АРИДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ, 2012 том 18 № 4 (53), с. 45-54
——== ОТРАСЛЕВЫЕ ПРОБЛЕМЫ ОСВОЕНИЯ ЗАСУШЛИВЫХ ЗЕМЕЛЬ -
УДК 574.587(26) :592
СОСТАВ И СТРУКТУРА МЕЙОБЕНТОСА ВЫСОКОМИНЕРАЛИЗОВАННЫХ ПРИТОКОВ ОЗЕРА ЭЛЬТОН1
© 2012 г. В.А. Гусаков, В.Г. Гагарин
Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина Российской академии наук Россия, 152742 Борок, Некоузскийрайон Ярославской обл. E-mail: gva@ibiw.yaroslavl.ru
Поступила 17.05.2011
Впервые исследован мейобентос шести притоков гипергалинного оз. Эльтон (Волгоградская обл.) в меженный (август) период. Выявлены новые для науки, России и региона виды. Основу сообщества составляли широко распространенные галофильные и галобионтные организмы. Сообщество характеризовалось сравнительно низким разнообразием и крайне широким размахом численности и биомассы при высокой степени доминирования отдельных представителей. Отмечена тенденция снижения видового богатства с ростом минерализации от мезо- к эу- и гипергалинному уровню.
Ключевые слова: высокоминерализованные реки, мейобентос, таксономический состав, количественные характеристики
Мейобентос - важный компонент водных экосистем, играющий существенную роль в биоразнообразии, количественных характеристиках и трофических взаимосвязях гидробионтов большинства водных биотопов (Курашов, 2007; Giere, 2009 и др.). Основной объем проведенных к настоящему времени исследований донной мейофауны (как на уровне сообщества, так и на уровне отдельных систематических групп) в переходных между пресноводными и морскими условиях солености выполнен в прибрежье морей, лагунах и морских эстуариях (Soetaert et al., 1995; Аладин и др. 2000; Giere, 2009 и др.). Очень немного данных по внутренним солоноватым и соленым озерам и другим непроточным водоемам (Цалолихин, 1985; Alonso, 1990; Warwick et al., 2002 и др.). Фактически отсутствуют сведения по высокоминерализованным рекам вследствие, очевидно, их сравнительной редкости.
На юго-востоке европейской части России располагается уникальный комплекс водно-болотных угодий, относящихся к бассейну гипергалинного оз. Эльтон (Водно-болотные угодья ..., 2005). В их составе имеются и впадающие в озеро малые реки с разным уровнем солености. Периодические исследования гидрофауны Приэльтонья ведутся с начала прошлого века. Среди беспозвоночных до сих пор изучались преимущественно сообщества зоопланктона, фауны зарослей и макрозообентоса, а также отдельные таксономические группы водных животных (Бенинг, 1926; Бенинг, Медведева, 1926; Ермаков и др., 1933; Medwedewa, 1926; Отчет ..., 2003 и др.). В последние годы проводятся комплексные эколого-гидробиологические исследования притоков оз. Эльтон с подробным изучением макрозообентоса (Зинченко, Головатюк, 2010; Зинченко и др., 2010 и др.). В 2009 г. в реках начато изучение донной мейофауны как единого комплекса организмов (сообщества мейобентоса).
Целью настоящей работы является предварительная оценка состава, разнообразия,
1 Исследования выполнены при частичной финансовой поддержке IX Регионального гранта РФФИ № 07-0496610 и программы Президиума РАН «Биоразнообразие» (раздел «Динамика биоразнообразия и механизмы обеспечения устойчивости биосистем»).
уровня количественного развития мейобентоса и влияющих на них факторов среды в притоках оз. Эльтон в меженный период.
Крупнейшее самосадочное озеро Европы Эльтон располагается в Волгоградской области в 110 км восточнее р. Волги (рис). Основными окружающими озеро ландшафтами являются опустыненные степи. Климат региона - резко континентальный, засушливый. Среднегодовая температура - +7°С, средняя температура июля - +25°С, января —11°С. Среднее количество осадков - 280-300 мм/год, что в 2.0-2.5 раза меньше испаряемости с открытой водной поверхности (Климатические данные ..., 1951; Водно-болотные угодья ..., 2005 и др.).
Рис. Карта-схема района исследований и расположения точек отбора проб. Fig. The map of the region of investigations and the scheme of locating the sampling points.
В гидрографическом отношении Приэльтонье относится к Прикаспийскому бессточному бассейну со слабо развитой речной сетью. Общая протяженность впадающих в оз. Эльтон семи рек (рис.) - около 128 км. Это - типичные равнинные водотоки с ассиметричными долинами, извилистыми руслами и медленным течением воды (скорость течения в летнюю межень в устье не превышает 0.2-0.4 м/с). В питании рек основную роль играют подземные воды и атмосферные осадки. Из-за превалирования на водосборе соленосных и карбонатных осадочных пород вода в реках соленая (обычно в пределах 7-32 г/л), преимущественно хлоридного типа. Уровень минерализации, как правило, возрастает от истоков к устью. По преобладающим значениям минерализации все притоки озера можно отнести к двум группам: мезогалинные (реки Ланцуг, Хара, Большая Сморогда и Карантинка) и полигалинные (реки Солянка, Чернавка и Малая Сморогда). Из биогенных элементов в реках
Район, материалы и методы исследований
наиболее высокими концентрациями характеризуются аммонийный азот и фосфатный фосфор, величины которого достигают значений, свойственных водам эвтрофного типа (Водно-болотные угодья ..., 2005; Некруткина, 2006; Зинченко, Головатюк, 2010 и др.).
Пробы собирали 18-21 августа 2009 г. в 6 реках (Ланцуг, Хара, Чернавка, Б. Сморогда, М. Сморогда, Карантинка). Исследовались устьевые участки и, по возможности, районы среднего и верхнего течения (всего 13 станций; рис.). На каждой стации микробентометром С-1 (Методика ..., 1975) с трубкой, имеющей площадь захвата ~10 см2, осуществляли по три подъема грунта и придонной воды, которые объединяли в одну интегральную пробу и фиксировали 4% формалином. В лаборатории пробы промывали через сито с ячеей 82 мкм и окрашивали красителем Бенгальским розовым по известной методике (Williams, Williams, 1974). Из остатков грунта организмы выбирали вручную (пипеткой), помещая материал небольшими порциями в камеру Богорова и просматривая под бинокулярным микроскопом. После извлечения животных проводилась их идентификация, подсчет, статистическая обработка материала. Химический анализ образцов воды выполнен аккредитованной гидрохимической лабораторией ООО «Центр мониторинга водной и геологической среды» г. Самара.
Периоду исследований предшествовало длительное (около месяца) отсутствие дождей, вследствие чего верховья большинства рек на значительных участках пересохли, уровень водотоков понизился, р. Карантинка оказалась высохшей почти полностью. В устье р. Чернавки концентрация основных ионов достигла эу-, а в р. М. Сморогда - даже гипергалинного уровня; в остальных реках она оставалась в пределах мезогалинного диапазона (табл. 1). Глубина в точках отбора проб изменялась от нескольких сантиметров до 0.5 м, рН соответствовал нейтральному или слабощелочному уровню, течение чаще всего было слабо выражено, максимально - не превышало 0.2 м/с (табл. 1). Дно исследованных биотопов в большинстве случаев представляло собой полностью или частично покрытые биопленкой (циано-бактериальными матами) отложения черного ила, в р. Ланцуг - черного заиленного песка с биопленкой, в р. Чернавка - в разной степени заиленного песка или серого песчанистого ила (устье). На неглубоких участках (5-15 см) наблюдалось интенсивное выделение газов с поверхности биопленки. Здесь же, как правило, регистрировалось значительное перенасыщение воды кислородом (до 300%; табл. 1). При нарушении биопленки во время отбора проб ощущался сильный запах сероводорода, свидетельствующий о происходящих под ней интенсивных анаэробных процессах.
Результаты исследований
В исследованном материале выявлено 46 таксонов мейофауны видового и надвидового рангов, относящихся к следующим систематическим группам: Nematoda, Oligochaeta, Cladocera, Cyclopoida, Harpacticoida, Ostracoda, Heteroptera, Coleoptera и Diptera (Ceratopogonidae, Chironomidae и др.). Наибольшим разнообразием отличались нематоды (16 таксонов), личинки хирономид (9), циклопы и остракоды (по 5). В остальных группах отмечено не более трех таксонов. В отдельных пробах число представителей варьировало от 1 до 19 (в среднем 9±1; табл. 2). Минимальные значения (<8 таксонов) были характерны для наиболее соленых рек М. Сморогда и Чернавка и почти полностью пересохшей р. Карантинки. В устье первой реки, где наблюдалась максимальная соленость, встречен только один вид - нематода Monhystrella parvella (Filipjev, 1931). Наибольшее богатство фауны (>10 таксонов) зарегистрировано в среднем течении рек Ланцуг и Б. Сморогда и на всех участках р. Хара.
Фауна круглых червей в водоемах Приэльтонья изучалась впервые. В составе мейобентоса рек обнаружены Adoncholaimus aralensis Filipjev, 1924, Diplogaster rivalis
(Leydig, 1854), Diplolaimelloides altherri Meyl, 1954, Monhystrella parvella, Paracyatholaimus intermedius (de Man, 1880), Pseudoncholaimus neglectus Tsalolikhin, 1982, Tripyloides marinus (Butschli, 1874), а также неидентифицированные до вида представители родов Monhystera, Theristus и семейств Diplogasteridae, Dorylaimidae, Mermithidae, Oncholaimidae и Tobrilidae. Два представителя группы из родов Calodorylaimus и Oncholaimus оказались новыми для науки. Готовится их описание. Червь Monhystrella parvella впервые зарегистрирован в России, а Paracyatholaimus intermedius и Tripyloides marinus - во внутренних (не морских) водоемах страны.
Таблица 1. Морфометрические характеристики исследованных рек, гидрологические и физико-химические показатели в точках наблюдений в августе 2009 г. Table 1. Morphometric description of the explored rivers, hydrological and physicochemical parameters in the sampling points in August 2009.
Показатель Река
Ланцуг Хара Чернавка Большая Сморогда Малая Сморогда Каран-тинка
Длина реки (с притоками), км 21.0 59.5 3.3 24.0 10.3 2.4
Площадь водосбора, км2 126.0 177.0 18.4 130.0 48.7 24.7
Ширина русла в районе станций (шт-шах), м 5-25 10-25 1-7 7-30 15-50 7
Глубина (шт-шах), м 0.15-0.25 0.15-0.40 0.05-0.50 0.10-0.30 0.05-0.20 0.03
Скорость течения (шт-шах), м/с 0-0.15 ~0 0-0.20 0-0.20 0.15-0.20 ~0
Прозрачность (шт-шах), м до дна 0.10-до дна 0.15-до дна до дна 0.15-до дна до дна
рН (шт-шах) 7.6-7.7 7.5-8.7 7.3-7.5 7.8-8.1 7.9-8.1 7.6
Температура (шт-шах), °С 24.2 25.0-28.0 19.1-24.8 19.1-24.6 26.0-27.3 26.0
Насыщение воды кислородом (шт-шах), % 40-135 132-300 53-185 96-124 0-81 105
Сумма ионов в устье рек, г/л 15.1 16.7 30.9 13.2 41.1 15.7
В составе других таксономических групп отмечены: олигохеты Paranais litoralis (Müller, 1784), Nais elinguis Müller, 1773 и ювенильные особи червей семейства Tubificidae; кладоцера Chydorus sphaericus (Müller, 1785); циклопы Apocyclops dengizicus (Lepeschkin, 1900), Diacyclops bisetosus (Rehberg, 1880), Eucyclops serrulatus (Fischer, 1851) и Megacyclops viridis (Jurine, 1820); гарпактициды Cletocamptus confluens (Schmeil, 1894), Cletocamptus retrogressus Schmankewitsch, 1875 и Nitocra lacustris (Schmankevitsch, 1895); остракоды Candona marchica Hartwig, 1899, Candona spp., Cyclocypris ovum (Jurine, 1820), Cyprideis littoralis (Brady, 1868) и Cyprinotus salinus (Brady, 1868). Насекомые были представлены исключительно ранними стадиями личинок макробентических видов, определение которых возможно в лучшем случае до семейства. Только среди хирономид идентифицированы некоторые виды, группы видов и рода: Chironomus spp., Cladopelma gr. lateralis, Cricotopus spp., Cricotopus gr. sylvestris, Cricotopus salinophilus Zinchenko, Makarchenko, Makarchenko, 2009, Microchironomus tener (Kieffer, 1918) и Tanytarsus kharaensis Zorina, Zinchenko, 2009.
Таблица 2. Основные структурные характеристики мейобентоса в реках в августе 2009 г. Table 2. The main structural characteristics of the meiobenthos in the rivers in August 2009.
Показатель Река
Ланцуг Хара Чернавка Большая Сморогда Малая Сморогда Карантинка
Число обнаруженных таксонов на станциях (шт-шах) и в целом для реки (в скобках) 10-19 (23) 11-12 (25) 5-8 (11) 8-12 (16) 1-3 (3) 5 (5)
Индекс Шеннона по численности (шт-шах), бит 1.5-2.0 0.5-2.7 0.6-1.2 0.3-1.7 0-0.2 0.3
Индекс Шеннона по биомассе (шт-шах), бит 1.9-2.1 1.5-2.6 0.2-0.3 0.7-1.5 0-0.5 1.7
Численность (шт-шах), тыс. экз./м2 188-191 17-2465 297-608 335-2533 4-104 108
Биомасса (шт-шах), г/м2 2.06-2.44 0.17-5.62 14.05-34.34 19.35-32.37 <0.00-0.09 0.02
Наиболее широкое распространение в реках имели нематоды (встречаемость 100%), личинки хирономид (92%), гарпактициды (62%) и остракоды (62%). В р. М. Сморогда, где наблюдался дефицит кислорода и максимальная соленость (табл. 1), и в почти полностью пересохшей р. Карантинке (самых экстремальных биотопах) сообщество состояло исключительно из круглых червей и хирономид. Среди отдельных видов по встречаемости в реках выделялись нематоды Monhystrella parvella (100%) и Diplolaimelloides altherri (46%), гарпактицида Cletocamptus retrogressus (54%), остракода Cyprideis Ш^т^ (46%). Остальные представители зарегистрированы в 1-4 пробах. Ограниченное количество исследованного материала пока не позволяет достоверно оценить таксономические различия мейобентоса в реках в зависимости от условий среды.
Общая численность и биомасса мейобентоса на станциях изменялись в чрезвычайно широких пределах: соответственно 4-2533 тыс. экз./м2 (в среднем 641±241 тыс. экз./м2) и 0.0005-34 г/м2 (10±3 г/м2; табл. 2). Не отмечено зависимости величины показателей от степени минерализации. Сравнимые параметры получены во всем исследованном диапазоне солености. Конкретные значения определялись, по-видимому, локальными особенностями всего комплекса основных факторов среды в точках наблюдений (и минерализацией, и физико-химическим составом донных отложений, и газовым режимом, и т.д.). Максимальные значения численности (~2.5 млн. экз. /м2) зарегистрированы в верхнем течении р. Хары и в устье р. Б. Сморогды, минимальные (4-17 тыс. экз. /м2) - в устье р. М. Сморогды и в среднем течении р. Хары. По биомассе (32-34 г/м2) выделялись среднее течение р. Б. Сморогды и устьевой участок р. Чернавки, в то время как в реках М. Сморогда, Карантинка и в среднем течении р. Хара данный показатель не превышал 0.1 г/м2. По численности, как правило, превалировали нематоды (в среднем для всех станций 58±11% от общей величины), остракоды (26±11%) и гарпактициды (13±8%), по биомассе - остракоды (36±13%), личинки хирономид (24±9%), гарпактициды (17±8%) и нематоды (13±8%). В большинстве случаев наблюдалось резкое доминирование 1-2 видов над остальными. К
примеру, нематода Monhystrella parvella в р. Хара достигала плотности 768-2290 тыс. экз./м2 (78-93% от общей), гарпактицида Cletocamptus confluens в устье р. Б. Сморогда -2414 тыс. экз. /м2 (95%) и 17 г/м2 (88%), остракода Cyprideis littoralis в устье р. Чернавки -552 тыс. экз./м2 (91%) и 33 г/м2 (97%).
Невысокое видовое богатство вместе с высокой степенью доминирования отдельных видов определяли общее низкое разнообразие донной мейофауны в реках. Средние значения индекса Шеннона составляли 1.0±0.2 бит по численности и 1.2±0.2 бит по биомассе, максимальные не превышали соответственно 2.7 и 2.2 бит (табл. 2).
Обсуждение
Мейобентос тесно взаимосвязан с другими сообществами гидробионтов -зоопланктоном, макрозообентосом, фауной зарослей. Имеется заметное количество видов, которые в результате смены фаз жизненного цикла или образа жизни под воздействием меняющихся условий существования, увеличения размеров тела в результате роста и т. д. учитываются то в одной, то в другой группе беспозвоночных. Особенно это характерно для небольших мелких водоемов, где границы между донными, пелагическими и зарослевыми биотопами чаще всего бывают весьма условными и происходит смешение фаун. Поэтому при предыдущих исследованиях гидрофауны водоемов бассейна оз. Эльтон ряд организмов донной мейофауны уже указывался в списках видов, прежде всего - донные и донно-пелагические низшие ракообразные (кладоцеры, циклопы, гарпактициды и остракоды), олигохеты, личинки насекомых (хирономиды и др.). Так, при первом изучении водных беспозвоночных водоемов Приэльтонья в 1910-1920-х годах было выявлено около 60-70 видов и родов, примерно четверть из которых - донные и придонные рачки. Указаны также отдельные представители олигохет и хирономид (Бенинг, 1926; Бенинг, Медведева, 1926; Ермаков и др., 1933; Medwedewa, 1926). По результатам комплексных работ, проведенных в 2003 г., и с учетом ранее полученных данных в бассейне озера отмечено уже более 170 видов беспозвоночных (Отчет ..., 2003). Около половины списка составили водные насекомые, ракообразных указано около 30. Непосредственно в притоках озера обнаружено 57 таксонов. В ходе проведенных в последние годы исследований макрозообентоса рек Приэльтонья зарегистрировано 50 таксонов донных беспозвоночных, из которых 12 - олигохеты, 16 -хирономиды (Зинченко, Головатюк, 2010).
Первое изучение мейобентоса притоков оз. Эльтон, несмотря на небольшое количество собранного материала и работы предыдущих исследователей, позволило выявить новые для региона, России и науки виды. Чуть ранее (Лазарева и др., 2010) в составе пелагической мезофауны рассматриваемых рек впервые для бассейна озера были обнаружены такие виды мейофауны, как олигохета Nais elinguis, циклоп Paracyclops fimbriatus (Fischer, 1853), гарпактицида Cletocamptus confluens, остракоды Candona marchica и Limnocythere dubiosa Daday, 1903. Таким образом, Приэльтонье безусловно является перспективным регионом для изучения биоразнообразия внутренних водоемов аридной зоны страны, распространения и экологии видов донной мейофауны в градиенте солености. К примеру, ведущиеся в течение нескольких лет исследования макрозообентоса притоков озера позволили выявить уже более 30 новых для их экосистем и фауны России видов, описать новые виды хирономид, которые, возможно, являются эндемиками региона (Зинченко и др., 2009, 2010; Зорина, Зинченко, 2009; Зинченко, Головатюк, 2010; Макарченко, Головатюк, 2010).
Согласно полученным нами предварительным данным в меженный период мейобентос исследованных водотоков состоит главным образом из галофильных и галобионтных организмов, имеющих, как правило, широкое географическое распространение. Большинство обнаруженных видов - обычный компонент мейобентоса олиго- и мезогалинных зон
высокоминерализованных озер, прибрежья морей (включая близлежащие Каспийское и Аральское), прибрежных лагун и морских эстуариев Европы и Азии. Некоторые виды также обитают на Африканском (нематода Monhystrella parvella, гарпактициды Cletocamptus retrogressus и C. confluens и др.) и Североамериканском (циклоп Apocyclops dengizicus) континентах (Цалолихин, 1985; Jacobs, 1987; Meisch, 2000; Mielke, 2000, 2001; Монченко, 2003; Freshwater nematodes..., 2006; Семенова, 2007 и др.). Кроме находки в реках Приэльтонья новых для науки видов круглых червей, представляет интерес первое обнаружение в России червя Monhystrella parvella. Ранее он был известен в основном из Северной Африки (Эфиопия, Намибия). Одна из географических форм вида описана с Болгарского побережья Черного моря (Jacobs, 1987). Регистрация M. parvella на востоке Волгоградской области, причем - в массовом количестве, свидетельствует о значительно более широком распространении вида, чем считалось до сих пор. Червь может быть спутан с близкими по морфологии видами из родов Monhystrella и Eumonhystera, что, возможно, и объясняет отсутствие указаний на его обитание в других соленых водоемах европейской и азиатской части России.
Регистрация в притоках оз. Эльтон рачка Apocyclops dengizicus уточняет границы его ареала. Это, по-видимому, наиболее северная из известных на настоящий момент находок вида в пределах России. Расположение множества высокоминерализованных водоемов в Заволжье и на юге Западной Сибири не исключают обнаружение A. dengizicus вплоть до 55° с.ш. (Gusakov, 2011).
На крупном таксономическом уровне сообщество мейобентоса рек Приэльтонья имеет некоторые черты сходства как с пресными водоемами, так и с солоноватыми участками морей и эстуариев. Прежде всего, для всех указанных биотопов обычно характерно превалирование по видовому богатству нематод и низших рачков (если не учитывать некоторые группы простейших, традиционно изучаемых в составе морского мейобентоса). В то же время, отмеченное в мейобентосе рек Приэльтонья сравнительно высокое разнообразие личинок хирономид типично, главным образом, для пресноводных экосистем, а в прибрежье морей, лагунах и эстуариях более разнообразны плоские и кольчатые черви, иногда - клещи-галакариды (Курашов, 1994; Воробьева, 1999; Freshwater nematodes ..., 2006; Гусаков, 2007; Giere, 2009 и др.). Если турбеллярии нами не изучались, то клещи не были обнаружены ни в одной из проб, хотя присутствие группы в реках ранее регистрировалось (Ермаков и др., 1933). До сих пор не выявлены в бассейне оз. Эльтон и такие специфичные представители донной мейофауны и пресных, и соленых водоемов, как тихоходки (Tardigrada). Является ли отсутствие клещей и тардиград особенностью исследованных нами биотопов и сезона наблюдений или типично для рассматриваемых водотоков, покажут дальнейшие работы.
Рекогносцировочный характер наших исследований пока не позволяет достоверно проанализировать качественные и количественные особенности мейобентоса рек Приэльтонья в зависимости от факторов среды, из которых особый интерес представляет градиент солености. Известно, что роль минерализации как детерминирующего фактора для биологических сообществ выше при значениях <50 г/л, в то время как при больших величинах она не оказывает преобладающего воздействия по сравнению с другими факторами (Williams, 1998). В нашем случае можно отметить только заметную тенденцию снижения видового богатства от мезо- к эу- и гипергалинному уровню. Совсем неопределенной оказалась взаимосвязь со степенью минерализации количественной структуры сообщества (численности и биомассы). Скорее всего, она завуалирована комплексным воздействием различных факторов среды в точках наблюдений.
Совокупность действия многих факторов и неоднозначность влияния самой солености (в миксо- и эугалинных пределах) на разнообразие и структуру мейобентоса и близких к нему
сообществ (в частности, макрозообентоса) подтверждаются и другими наблюдениями. Так, установлено, что на структуру макрозообентоса рассматриваемых рек влияет не только общая минерализация, но и ионный состав воды, рН, концентрация кислорода, температура, зарастаемость участков. При обобщении данных по всем рекам отмечено снижение видового богатства и разнообразия сообщества с повышением солености от 7 до 32 г/л (Зинченко, Головатюк, 2010; Зинченко и др., 2010). На различных участках Северного Каспия общее количество таксонов мейобентоса резко (более, чем в 3 раза) уменьшается при переходе от пресноводной к олигогалинной зоне, но в мезогалинной опять несколько возрастает. Общая численность практически одинакова в первых двух зонах и резко возрастает в последней из-за увеличения плотности нематод. Биомасса в мезогалинной зоне наоборот снижается, так как из сообщества выпадают остракоды (Аладин и др., 2000). В эстуариях кроме солености основными факторами, влияющими на распределение мейобентоса по биотопам, являются колебания уровня, скорость течения, состав донных отложений, а также антропогенное воздействие. Увеличение амплитуды колебания уровня и скорости течения из-за деятельности человека уменьшает разнообразие, но увеличивает биомассу мейобентоса (Smol et al., 1994; Soetaert et al., 1995; Coull, 1999 и др.).
Выявленные нами в притоках оз. Эльтон сравнительно высокие для мейобентоса показатели численности и биомассы не часто регистрируются в пресноводных и солоноватых водоемах. В первых они связаны в основном со скоплениями диапаузирующих копеподитов планктонных видов циклопов, массовым развитием нематод, мелких кольчатых червей, низших ракообразных и личинок хирономид, во вторых - нематод и низших рачков, иногда турбеллярий и ряда других групп (без учета простейших). В обоих типах водоемов состав доминирующих таксонов зависит не только от характера исследуемых биотопов, но и от сезона наблюдений (Курашов, 1994; Воробьева, 1999; Freshwater nematodes ..., 2006; Гусаков, 2007; Giere, 2009 и др.). Высокая плотность мейобентоса при низком видовом богатстве, наблюдаемая на отдельных прибрежных участках морей, в прибрежных лагунах и эстуариях, по мнению O.Giere (2009) характеризует данные биотопы как экстремальные. Низкое разнообразие мейобентоса притоков оз. Эльтон при высоких количественных показателях, очевидно, также являются ответом сообщества на неблагоприятные условия существования в большинстве исследованных биотопов.
Выводы
Впервые исследовано сообщество мейобентоса в высокоминерализованных притоках оз. Эльтон. Определен таксономический состав и количественные параметры сообщества в меженный (август) период. Выявлены новые для науки, России и региона виды гидрофауны. Установлено, что в сезон наблюдений донная мейофауна рек представлена в основном широко распространенными галофильными и галобионтными организмами и характеризуется сравнительно низким таксономическим разнообразием, крайне широким размахом численности и биомассы при высокой степени доминирования отдельных представителей. Отмечена тенденция снижения видового богатства с ростом минерализации от мезо- к эу- и гипергалинному уровню. Количественные показатели сообщества не имеют однозначной зависимости от степени солености, а определяются, по-видимому, комплексным воздействием основных факторов среды.
Благодарности. Авторы глубоко признательны Т.Д. Зинченко, Л.В. Головатюк и другим сотрудникам Института экологии Волжского бассейна РАН, сотрудникам природного парка «Эльтонский» за организацию экспедиции и помощь в работе.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Аладин Н.В., Филиппов А.А., Петухов В.А., Плотников И.С., Смуров А.О. 2000. Гидробиологические исследования Зоологического института РАН в дельте Волги и Северном Каспии в 1994-1997 годах. Часть 2. Изучение зоопланктона и зообентоса // Каспийский Плавучий Университет. Научный бюллетень. № 1. С. 93-102.
Бенинг А.Л. 1926. О микрофауне некоторых водоемов окр. Эльтона и Баскунчака // Русский гидробиологический журнал. Т. 5. № 3-4. С. 45-48.
Бенинг А.Л., Медведева Н.Б. 1926. О микрофауне водоемов окрестностей Эльтона и Баскунчака // Известия Краеведческого института изучения Южно-Волжской области при Саратовском государственном университете. Т. 1. С.47-85.
Водно-болотные угодья Приэльтонья. 2005. Волгоград: Региональный центр по изучению и сохранению биоразнообразия. Издательство: ООО Видео-Хайтек. 27 с.
Воробьева Л.В. 1999. Мейобентос Украинского шельфа Черного и Азовского морей. Киев: Наукова думка. 301 с.
Гусаков В.А. 2007. Мейобентос Рыбинского водохранилища. М.: Товарищество научных изданий КМК. 155 с.
Ермаков Н.В., Кратн В., Попова А. 1933. Про деяю бюценози соляных р1чок озера Ельтон // Журнал Бю-зоолопчного циклу ВУАН. № 3(7). С. 85-110.
Зинченко Т.Д., Головатюк Л.В. 2010. Биоразнообразие и структура сообществ макрозообентоса соленых рек аридной зоны юга России (Приэльтонье) // Аридные экосистемы. Т. 16. № 3(43). С. 25-33.
Зинченко Т.Д., Головатюк Л.В., Выхристюк Л.А., Шитиков В.К. 2010. Разнообразие и структура сообществ макрозообентоса высокоминерализованной реки Хара (Приэльтонье) // Поволжский экологический журнал. № 1. С. 14-30.
Зинченко Т.Д., Макарченко М.А., Макарченко Е.А. 2009. Новый вид рода Cricotopus van der Wulp (Diptera, Chironomidae) из солёной реки бассейна озера Эльтон (Волгоградская область, Россия) // Евразиатский энтомологический журнал. Т. 8. Приложение 1. С. 83-88.
Зорина О.В., Зинченко Т.Д. 2009. Новый вид рода Tanytarsus van der Wulp (Diptera, Chironomidae) из солёной реки бассейна озера Эльтон (Волгоградская область, Россия) // Евразиатский энтомологический журнал. Т. 8(1). С. 105-110.
Климатические данные для междуречья Волги и Урала. 1951. Л.: Гидрометеоиздат. 86 с.
Курашов Е.А. 2007. Мейобентос в пресноводных экосистемах. Его роль и перспективы исследования // Актуальные вопросы изучения микро-, мейозообентоса и фауны зарослей пресноводных водоемов. Нижний Новгород: Вектор ТиС. С. 36-71.
Курашов Е.А. 1994. Мейобентос как компонент озерной экосистемы. С.-П.: Альга-Фонд. 224 с.
Лазарева В.И., Гусаков В.А., Зинченко Т.Д., Головатюк Л.В. 2010. Мезофауна высокоминерализованных рек бассейна озера Эльтон (Волгоградская область) // Экология и морфология беспозвоночных континентальных вод. Махачкала: Издательство Наука ДНЦ. С. 262-291.
Макарченко M.A., Головатюк Л.В. 2010. Новая находка Cricotopus (s. str.) caducus Hirvenoja (Diptera, Chironomidae, Orthocladiinae) в «солёных» реках бассейна озера Эльтон (Волгоградская обл., Россия) // Евразиатский энтомологический журнал. Т. 9(3). С. 375-378.
Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. 1975. М.: Наука. 240 с.
Монченко В.И. 2003. Северное обнаружение, переописание и галопатия Apocyclops dengizicus (Copepoda, Cyclopoida) // Вестник зоологии. Т. 37. № 6. С. 79-84.
Отчет о проведении полевых работ по изучению водно-болотных угодий природного парка «Эльтонский», организованных в рамках проекта PIN-MATRA «Институциональное обеспечение водно-болотных угодий в Волгоградской области». 2003. / Коорд. работ Н.С. Калюжная. Волгоград. 41 с.
Семенова Л.М. 2007. Каталог Ostracoda (Crustacea) пресных водоемов России и сопредельных государств. Нижний Новгород: Вектор ТиС. 148 с.
Цалолихин С.Я. 1985. Нематоды пресных и солоноватых вод Монголии. Л.: Наука. 115 с.
Alonso M. 1990. Anostraca, Cladocera and Copepoda of Spanish saline lakes // Hydrobiologia. Vol. 197. P. 221-231.
Coull B.C. 1999. Role of meiofauna in estuarine soft-bottom habitats // Australian Journal of Ecology. Vol. 24. P. 327-343.
Freshwater nematodes: ecology and taxonomy. 2006. Wallingford, Oxfordshire: CABI Publishing. 752 p.
Giere O. 2009. Meiobenthology. The microscopic motile fauna of aquatic sediments. Berlin, Heidelberg: Springer-Verlag. 527 p.
Gusakov V.A. 2011. Contribution to the Study of the Northern Limits of the Range of Apocyclops dengizicus (Lepeschkin, 1900) (Copepoda, Cyclopoida) // Inland Water Biology. V. 4. № 3. P. 397-399.
Jacobs L.J. 1987. Redescription of Monhystrella parvella (Filipjev) comb. n. (Nematoda, Monhysteridae) // Zoologica Scripta. Vol. 16. № 2. P. 117-124.
Medwedewa N.B. 1926. Die Mikrofauna der Salzseen Elton und Baskuntschak // Mikrokosmos. № 10. S. 201-203.
Meisch C. 2000. Freshwater Ostracoda of Western and Central Europe // Süßwasserfauna von Mitteleuropa. Bd. 8. Crustacea: Ostracoda. Heidelberg, Berlin: Spektrum Akademischer Verlag. 522 р.
Mielke W. 2001. Cletocamptus retrogressus (Copepoda: Harpacticoida) from irrigation and drainage ditches of the Rhone Delta (Camargue, France), a redescription // Vie et Milieu. Vol. 51. P. 1-9.
Mielke W. 2000. A new record of Cletocamptus confluens (Schmeil 1894) (Copepoda Harpacticoida) from a small pond in north-west Namibia // Tropical Zoology. Vol. 13. P. 129-140.
Smol N., Willems K.A., Govaere J.C.R., Sandee A.J.J. 1994. Composition, distribution and biomass of meiobenthos in the Oosterschelde Estuary (SW Netherlands) // Hydrobiologia. Vol. 282-283. P. 197217.
Soetaert K., Vincx M., Wittoeck J., Tulkens M. 1995. Meiobenthic distribution and nematode community structure in five European estuaries // Hydrobiologia. Vol. 311. P. 185-206.
Warwick R.M., Dexter D.M., Kuperman B. 2002. Freeliving nematodes from the Salton Sea // Hydrobiologia. Vol. 473. P. 121-128.
Williams D.D., Williams N.E. 1974. A counterstaining technique for use in sorting benthic samples // Limnology and Oceanography. Vol. 19. № 1. P. 152-154.
Williams W.D. 1998. Salinity as a determinant of the structure of biological communities in salt lakes // Hydrobiologia. Vol. 381. P. 191-201.
MEIOBENTHOS COMPOSITION AND STRUCTURE IN HIGH-MINERALIZED TRIBUTARIES OF THE ELTON LAKE
© 2012. V.A. Gusakov, V.G. Gagarin
Institute for Biology of Inland Waters of the Russian Academy of Sciences Russia, 152742 Borok. E-mail: gva@ibiw.yaroslavl.ru
The meiobenthos of six tributaries of the hypergaline Elton lake (the Volgograd region) in low-flow period (August) has been researched for the first time. New species for science, Russia and the region have been found. The widespread halophilic and halobiontic organisms formed the basis of the community. The community was characterized by the relatively low diversity and the extremely large range of abundance and biomass with the high extent of domination of separate species. The tendency of decrease of species richness with increase of a mineralization from mezo- to eu- and hipergaline level was observed.
Keywords: high-mineralized (salty) rivers, meiobenthos, taxonomic composition, quantitative parameters.