CC BY
10
Водные беспозвоночные
УДК 574.587(285.2):592
ПЕРВЫЕ ДАННЫЕ О МЕЙОБЕНТОСЕ ОЗЕРА НЕРО
В. А. Гусаков
Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН 152742 пос. Борок, Ярославская обл., Некоузскийр-н, e-mail: gusakov@ibiw.ru Поступила в редакцию 14.02.2020
В статье представлены первые результаты исследования качественной и количественной структуры сообщества донной мейофауны мелководного, гиперэвтрофного оз. Неро (бассейн р. Волги, Ярославская обл., Россия). В материале, собранном в начале сентября 2017 г., зарегистрировано 106 представителей из 16 систематических групп гидробионтов. Около половины всех идентифицированных таксонов прежде не отмечались в фауне озера. Впервые в водоеме проанализирован состав таких групп гидробионтов как Gastrotricha, Nematoda, Tardigrada, Acari, Harpacticoida и Ostracoda. Новые представители обнаружены также среди Annelida, Cladocera, Cyclopoida и Chironomidae, разнообразие которых ранее анализировалось при изучении планктона, макрозообентоса и фауны водной растительности озера. Установлено, что в конце вегетационного периода мейобентос в озере характеризуется сравнительно высоким таксономическим богатством, разнообразием и количественными показателями. Среднее число таксонов в пробах и значение индекса Шеннона-Уивера равнялись соответственно 35±2 и 3.1±0.2 бит/экз., а численность и биомасса -523±65 тыс. экз./м и 3.2±0.3 г/м2. На основе индекса плотности очерчен круг структурообразующих (доминирующих) представителей сообщества в исследованный сезон. Главное положение среди доминантов занимал ветвистоусый рачок Coronatella rectangula, абсолютная и относительная численность и биомасса которого на станциях достигали соответственно 500 тыс. экз./м2 (69%) и 2.4 г/м2 (47%).
Ключевые слова: гиперэвтрофное озеро, донная мейофауна, таксономический состав, биоразнообразие, численность, биомасса.
DOI: 10.47021/0320-3557-2020-61-72
ВВЕДЕНИЕ
Сообщество мейобентоса (донной мейофауны) представляет из себя "естественно-экологический комплекс определенных систематических групп бентоса, которые выработали в процессе эволюции относительно небольшие размеры и массу тела и благодаря этому занимают свои специфические места (экологические ниши) в донных биоценозах" [Шереметевский, 1987 (Sheremetevskii, 1987); Курашов, 1994 (Kurashov, 1994)]. В разнообразных пресных водоемах мира в его состав входят представители более чем десяти типов беспозвоночных животных [Курашов, 2007а (Kurashov, 2007а); Giere, 2009]. Относительно регулярные исследования пресноводного мей-обентоса стали проводиться со второй половины прошлого века и к настоящему времени показано, что комплекс входящих в его состав организмов играет существенную роль в биоразнообразии, количественных характеристиках и трофических взаимосвязях гидрофауны, а также в общих потоках вещества и энергии в водоемах [Hulings, Gray, 1971; Шереметевский, 1987 (Sheremetevskii, 1987); Курашов, 1994, 2007а (Kurashov, 1994, 2007а); Schmid-Araya et al., 2002; Giere, 2009 и др.]. В тоже время, вследствие сложности работы с данным сообществом (трудоемкость и большие затра-
ты времени при первичной обработке проб, многообразие представителей из разных таксономических групп, требующих специальных подходов и знаний в процессе идентификации отдельных организмов и т.д.) в подавляющем большинстве водоемов его характеристики все еще остаются не изученными. Не являются исключением даже многие крупные, имеющие важное экологическое и хозяйственное значение, озера и реки, исследования экосистем которых ведутся уже длительный период [Гусаков, 2007б ^шакоу, 2007Ь); Курашов, 2007а (Кш^^у, 1994, 2007а) и др.]. Один из примеров - самое большое в Ярославской области (Центральная Россия) оз. Неро, комплексные гидробиологические наблюдения на котором были начаты еще на рубеже Х1Х-ХХ веков [Бикбулатов и др., 2003 ^кЬшМоу et а1., 2003); Состояние..., 2008 (во81оуаше..., 2008)].
В настоящей статье представлены первые данные о мейобентосе оз. Неро, полученные по результатам рекогносцировочного исследования в конце вегетационного сезона 2017 г. Цель работы - оценка таксономического состава, разнообразия, количественных характеристик и комплекса структурообразующих (доминирующих) представителей сообщества в озере в период наблюдения.
Обобщающие характеристики района расположения оз. Неро, а также данные многолетнего изучения его морфометрических, гидрологических, гидрохимических и гидробиологических параметров имеются в монографиях и сборниках трудов Современное состояние..., (1991) [воугетешшое sostoyaшe..., 1991], Бикбу-латов и др. (2003) [В1кЬи1а1оу et а1., 2003], Состояние. (2008) [Sostoyaшe..., 2008], а также в работах из настоящего издания. На базе этих материалов можно выделить следующие основные черты водоема: относительную мелковод-ность (максимальная глубина 4.7 м, средняя 1.6 м); высокую степень зарастаемости высшей водной растительностью (до 27% площади озера на современном этапе); наличие на большей части акватории мощных отложений сапропеля, характеризующихся высоким содержанием органических остатков растительного и животного происхождения (местами >30-40% сухого веса); быстроразвивающийся дефицит кислорода у дна и в толще воды с началом ледостава, а также в безледный период во время устойчивой тихой погоды (при отсутствии ветрового перемешивания водных масс). В последние десятилетия экосистема озера испытывает возрастающую антропогенную нагрузку, вызванную разнообразной деятельностью человека на водосборе и в акватории самого водоема, увеличивается его загрязнение бытовыми и промышленными стоками, уровень эвтрофирования. На текущем этапе своего существования по комплексным данным оз. Неро оценивается как гиперэвтрофный водоем [Состояние., 2008 (вобЛсуаше..., 2008)].
Отбор проб мейобентоса в озере был выполнен 7 сентября 2017 г. на 16 стандартных станциях, на которых периодически проводятся гидробиологические наблюдения за другими сообществами водных организмов, а также физико-химическими параметрами водоема [Состояние., 2008 (Sostoyanie., 2008)]. Подробное описание расположения станций и другие их характеристики имеются в вышеназванном источнике (стр. 10-13; см. также рис. 1 в настоящей работе). Отметим, что в период наших исследований глубина в большинстве точек находилась в пределах 1.2-1.7 м, на ст. 1 она составляла 2.0 м, ст. 4 - 3.4 м. Температура придонного слоя воды варьировала в диапазоне 12.3-13.6°С, существенного вертикального расслоения не наблюдалось (максимальный градиент между поверхностью и дном не превышал 1.3°С). В тоже время, на многих станциях (№ 25, 9-12, 14, 15) было отмечено низкое содержание кислорода у дна - 0.04-0.5 мг/л (0.4-4.9%
И МЕТОДЫ
насыщения), а наибольшая его концентрация наблюдалась в районе ст. 1 и 7 - соответственно 7.2 и 9.6 мг/л (68% и 91%). Донные отложения в большинстве случаев были представлены светло-серым сапропелем, местами с торфянистыми остатками и/или остатками недавно отмершей растительности, на единственной проточной ст. 1 (устье впадающей в озеро р. Сары) -заиленным песком с глиной и крупными растительными остатками. Из всех точек только станции 6, 11 и 12 находились непосредственно в зарослях водной растительности (среди куртин рогоза), остальные - в открытой части акватории или на некотором отдалении от макрофитов.
В качестве пробоотборника использовали микробентометр С-1 с трубкой диаметром 34 мм (~9 см2) [Методика., 1975 (Metodika..., 1975)]. В каждой точке выполняли по три подъема грунта и придонной воды (по 5-10 см каждого слоя), которые объединяли в одну интегральную пробу и фиксировали 4% формалином. В лаборатории пробы промывали через сито с ячеей 82*82 мкм. Остатки окрашивали красителем Бенгальским розовым по известной методике [Williams, Williams, 1974] и просматривали в камере Богорова под бинокулярным микроскопом, извлекая обнаруженных животных вручную (пипеткой). Для изучения таксонов из разных систематических групп изготовляли временные или постоянные препараты. Просмотр препаратов осуществляли на световом микроскопе Nikon Eclipse 80i, оборудованным принадлежностями для наблюдения методом ДИК-контраста, цифровой видеокамерой Nikon DS-Fi1 и ПК с программой NIS-Elements D 3.2 для визуализации и анализа (измерение, фотографирование и т.д.) наблюдаемых в микроскопе объектов. Определение всех организмов проводили до видового уровня. В некоторых случаях сделать это было не возможно из-за отсутствия в материале требующихся для идентификации возрастных и/или половых стадий, необходимости анализа также живых особей для точной диагностики вида (гидры, тур-беллярии, кольчатые черви р. Aeolosoma и некоторые виды р. Chaetogaster) и механических повреждений организмов. Биомассу отдельных таксонов определяли по формулам зависимости массы тела от длины [Балушкина, Винберг, 1979 (Balushkina, Vinberg, 1979); Панкратова, Балушкина, 1981 (Pankratova, Balushkina, 1981); Архи-пова, 1988 (Arhipova, 1988); Цалолихин, 1981 (Tsalolihin, 1981); Методические рекомендации..., 1984 (Metodicheskie rekomendatsii., 1984), Курашов, 2007б (Kurashov, 2007b) и др.], таблицам средних весов [Мордухай-Болтовской,
1954 (Morduhai-Bo1tovskoi, 1954); Луферова, 1970 ^ш1егоуа, 1970) и др.], номограммам Чис-ленко (1968) [Chis1enko, 1968], некоторых крупных представителей водных насекомых и моллюсков - прямым взвешиванием (с предварительным удалением поверхностной влаги на фильтровальной бумаге) на торсионных весах ВТ-100 (точность взвешивания 0.05 мг).
Для характеристики качественной и количественной структуры сообщества мейобен-тоса, отдельных таксономических групп и видов в настоящей работе использованы следующие показатели: частота встречаемости (Р, %), таксономическое богатство число выявленных видов и таксонов, не определен-
ных до видового ранга), численность тыс. экз./м2), биомасса (Б, г/м2), индекс сходства таксономического состава Чеканов-ского-Съеренсена %) [Песенко, 1982 (Ре-senko, 1982)], индекс разнообразия Шеннона-Уивера Щ', бит/экз.) и его выравненность (I) [Песенко, 1982 ^епко, 1982); Протасов, 2002 (Protasoу, 2002)]. Выделение комплекса структурообразующих (доминирующих) видов осуществляли при помощи модифицированного индекса плотности Арнольди ^, %). Структурообразующими считали представителей с а>5% [Щербина, 1993 (Scherbina, 1993); Гусаков, 2007б (Gшsakoу, 2007Ь)].
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Общий таксономический состав сообщества. В исследованном материале выявлено 106 представителей из 16 систематических групп гидробионтов. Наибольшим таксономическим богатством отличались круглые (Nematoda) и кольчатые (Annelida) черви, личинки хирономид (Chironomidae), ветвисто-усые рачки (Cladocera) и циклопы (Cyclopoida). Эти же группы, а также гидры (Hydrozoa), плоские черви (Turbellaria), гаст-ротрихи (Gastrotricha), тихоходки (Tardigrada) и ракушковые рачки (Ostracoda), характеризовались и максимальной встречаемостью в пределах изученной акватории - они были выявлены на всех или почти на всех станциях
(табл. 1). Среди отдельных представителей наиболее широкое распространение (P>75%) в донной мейофауне озера в исследованный сезон года имели гастротриха Polymerurus cf. serraticaudus, нематоды Monhystera stagna-lis, Paraphanolaimus behningi и Tobrilus gracilis, олигохеты Chaetogaster cf. diastrophus и Ch. cf. langi, тихоходка Isohypsibius granulifer, кладоцеры Chydorus sphaericus, Co-ronatella rectangula, Ilyocryptus cuneatus, Leydi-gia acanthocercoides и L. leydigi, циклопы Cyclops kolensis, Diacyclops bicuspidatus и Meso-cyclops leuckarti, остракоды Cypria kraepelini и Fabaeformiscandona protzi и личинки хироно-миды Microchironomus tener (табл. 2).
Таблица 1. Встречаемость (P, %), число обнаруженных таксонов (S), средняя абсолютная (N±SE, тыс. экз./м ) и относительная (N%±SE, %) численность, средняя абсолютная (B±SE, г/м2) и относительная (B%±SE, %) биомасса таксономических групп мейобентоса в озере Неро в сентябре 2017 г.
Table 1. Frequency of occurrence (P, %), number of detected taxa (S), average absolute (N±SE, thous. ind./m2) and relative (N%±Se, %) abundance, average absolute (B±SE, g/m2) and the relative (B%±SE, %) biomass of the taxonomic groups of meiobenthos in Lake Nero in September 2017
Группа / Group P, % S N±SE N%0±SE B±SE B%±SE
Hydrozoa 75 1 1.9±0.6 0.3±0.1 0.14±0.04 5.2±1.5
Turbellaria 100 1 40.9±6.3 9.3±1.3 0.22±0.02 8.1±1.2
Gastrotricha 94 3 31.6±7.4 5.7±1.1 0.05±0.01 1.6±0.3
Nematoda 100 17 36.1±11.1 6.5±1.6 0.04±0.01 1.4±0.4
Annelida 100 19 134.1±20.6 27.5±3.8 0.30±0.04 10.4±1.5
Tardigrada 81 1 16.8±7.6 2.8±1.0 0.05±0.02 1.7±0.6
Acari 19 5 0.1±0.1 0.1±0.1 0.03±0.02 0.8±0.5
Cladocera 100 14 211.8±47.9 35.9±5.0 1.25±0.22 37.3±4.0
Cyclopoida 100 12 32.1±3.3 7.1±0.8 0.42±0.04 14.7±1.6
Harpacticoida 19 1 0.1±0.1 <0.1±0.0 <0.01±0.00 <0.1±0.0
Ostracoda 94 9 12.6±4.2 2.7±0.7 0.40±0.13 11.0±3.1
Ephemeroptera 6 1 0.2±0.2 0.3±0.3 0.03±0.03 1.0±1.0
Trichoptera 6 1 <0.1±0.0 <0.1±0.0 <0.01±0.00 <0.1±0.0
Ceratopogonidae 6 1 <0.1±0.0 <0.1±0.0 <0.01±0.00 <0.1±0.0
Chironomidae 94 19 4.6±1.1 1.7±1.0 0.18±0.06 5.4±1.9
Mollusca 6 1 <0.1±0.0 <0.1±0.0 0.04±0.04 1.3±1.4
Весь мейобентос Total meiobenthos 100 106 523.0±64.6 100±0.0 3.15±0.29 100±0.0
Около половины всех идентифицированных в наших пробах таксонов ранее не отмечались в фауне озера (табл. 2). Впервые для водоема за весь период его исследований приводятся данные о составе таких групп гидро-бионтов как Gastrotricha, Nematoda, Tardigrada, Acari, Harpacticoida и Ostracoda. Новые представители выявлены также и среди кольчатых червей, кладоцер, циклопов и хирономид, разнообразие которых прежде анализировалось при изучении планктона, макрозообентоса и фауны водной растительности озера [Состояние., 2008 (Sostoyanie..., 2008)]. Заметим, что некоторые впервые найденные организмы из последних указанных групп (например, кладо-церы Ilyocryptus cuneatus и Leydigia acantho-cercoides, циклоп Diacyclops bicuspidatus и хи-рономида Microchironomus tener) являются, судя по нашим данным, одними из самых рас-
пространенных видов беспозвоночных, обитающих в озере (по крайне мере, в исследованный сезон), и не были обнаружены здесь ранее, очевидно, только случайно.
Характеризуя общий состав организмов донной мейофауны оз. Неро по результатам данного первого исследования (табл. 2), отметим, что подавляющее большинство среди диагностированных до вида представителей принадлежит к группе самых обычных обитателей разнообразных пресных водоемов Европы или имеет еще более широкое распространение. Основная часть из них регулярно отмечается в процессе изучения мейобентоса озер, водохранилищ и других водоемов континента, включая Волжский бассейн ^тпо1аипа..., 1978; Бентос., 1980 (Bentos., 1980); Гурвич, 1989 (С!итсЬ, 1989); Курашов, 1994 (Kurashov, 1994); Гусаков, 2005, 2007а, б (С!ш5ако^ 2005, 2007а, Ь) и др.].
Таблица 2. Список, места находок (номера станций) и частота встречаемости (Р, %) таксонов мейобентоса в озере Неро в сентябре 2017 г. (звездочкой отмечены представители, зарегистрированные в водоеме впервые)
Table 2. A checklist, sites of findings (station numbers) and frequency of occurrence (P, %) of the meiobenthos taxa in Lake Nero in September 2017 (the taxa registered for the first time in the lake are marked with an asterisk)
Таксон Номер станции Р, %
Taxon Station number
Hydrozoa
Hydra spp. 1, 3-11, 13, 15, 1б 81
Turbellaria
Turbellaria (ind.) 1-10, 12-1б 94
Gastrotricha
*Polymerurus nodicaudus (Voigt, 1901) 2, 3, 7, 9, 12-1б 5б
*P. rhomboides (Stokes, 1887) 3 б
*P. cf. serraticaudus (Voigt, 1901) 2-1б 94
Nematoda
*Aphanolaimus cf. viviparus Plotnikoff, 1899 1, 13, 14, 1б 25
*Brevitobrilus stefanskii (Micoletzky, 1925) 1б б
*Chromadorina bioculata (Schultze in Carus, 1857) 1, 9, 14, 1б 25
*Diplogaster rivalis (Leydig, 1854) 3, 4, б-11, 13, 14, 1б б9
*Dorilaimidae gen. sp. 9 б
*Dorylaimus stagnalis Dujardin, 1845 1 б
*Epitobrilus allophysis (Steiner, 1919) 1 б
*Ironus spp. 3, 10, 11 19
Mermithidae gen. sp. 1 б
*Monhystera stagnalis Bastian, 1865 1-1б 100
*M. uncispiculata Gagarin, 1979 11 б
*Neoactinolaimus duplicidentatus (Andrassy, 1968) 12 б
*Paraphanolaimus behningi Micoletzky, 1923 2-7, 9, 10, 12-1б 81
*Semitobrilus sp. б б
*Tobrilus gracilis (Bastian, 1865) 1-1б 100
*T. helveticus (Hoffmänner, 1914) 2, б, 10, 11, 13, 14 38
*Tripyla glomerans Bastian, 1865 1, 9, 11 19
Annelida
*Aeolosoma spp. 3-11, 13, 15, 1б 75
*Amphichaeta leydigi Tauber, 1879 1, 2, 9, 11 25
*Aulodriluspigueti Kowalewski, 1914 1, 2 13
Chaetogaster diaphanus (Gruithuisen, 1828) 12 б
Ch. cf. diastrophus (Gruithuisen, 1828) 2-1б 94
Ch. cf. langi Bretscher, 1896 1-1б 100
*Ch. setosus Svetlov, 1925 1 б
Таксон Номер станции Р, %
Taxon Station number
Dero digitata (O.F. Müller, 1774) 1 6
*D. cf. nivea Aiyer, 1929 1 6
Nais barbata O.F. Müller, 1774 12 6
N. communis Piguet, 1906 1 6
*N. elinguis O.F. Müller, 1774 6, 16 13
N. variabilis Piguet, 1906 13 6
Ophidonais serpentina (O.F. Müller, 1773) 1 6
Pristina longiseta Ehrenberg, 1828 11 6
Ripistes parasita (Schmidt, 1847) 1 6
Tubificidae gen. spp. 1 (juv. with hair chaetae in dorsal bundles) 1-7, 9, 11, 12, 14, 16 75
Tubificidae gen. spp. 2 (juv. without hair chaetae in dorsal bundles) 1, 2, 11, 13 25
Vejdovskyella comata (Vejdovsky, 1884) 1 6
Tardigrada
*Isohypsibius granulifer Thulin, 1928 2-5, 7-11, 13-16 81
Acari
*Hydrochoreutes sp. 1 6
*Neumania limosa (Koch, 1836) 11, 14 13
*Oxus longisetus (Berlese, 1885) 1 6
*Piona coccinea (Koch, 1836) 14 6
*P. variabilis (Koch, 1836) 14 6
Cladocera
Acroperus harpae (Baird, 1834) 12 6
Alona afinis (Leydig, 1860) 2, 11 13
A. quadrangularis (O.F. Müller, 1776) 1, 2, 9-14, 16 56
Alonella nana (Baird, 1843) 2, 7, 9, 10, 12, 13 38
Camptocercus rectirostris Schoedler, 1862 14 6
Chydorus sphaericus (O.F. Müller, 1776) 3, 5-10, 12-16 75
Coronatella rectangula (G.O. Sars, 1861) 2-16 94
Disparalona rostrata (Koch, 1841) 1, 12 13
Ilyocryptus agilis Kurz, 1878 3, 4, 7, 8, 12, 15 38
*I. cuneatus Stifter, 1988 1-4, 6-10, 12-16 88
*Leydigia acanthocercoides (Fischer, 1854) 1-4, 6-16 94
L. leydigi (Schoedler, 1863) 2-10, 12-16 88
Macrothrix laticornis (Jurine, 1820) 2, 3, 5-9, 12-15 69
Pleuroxus uncinatus (Baird, 1850) 1, 2, 10, 12-14, 16 44
Cyclopoida
Acanthocyclops sp. 5 6
Cyclopoidae gen. spp. (cop. I-V) 1-3, 5-16 94
Cyclops kolensis Lilljeborg, 1901 2-16 94
*Diacyclops bicuspidatus (Claus, 1857) 1-16 100
Eucyclops serrulatus (Fischer, 1851) 1 6
Macrocyclops albidus (Jurine, 1820) 1 6
Megacyclops viridis (Jurine, 1820) 8, 16 13
Mesocyclops leuckarti (Claus, 1857) 2-16 94
Microcyclops varicans (G.O. Sars, 1863) 2, 3, 5, 7, 9, 11-13, 15, 16 63
Paracyclops fimbriatus (Fischer, 1853) 1 6
Thermocyclops crassus (Fischer, 1853) 3, 6, 8-11, 16 44
Th. oithonoides (G.O. Sars, 1863) 2, 3, 6-9, 11-15 69
Harpacticoida
*Nitocrella hibernica (Brady, 1880) 9, 11, 12 19
Ostracoda
*Candona Candida (O.F. Müller, 1776) 9, 11 13
*Candonidae gen. sp. 1 (juv. with a clear hexagonal sculpture on the shells) 1, 2, 10-12, 14 38
*Candonidae gen. spp. 2 (all other juv.) 1, 6, 8, 9, 12, 14, 16 44
*Cypria exsculpta (Fischer, 1855) 12 6
*C. kraepelini (G.W. Müller, 1903) 1-6, 9-14, 16 81
*Cypridopsis vidua (O.F. Müller, 1776) 1, 11 13
*Darwinula stevensoni (Brady & Robertson, 1870) 1, 9, 11, 12, 14 31
*Fabaeformiscandona protzi (Hartwig, 1898) 2, 4-6, 9-16 75
*Ostracoda (juv., ind.) 1, 2, 6, 11-14 44
Ephemeroptera
Таксон Номер станции Р, %
Taxon Station number
Caenis horaria Linnaeus, 1758 i 6
Trichoptera
Trichoptera (juv., ind.) i 6
Ceratopogonidae
Ceratopogonidae gen. sp. i 6
Chironomidae
Chironominae gen. sp. S 6
Chironomus sp. 7 6
Cladotanytarsus gr. mancus i 6
*Cladopelma viridulum (Linnaeus, 1767) ii 6
Cryptochironomus gr. defectus i 6
*Cryptotendipes nigronitens (Edwards, 1929) i 6
Einfeldia sp. 6, ii, 12, 15 25
*Harnischia curtilamellata (Malloch, 1915) i 6
*Microchironomus tener (Kieffer, 1918) 2, 3, 5-10, 12-16 Si
Microtendipes gr. pedellus i 6
Orthocladiinae gen. sp. ii 6
Parachironomus sp. 10-12 19
*Paralauterborniella nigrohalteralis (Malloch, 1915) i 6
Polypedilum gr. convictum i 6
P. gr. nubeculosum i, 9 13
*P. scalaenum (Schrank, 1803) i 6
Procladius sp. 6-S, 10, 12-16 56
Tanypodinae gen. spp. 5-7, 10, ii, 16 3S
Tanytarsus sp. ii 6
Mollusca
Pisidiidae gen. sp. i 6
Таксономическое богатство и разнообразие сообщества на отдельных станциях.
Таксономическое богатство мейобентоса на отдельных станциях в период исследования варьировало от 22 до 53, составляя в среднем 35±2. Максимальным значением выделялась единственная речная точка в устье р. Сары (ст. 1), в то время как на остальной акватории озера число представителей в пробах было, как минимум, на 10 меньше. В общем плане заметно преобладание количества станций с более высокой величиной S в южной, юго-западной части водоема, а с более низкой -в северной, северо-восточной (рис. 1), но очевидно, что по результатам единственной съемки преждевременно делать какие-либо выводы об особенностях таксономического богатства мейобентоса на разных участках озера. Подчеркнем также, что не выявлено каких-либо достоверных связей S со значениями проанализированных в процессе съемки физико-химических параметров среды, включая уровень содержания растворенного кислорода в придонном слое воды. Влияние последнего показателя на структуру сообщества можно было ожидать из-за низких концентраций газа на многих станциях.
Вероятно, вследствие того, что практически вся исследованная часть акватории имеет близкий интервал глубин и тип донных от-
ложений, состав донной мейофауны на большинстве станций существенно не различается. При расчете и сравнении индекса ICS почти все пробы объединяются уже на уровне 69% и только речная ст. 1 сходна с остальными только на 39%. Не трудно заметить, что четверть всех зарегистрированных в процессе съемки таксонов найдена именно в устье р. Сары и больше нигде (табл. 2), что и определяет своеобразие данной точки.
Оцененное с помощью индекса H' разнообразие мейобентоса в озере в исследованный период, также несмотря на дефицит кислорода на некоторых участках, было относительно высоким (общий интервал значений для всех станций - 2.1-3.5 бит/экз., средняя величина - 3.1±0.2 бит/экз.), а показатель J варьировал в районе своего среднего диапазона (0.4-0.7 и 0.6±0.0 соответственно). Такие значения индекса разнообразия и выравненно-сти указывают на то, что в период наблюдения на большинстве исследованных станций не проявлялось резкое доминирование отдельных представителей сообщества (обычно од-ного-двух видов) над остальными, что бывает характерно для донной мейофауны в условиях экстремального, угнетающего воздействия какого-либо фактора среды или комплекса факторов [Giere, 2009].
Количественные показатели и доминирующий комплекс видов. Численность и биомасса мейобентоса в исследованных точках изменялись в пределах 79-887 тыс. экз./м2 и а их средние значения равнялись 523±65 тыс. экз./м2
1.6-5.8 г/м2,
3.2±0.3 г/м . Наибольшие величины N и B прослеживались, как правило, на станциях вдоль западной и северо-западной части озера, а также в отдельных точках в центре, на юге и на востоке водоема (рис. 2).
соответственно
и
р. Ишня Ishnya River
р. Княжня iKnyazhnya River
р. Кучебеж
Kuchebezh
River
Рис. 1. Таксономическое богатство (в) мейобентоса в оз. Неро на исследованных в сентябре 2017 г. станциях (№ 1-16).
Fig. 1. Taxonomic richness (S) of meiobenthos in Lake
Минимальная численность зафиксирована на речной ст. 1 (устье р. Сары), а биомасса на ст. 5. Как и в случае с таксономическим богатством, каких-либо достоверных зависимостей количественного распределения донной мейофауны от физико-химических и других известных параметров среды в период наблюдения не отмечено. Среди отдельных систематических групп главную роль в количественных показателях сообщества в озере занимали кла-доцеры и кольчатые черви. Средние величины абсолютной и относительной численности первых превышали 211 тыс. экз./м2 и 35%, вторых -134 тыс. экз./м2 и 27%. Ветвистоусые рачки явно преобладали в водоеме также по средним значениям биомассы - более 1.2 г/м2 и 37%,
Nero at the stations (№ 1-16) studied in September 2017.
а ракушковые рачки, циклопы и кольчатые черви составляли в среднем 10-14% от интегральной величины B на станциях (табл. 1).
Наиболее многочисленным представителем донной мейофауны в озере в исследованный сезон был рачок Coronatella rectangula. Встреченный на всех станциях, за исключением речной ст. 1, он достигал местами плотности свыше 400-500 тыс. экз./м2 (станции 10, 12, 13), что составляло 52-69% от всех обнаруженных в данных точках организмов. Средняя абсолютная и относительная численность вида в пробах равнялись соответственно 198.0±46.5 тыс. экз./м2 и 33±5%. Биомасса рачка в тех же точках доходила до 1.7-2.4 г/м2 (в относительном выражении - до 42-47%), а
средняя для всех станции имела значения 0.8±0.2 г/м2 (24±3%). Еще одним выделяющимся по своему обилию таксоном была оли-гохета Chaetogaster с£ diastrophus (также зарегистрированная на всех станциях, кроме ст. 1). Максимальная численность червя достигала 190-222 тыс. экз./м2 (станции 8, 11), средняя -
95±16 тыс. экз./м2, биомасса - 0.3-0.4 г/м2 (станции 4, 7, 9, 11) и 0.2±0.0 г/м2. Средние относительные показатели вида составляли 19±4% по численности (до 40-59% в некоторых пробах) и 7±1% по биомассе (до 15-17%).
р. Ишня Ishnya River
р. Княжня iKnyazhnya River
р. Кучебеж
Kuchebezh
River
Рис. 2. Численность (N, тыс. экз. /м2) и биомасса (В, г/м ) мейобентоса в оз. Неро на исследованных в сентябре 2017 г. станциях (№ 1-16).
Fig. 2. Abundance (N, thous. ind./m2) and biomass (B, g/m2) of meiobenthos in Lake Nero at the stations (№ 1-16) studied in September 2017.
На отдельных станциях заметную роль в количественных показателях сообщества (>10% от общей численности и/или биомассы) играли также не идентифицированные до вида полипы р. Hydra (до 12% по N и до 18% по B), турбеллярии (до 19% по N, до 21% по B), червь-гастротриха Polymerurus cf. serraticau-dus (до 15% по N), нематода Monhystera stag-nalis (до 15% по N), кольчатые черви р. Aeolo-soma (до 27% по N), тихоходка Isohypsibius granulifer (до 15% по N), кладоцеры Leydigia leydigi (до 16% по B) и Macrothrix laticornis (до 30% по B), циклопы Cyclops kolensis (до 16% по B) и Diacyclops bicuspidatus
(до 15% по B), остракоды Cypria kraepelini (до 14% по B), Darwinula stevensoni (до 11% по B) и Fabaeformiscandona protzi (до 24% по B), личинки поденки Caenis horaria (до 16% по B) и хирономиды Cryptotendipes nigronitens (до 11% по B), молодь моллюсков семейства Pisidiidae (до 21% по B).
Часть из отмеченных выше таксонов была встречена лишь в отдельных пробах и не играла заметной роли в общей количественной структуре сообщества в водоеме. Состав и ранговое положение главных (структурообразующих) представителей донной мейофауны в озере в изученный период про-
иллюстрированы на диаграмме (рис. 3), построенной на базе индекса плотности d, объединяющего в себе три основные характеристики количественного присутствия любого из таксонов в анализируемом материале -встречаемость, численность и биомассу. Подробно применение индекса d для описания комплексов структурообразующих организмов мейобентоса рассмотрено нами ранее на примере многолетних исследований в Рыбинском водохранилище [Гусаков, 2007б (Gusakov, 2007b)]. Как видно на рис. 3, кроме очевидного доминанта - рачка Coronatella rectangula, в комплекс основных видов в водоеме вошли еще 12 представителей из различных система-
тических групп (не принимая во внимание "сборные" таксоны Turbellaria, Hydra spp. и Aeolosoma spp., заключающие в себе более одного вида). Сравнительно высокое разнообразие структурообразующих видов также является показателем относительно благоприятных условиях существования сообщества в озере в период нашего наблюдения [Гусаков, 2007б (Gusakov, 2007b)]. При проведении дальнейших исследований в водоеме показатель d позволит проследить возможные изменения в количестве и составе доминирующих таксонов в сезонном, многолетнем и пространственном (при изучении и других биотопов) аспектах.
Рис. 3. Ранговое распределение по величине индекса плотности (d, %) доминирующих представителей мейобентоса в оз. Неро в сентябре 2017 г.
Fig. 3. The rank distribution of the dominant representatives of meiobenthos in Lake Nero in September 2017 based on the density index (d, %).
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Подводя итог отметим, что первые исследования мейобентоса оз. Неро (в основном центральной части его акватории) показали, что в конце вегетационного сезона сообщество представлено здесь разнообразным в таксономическом отношении и количественно богатым комплексом организмов, несмотря на некоторые неблагоприятные условия среды (дефицит кислорода в придонных слоях), имевшие место на отдельных участках. Понятно, что вследствие пионерного характера настоящего исследования эта оценка носит предварительный характер. Для получения более объективных и всесторонних данных требуется дальнейшее изучение сообщества в озере, включая наблюдения в другие сезоны и в других местообитаниях (биотопах).
Очерчен круг структурообразующих представителей донной мейофауны в водоеме в исследованный период. Первые данные показывают, что сообщество в озере представлено типичным для европейских водоемов таксономическим комплексом. Каких-либо редких или не характерных для фауны региона организмов не выявлено. Принимая во внимание большой процент гидробионтов, впервые отмеченных в фауне озера при анализе нашего сообщества, очевидно, что продолжение исследований (в том числе на других участках акватории - в зарослях разнообразной водной растительности, прибрежной зоне, устьях впадающих рек и т.д.) представляет большой потенциал для описания общего разнообразия гидрофауны в данном водоеме.
БЛАГОДАРНОСТИ
Автор выражает искреннюю благодарность А. И. Цветкову (ИББВ РАН) за помощь в процессе сбора материала и измерения физико-химических параметров воды. Работа выполнена в рамках госзаданий № АААА-А18-118012690105-0 и № АААА-А18-118012690106-7.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ Архипова Н.Р. Зависимость между линейными размерами и массой тела у некоторых тубифицид // Биология
внутренних вод. Информационный бюллетень. 1988. № 79. С. 44-48. Балушкина Е.В., Винберг Г.Г. Зависимость между длиной и массой тела планктонных ракообразных // Экспериментальные и полевые исследования биологических основ продуктивности озер. Л.: ЗИН АН СССР, 1979. С. 58-79.
Бентос Учинского водохранилища. М.: Наука. 1980. 251 с.
Бикбулатов Э.С., Бикбулатова Е.М., Литвинов A.C., Поддубный С.А. Гидрология и гидрохимия оз. Неро. Рыбинск: Рыбинский дом печати, 2003. 192 с. Гурвич В.В. Микро- и мезобентос // Беспозвоночные и рыбы Днепра и его водохранилищ. К.: Наукова думка, 1989. С. 73-95.
Гусаков В.А. Мейобентос Горьковского водохранилища // Биологические ресурсы пресных вод: беспозвоночные. Рыбинск: Изд-во ОАО "Рыбинский Дом печати", 2005. С. 98-141. Гусаков В.А. Мейобентос реки Оки // Экология водных беспозвоночных. Нижний Новгород: Вектор ТиС, 2007а. С. 76-105.
Гусаков В.А. Мейобентос Рыбинского водохранилища. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2007б. 155 с. Курашов Е.А. Мейобентос как компонент озерной экосистемы. СПб.: Алга-Фонд, 1994. 224 с. Курашов Е.А. Мейобентос в пресноводных экосистемах. Его роль и перспективы исследования // Актуальные вопросы изучения микро-, мейозообентоса и фауны зарослей пресноводных водоемов. Нижний Новгород: Вектор ТиС, 2007а. С. 36-71. Курашов Е.А. Методы и подходы для количественного изучения пресноводного мейобентоса // Актуальные вопросы изучения микро-, мейозообентоса и фауны зарослей пресноводных водоемов. Нижний Новгород: Вектор ТиС, 2007б. С. 5-35.
Луферова Л.А. Весовая характеристика некоторых пресноводных Ostracoda // Биология внутренних вод. Информационный бюллетень. 1970. № 5. С. 35-39. Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М.: Наука, 1975. 240 с.
Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах. Зообентос и его продукция. Л.: Минрыбхоз РСФСР, ГосНИОРХ, ЗИН АН СССР, 1984. 52 с.
Мордухай-Болтовской Ф.Д. Материалы по среднему весу водных беспозвоночных бассейна Дона // Труды проблемных и тематических совещаний ЗИН. 1954. № 2. С . 223-241. Панкратова В.Я., Балушкина Е.В. Зависимость массы тела от длины и интенсивности обмена у личинок хиро-
номид // Основы изучения пресноводных экосистем. Л.: ЗИН АН СССР, 1981. С. 92-97. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука. 1982. 287 с.
Протасов А.А. Биоразнообразие и его оценка. Концептуальная диверсикология. Киев: Институт гидробиологии
НАН Украины, 2002. 105 с. Современное состояние экосистемы озера Неро. Рыбинск: Институт биологии внутренних вод, 1991. 176 с. Состояние экосистемы озера Неро в начале XXI века. М.: Наука, 2008. 406 с.
Цалолихин С.Я. Определение веса пресноводных нематод // Эволюция, систематика, морфология и экология
свободноживущих нематод. Л.: ЗИН АН СССР, 1981. С. 80-85. Численко Л.Л. Номограммы для определения веса водных организмов по размерам и форме тела. Л.: Наука, 1968. 107 с.
Шереметевский А.М. Роль мейобентоса в биоценозах шельфа южного Сахалина, восточной Камчатки и Новосибирского мелководья. Л.: Наука, 1987. 135 с. Щербина Г.Х. Годовая динамика макрозообентоса открытого мелководья Волжского плеса Рыбинского водохранилища // Зооценозы водоемов бассейна Верхней Волги в условиях антропогенного воздействия. СПб: Гидрометеоиздат. 1993. С. 108-144. Schmid-Araya J.M., Hildrew A.G., Robertson A., Schmid P.E., Winterbottom J. The importance of meiofauna in food webs: evidence from an acid stream // Ecology. 2002. Vol. 83. P. 1271-1285. DOI: 10.1890/0012-9658(2002)083[1271:TI0MIF]2.0.C0;2 Giere O. Meiobenthology. The microscopic motile fauna of aquatic sediments. Berlin, Heidelberg: Springer-Verlag,
2009. 527 p. DOI: 10.1007/978-3-540-68661-3 Hulings N.C., Gray J.S. A manual for the study of meiofauna // Smithsonian Contributions to Zoology. 1971. № 78.
84 p. DOI: 10.5479/si.00810282.78 Limnofauna Europaea. Stuttgart, N. Y., Amsterdam: Gustav Fischer Verlag & Swets en Zeitlinger B.V., 1978. 532 p.
Williams D.D., Williams N.E. A counterstaining technique for use in sorting benthic samples // Limnology and Oceanography. 1974. Vol. 19, № 1. P. 152-154. DOI: 10.4319/lo.1974.19.1.0152
REFERENCES
Arhipova N.R. Zavisimost' mezhdu lineinymi razmerami i massoi tela u nekotoryh tubifitsid [The relationship between linear dimensions and body weight in some tubificides]. Biologiya vnutrennih vod. Informatsionnyi byulleten', 1988, no. 79, pp. 44-48. (In Russian) Balushkina E.V., Vinberg G.G. Experimental and field studies of the biological foundations of lake productivity. Zavisimost' mezhdu dlinoi i massoi tela planktonnyh rakoobraznyh [The relationship between the length and body weight of planktonic crustaceans]. Leningrad, ZIN AN SSSR, 1979, pp. 58-79. (In Russian) Bentos Uchinskogo vodohranilischa [Benthos of the Ucha reservoir]. Moscow: Nauka, 1980. 251 p. (In Russian) Bikbulatov E.S., Bikbulatova E.M., Litvinov A.C., Poddubnyi S.A. Gidrologiya i gidrohimiya ozera Nero [Hydrology
and hydrochemistry of Lake Nero]. Rybinsk: Rybinskii dom pechati, 2003, 192 p. (In Russian) Chislenko L.L. Nomogrammy dlya opredeleniya vesa vodnyh organizmov po razmeram i forme tela [Nomograms for
determining the weight of aquatic organisms by size and body shape]. Leningrad: Nauka, 1968, 107 p. (In Russian) Giere O. Meiobenthology. The microscopic motile fauna of aquatic sediments. Berlin, Heidelberg: Springer-Verlag,
2009. 527 p. doi: 10.1007/978-3-540-68661-3. Gurvich V.V. Invertebrates and fish of the Dnieper River and its reservoirs. Mikro- i mezobentos [Micro- and mesoben-
thos]. Kiev: Naukova dumka,1989, pp. 73-95. (In Russian) Gusakov V.A. Biological resources of the freshwaters: invertebrates. Meiobentos Gor'kovskogo vodohranilischa [Meiobenthos of the Gorky reservoir]. Rybinsk: Izdatel'stvo OAO "Rybinskii Dom pechati", 2005, pp. 98-141. (In Russian)
Gusakov V.A. Ecology of aquatic invertebrates. Meiobentos reki Oki [Meiobenthos of the Oka River]. Nizhny Novgorod: Vektor TiS, 2007a, pp. 76-105. (In Russian) Gusakov V.A. Meiobentos Rybinskogo vodohranilischa [Meiobenthos of the Rybinsk reservoir]. Moscow: Tovari-
schestvo nauchnyh izdanii KMK, 2007b. 155 p. (In Russian) Hulings N.C., Gray J.S. A manual for the study of meiofauna. Smithson. Contr. Zool., 1971, no. 78, pp. 1-84. doi: 10.5479/si.00810282.78.
Kurashov E.A. Meiobentos kak komponent ozernoi ekosistemy [Meiobenthos as a component of the lake ecosystem].
St. Petersburg: Alga-Fond, 1994, 224 p. (In Russian) Kurashov E.A. Actual problems of the study of micro-, meiozoobenthos and phytophilous fauna of fresh water bodies. Meiobentos v presnovodnyh ekosistemah. Ego rol' i perspektivy issledovaniya [Meiobenthos in freshwater ecosystems. Its role and research prospects]. Nizhny Novgorod: Vektor TiS, 2007a, pp. 36-71. (In Russian) Kurashov E.A. Actual problems of the study of micro-, meiozoobenthos and phytophilous fauna of fresh water bodies. Metody i podhody dlya kolichestvennogo izucheniya presnovodnogo meiobentosa [Methods and approaches for the quantitative study of freshwater meiobenthos]. Nizhny Novgorod: Vektor TiS, 2007b, pp. 5-35. (In Russian) Limnofauna Europaea. Stuttgart, N. Y., Amsterdam, Gustav Fischer Verlag & Swets en Zeitlinger B.V., 1978. 532 p. Luferova L.A. Vesovaya harakteristika nekotoryh presnovodnyh Ostracoda [Weight characteristics of some freshwater
Ostracoda]. Biologiya vnutrennih vod. Informatsionnyi byulleten', 1970, no. 5, pp. 35-39. (In Russian) Metodicheskie rekomendatsii po sboru i obrabotke materialov pri gidrobiologicheskih issledovaniyah na presnovodnyh vodoemah. Zoobentos i ego produktsiya [Guidelines for the collection and processing of materials in hydrobiologi-cal studies in freshwater bodies. Zoobenthos and its production]. Leningrad: Minrybhoz RSFSR, GosNIORH, ZIN AN SSSR, 1984, 52 p. (In Russian) Metodika izucheniya biogeotsenozov vnutrennih vodoemov [The methods for the study of biogeocenoses of inland waters]. Moscow: Nauka, 1975, 254 p. (In Russian) Morduhai-Boltovskoi F.D. Materialy po srednemu vesu vodnyh bespozvonochnyh bassejna Dona [Materials on the average weight of aquatic invertebrates of the Don River basin]. Trudyproblemnyh i tematicheskih soveschanii ZIN, 1954, no. 2, pp . 223-241. (In Russian) Pankratova V.Ya., Balushkina E.V. Foundations of the study of freshwater ecosystems. Zavisimost' massy tela ot dliny i intensivnosti obmena u lichinok hironomid [Dependence of body weight on the length and intensity of metabolism in chironomid larvae]. Leningrad, ZIN AN SSSR, 1981, pp. 92-97. (In Russian) Pesenko Yu.A. Printsipy i metody kolichestvennogo analiza v faunisticheskih issledovaniyah [Principles and methods of
quantitative analysis in faunal studies]. Moscow: Nauka, 1982, 285 p. (In Russian) Protasov A.A. Bioraznoobrazie i ego otsenka. Kontseptual'naya diversikologiya [Biodiversity and its estimation. Conceptual diversicology]. Kyiv: Institut gidrobiologii NAN Ukrainy, 2002, 105 p. (In Russian) Scherbina G.H. Zoocenoses of water bodies of the Upper Volga basin under conditions of anthropogenic impact. Godo-vaya dinamika makrozoobentosa otkrytogo melkovod'ya Volzhskogo plesa Rybinskogo vodohranilischa [Annual dynamics of macrozoobenthos in open littoral of the Volga part of the Rybinsk reservoir]. St. Petersburg: Gidrome-teoizdat, 1993, pp. 108-144. (In Russian) Schmid-Araya J.M., Hildrew A.G., Robertson A., Schmid P.E., Winterbottom J. The importance of meiofauna in food webs: evidence from an acid stream. Ecology, 2002, vol. 83, pp. 1271-1285. doi: 10.1890/0012-9658(2002)083[1271:TIOMIF]2.0.CO;2.
Sheremetevskii A.M. Rol' meiobentosa v biotsenozah shel'fa yuzhnogo Sahalina, vostochnoi Kamchatki i Novosibirsko-go melkovod'ya [The role of meiobenthos in the biocenoses of the shelf of southern Sakhalin, eastern Kamchatka, and Novosibirsk shallow water]. Leningrad: Nauka, 1987, 135 p. (In Russian) Sostoyanie ekosistemy ozera Nero v nachale XXI veka [The state of the ecosystem of Lake Nero at the beginning of the
XXI century]. Moscow: Nauka, 2008, 406 p. (In Russian) Sovremennoe sostoyanie ekosistemy ozera Nero [The current state of the ecosystem of Lake Nero]. Rybinsk: Institut
biologii vnutrennih vod, 1991, 176 p. (In Russian) Tsalolihin S.Ya. Evolution, taxonomy, morphology and ecology of free-living nematodes. Opredelenie vesa presnovod-nyh nematod [Estimation of the weight of freshwater nematodes]. Leningrad: ZIN AN SSSR, 1981, pp. 80-85. (In Russian)
Williams D.D., Williams N.E. A counterstaining technique for use in sorting benthic samples. Limnol. Oceanogr., 1974, vol. 19, no. 1, pp. 152-154. doi: 10.4319/lo.1974.19.1.0152.
THE FIRST DATA ON THE MEIOBENTHOS OF LAKE NERO
V. A. Gusakov
Papanin Institute for Biology of Inland Waters Russian Academy of Sciences, Borok, Nekouzskii raion, Yaroslavl oblast, 152742 Russia, e-mail: gusakov@ibiw.ru
The paper provides the first results of a study of the qualitative and quantitative structure of the community of bottom meiofauna (meiobenthos) in shallow, hypereutrophic Lake Nero (Volga River basin, Yaroslavl region, Russia). In the samples, collected in early September 2017, 106 representatives from 16 systematic groups of aquatic organisms were found. About half of them had not been previously recorded in the lake's fauna. The species composition of Gastrotricha, Nematoda, Tardigrada, Acari, Harpacticoida, and Ostracoda was analyzed in the water body for the first time. The new representatives were also registered among Annelida, Cladocera, Cyclopoida, and Chironomidae, the diversity of which was previously analyzed in the study of zooplankton, macrozoobenthos, and fauna of the lake's aquatic vegetation. It is established that at the end of the vegetation season, the meiobenthos of the lake characterizes by relatively high taxonomic richness, diversity, and quantitative parameters. The average number of taxa in the samples and the value of the Shannon-Weaver index were 35±2 and 3.1±0.2 bit/ind., and the average abundance and biomass were 523±65 thous. ind./m2 and 3.2±0.3 g/m2, respectively. Based on the density index, the circle of the main (dominant) community members in the studied period was outlined. The major position among the dominants was occupied by the cladocerans Coronatella rectangula, the absolute and relative abundance and biomass of which at the stations reached 500 thous. ind./m2 (69%) and 2.4 g/m2 (47%), respectively.
Keywords: hypereutrophic lake, bottom meiofauna, taxonomic composition, biodiversity, abundance, biomass
