ЧО Кизл 0,460 ЧО БН 0,638 ЧО ТС 0,816 ЧО Ч 0,348 ЧО ВС 0,238 ЧО
ТС М 0,469 ЧО КН 0,421 ТС Кизл 0,460 ЧО БН 0,673 ТС Ч 0,350 ТС ВС 0,292 ТС
БН М 0,462 БН КН 0,409 БН Кизл 0,459 БН Ч 0,262 БН ВС 0,204 БН
М М 0,746 КН Кизл 0,688 М Ч 0,262 БН ВС 0,204 БН
КН Кизл 0,754 КН Ч 0,262 БН ВС 0,204 БН
Кизл Ч 0,262 БН ВС 0,204 БН
ВС Ч 0,717 ВС
Таким образом, проведенный анализ флористических списков районов флоры Чеченской Республики на основе их математической обработки, ход расщепления корреляционных плеяд свидетельствуют о правильности выбранного ботанико-географического районирования территории, наличии на изучаемой территории трех групп флор, наиболее близких по составу - высокогорной (районы Ч, ВС), среднегорной (Тс,
чО, БН) и равнинной (М, КН, Кизл).
Литература
1. Галушко А.И. Ботанико-географические районы передовых (Терского и Сунженского) хребтов Чечено-
Ингушетии // Флора Северного Кавказа и вопросы ее истории. - Ставрополь, 1976б. - Вып. 1. - С. 170-178.
2. Галушко А.И. Флора Северного Кавказа. - Ростов: Изд-во РГУ, 1978-1980: Т. 1, 1978. - 317 с.; Т. 2,
1980. - 350 с.; Т. 3; 1980. - 327 с.
3. Иванов А.Л. Флора Предкавказья и ее генезис. - Ставрополь, 1998. - 204с.
---------♦'------------
