CC BY
26
УДК 574.587(28)
1,2Е.А. Курашов, 1Д.С. Дудакова
'Институт озероведения РАН, evgeny_kurashov@mail.ru 2Государственный научно-исследовательский институт озерного и речного
рыбного хозяйства им. Л.С. Берга
МЕЙОБЕНТОС ЛИТОРАЛЬНОЙ ЗОНЫ ЛАДОЖСКОГО ОЗЕРА И ЕГО ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ДЛЯ ДИАГНОСТИКИ СОСТОЯНИЯ СРЕДЫ
Представлена общая информация о составе, количественном развитии, распределении и многолетней изменчивости мейобентоса литоральной зоны Ладожского озера. Проведена оценка экологического состояния литоральной зоны на основе специальных индексов для диагностики состояния среды на основе мейобентоса. Показано, что структура и количественное развитие литорального мейобентоса существенно изменились с 90-х годов прошлого века, численность и биомасса всего мейобентоса увеличились в 2 раза. Диагностика экологического состояния среды в литоральной зоне по мейобентосу в связи с антропогенным воздействием показала, что развитие мейобентоса в литорали прежде всего обусловлено воздействием природных факторов, например, в значительной степени жизнедеятельностью видов-вселенцев. В целом, экологическое состояние литоральной зоны Ладоги можно рассматривать как благоприятное, за исключением некоторых локальных участков.
Ключевые слова: мейобентос; Ладожское озеро; экологическое состояние; виды-вселенцы; литораль.
Введение
Пресноводный мейобентос, как и морской (Шереметевский, 1987), является не простой совокупностью организмов определенного размера, а естественно-экологическим объединением определенных систематических групп организмов, которые выработали в процессе эволюции сравнительно небольшие размеры и массу и занимают определенные экологические ниши в донных биоценозах, часто играя в них весьма специфическую роль (Курашов, 2007а). Пресноводный мейобентос по своему составу чрезвычайно разнообразен, хотя высшие таксоны беспозвоночных представлены в нем не в таком количестве, как в морском мейобентосе (Курашов, 2007а).
Изученность пресноводных экосистем относительно донной мейофауны, в целом, недостаточна. Трудность заключается в том, что в состав мейобентоса входят некоторые достаточно сложные для таксономического определения группы организмов, и из всех пресноводных сообществ гидробионтов методология изучения мейобен-тоса наиболее трудоемка. Поэтому мейобентос многих пресноводных водоемов целых географических регионов из-за нехватки специалистов продолжает оставаться неизученным или слабо изученным. Особенно интересны перспективы исследования фауны низших ракообразных, пре-
жде всего таких малоисследованных групп как Ostracoda и Harpacticoida.
По-видимому, к настоящему времени наиболее полная информация о видовом составе мей-обентоса имеется для озер и водохранилищ. Так, для Ладожского озера известно об обитании в нем 324 видов и форм мейобентоса (Курашов и др., 2013). Из этого числа в литоральной зоне озера обитает не менее, чем 2/3 мейобентосных видов. Для Рыбинского водохранилища указано 242 вида и форм мейобентоса (Гусаков, 2007). К настоящему времени полный видовой состав литорального мейобентоса (и мейобентоса всего Ладожского озера) не установлен из-за неполной изученности многих групп беспозвоночных, входящих в состав донной мейофауны.
Литоральная зона Ладожского озера, фактически, является важнейшим экотоном, выступая в качестве экологического барьера на пути воздействия негативных факторов водосбора, трансформируя влияние этих факторов на озеро в целом. Оценка тенденций изменения развития сообществ гидробионтов в литоральной зоне и ее общего экологического состояния - важная научная и практическая задача.
Цель настоящей публикации - дать общую характеристику мейобентоса литорали Ладоги, показать уровень и межгодовую динамику его ко-
личественного развития, а также оценить экологическое состояние озерной среды в литоральной зоне на основе анализа мейобентоса.
Материалы и методы исследования
В работе представлены результаты исследования мейобентоса, полученные на стандартных литоральных мониторинговых станциях по всему периметру Ладожского озера, исследования на которых проводятся в конце июля-начале августа с регулярностью в 4-5 лет. В данную публикацию вошли материалы, полученные в основном в период с 2006 по 2017 гг. В таблице 6 представлена информация, в том числе, о месте расположения мониторинговых литоральных станций в Ладожском озере. В 2010 г. была обследована только южная часть озера, и эти материалы не вошли в статью.
Отбор и обработка проб мейобентоса проводи-
лись по стандартным методикам, подробно описанным ранее (Курашов, 20076).
Для оценки состояния озерной среды по мей-обентосу использовались специальные индексы (табл. 1). Их биологический смысл подробно описан в работе (Курашов, 1994).
Результаты и их обсуждение
Количественное развитие и распределение мейобентоса
Численность и биомасса мейобентоса в различных литоральных биотопах могут изменяться в широких пределах от нескольких тысяч экз./м2и десятков мг/м2 до сотен тысяч экз./м2и десятков г/ м2. Максимальная же биомасса литорального мейобентоса (203.8 г/м2 при численности 2678 тыс. экз./м2) была зарегистрирована в 2006 г. на ст. 12 (выход из залива Импилахти, водное разнотравье с преобладанием Eleocharis palustris (L.) Roem.
Таблица 1. Формулы расчета индексов диагностики состояния водоема по мегюбентосу
Индекс Способ расчета Источник
Индекс характерных ракообразных ICC 1С С = (l+Pdc+0.5Pco)/(l+Pcop+Po), где Pdc - доля диапаузирующих копеподитов циклопов от общей численности копепод; Рсор - доля остальных копепод (циклопы + гарпактициды); Рсо - доля Cypria ophtalmica_(Jurine) от общей численности остракод; Ро - доля остальных остракод Курашов, 1994
Таксономический индекс TI TI = l/(Lg (К+1) + 1.5LgN), где N - число надвидовых таксонов, К - число видов Курашов, 1994
Обобщенный экологический индекс GEI GEI = ICC х TI Курашов, 1994
Индекс Раффаэли-Мейсона -нематодно-копеподное отношение (NCRi и NHR,) Для вычисления интегрального NCRj численность и биомасса каждой из групп нормализовались по минимальному значению признака: f = (N, - Nmin )/s„ и tb = (Bi - Bmin )/sb, где Nj , Bj - значения численности и биомассы на i-ой станции; Nmjn и Bmjn - минимальные из зарегистрированных для данной выборки значений численности и биомассы; Sn и Sb оценки среднеквадратичного отклонения для численности и биомассы; t" и tb нормализованные (безразмерные) значения численности и биомассы. Для получения интегрального показателя значимости данной систематической группы tn и tb складываются. Интегральный индекс NCRj вычислялся как NCR = (fnern + tbnem+ 1)/(1Псор + tbcop+ 1), где t nem и t nem - нормализованные значения численности и биомассы нематод; tncop и tbcop - нормализованные значения численности и биомассы копепод. Кроме того, вычислялся также NHRj, в котором учитывались не все донные копеподы, а только гарпактициды. Нахождение индекса в интервале NCR<-1 выделяет станции с минимальными значениями NCR (чистые местообитания); в интервале NCR>1 - станции с максимальными значениями NCR (загрязненные местообитания); в интервале -1< NCR <1 - станции со средней степенью варьирования показателя. Raffaeli, Mason, 1981; Kurashov, Gorichenskiy, 1992; Курашов, 1994
i/üölB
& Schult). Причиной такого аномально высокого развития донной мейофауны, возможно, является то, что данный биотоп находился на границе взаимодействия водных масс гиперэвтрофного залива Импилахти и чистых вод открытой Ладоги, являясь типичным экотоном. До настоящего времени наибольшие из известных значений развития литорального мейобентоса были зафиксированы в гиперэвтрофном оз. Вишневском (Карельский перешеек) - численность до 1460 тыс. экз./м2, биомасса - до 92.4 г/м2 (Курашов, 1997). Таким образом, уровень развития литорального мейобентоса, выявленный в Ладожском озере, на сегодняшний день является рекордным для озер умеренной климатической зоны.
Самым распространенным и показательным литоральным зарослевым биотопом в Ладожском озере являются ассоциации тростника. В таблице 2 представлены средние показатели развития основных групп и всего мейобентоса в литорали Ладоги в ассоциациях с преобладанием тростника в 1990, 2006 и 2014 гг., в эти годы были получены сопоставимые количественные материалы по литоральным станциям по всему периметру озера.
Взятый для сравнения 1990 год примечателен тем, что вселившийся в озеро в середине 80-х годов байкальский вид Gmelinoides fasciatus (Steb-bing) (Panov, 1996) еще не занял всю литораль Ладоги, и отсутствовал в большинстве литоральных биотопов, достигая значительного развития лишь на ограниченной акватории у западного побережья в районе г. Приозерск.
В дальнейшем, распространившись по всей литоральной зоне озера, данная амфипода кардинально трансформировала потоки энергии и вещества в литоральных биоценозах, фактически вызвав мелиоративный эффект и оказав значительное влияние на развитие, в том числе, мейо-бентосного сообщества. Показано (Курашов и др., 2011), что вселение G. fasciatus в Ладожское озеро привело к увеличению продуктивности бентос-ных сообществ и более эффективной утилизации энергии, поступающей в литоральную зону. Особенности питания G. fasciatus позволили прийти к заключению, что этот вид занял свободную экологическую нишу с использованием практически непотреблявшихся ранее трофических ресурсов, прежде всего различных макрофитов, широко распространенных в озере. Это отразилось на увеличении количественных показателях литорального бентоса, резко возросших за счет развития популяции вселенца, без уменьшения количественных показателей остального бентоса. Так, к 2006 г. общий уровень развития литорального мейобентоса
стал превышать наблюдавшийся в 1990 в 2 раза (табл. 2, 3). К 2014 г. ситуация осталась прежней, уровень количественного развития литорального мейобентоса был в 2 раза выше, чем в 1990 г.
Однако при этом для различных групп мейобентоса последствия функционирования популяции G. fasciatus были различны. Так, увеличились количественные показатели таких групп, как нематоды, олигохеты, хирономиды, ветвистоусые раки и моллюски (табл. 2, 3), в составе которых в основном представлены виды, потребляющие детрит, ассоциированные с ним обрастания и микроорганизмы. Количество этих трофических ресурсов, по-видимому, увеличилось в результате жизнедеятельности популяции G. fasciatus. В то же время, для целого ряда групп наблюдается тенденция уменьшения индивидуальной массы организмов литорального мейобентоса Ладоги (табл. 4), поскольку более крупные организмы выедались гмелиноидесом. Так, например, из состава литорального мейобентоса практически исчез такой крупный вид гарпактицид, как Can-thocamptus staphilinus Jurine, который раньше был одним из доминирующих видов в сообществе (Курашов, 1994).
В то же время, средняя индивидуальная масса литорального «мейобентосного организма» остается практически постоянной на протяжении всего периода исследований, около 0.05 мг (табл. 4).
Согласно проведенным исследованиям отмечена неоднородность распределения количественных показателей развития мейобентоса в разных частях озера (табл. 5). Наибольшими средними значениями общей численности и биомассы мейобентоса характеризуется северный шхерный район, наименьшими (по биомассе) - восточный, что связано с наличием здесь обширных участков открытой песчаной литорали, где преимущество получают мелкие организмы, способные обитать в интерстициальных пространствах.
Диагностика состояния среды на основе анализа мейобентоса
Мейобентос может играть большую индикаторную роль для оценки состояния озерной среды (Курашов, 1994, 2007а; Sarkka, 1992).
Для выявления станций, подверженных антропогенному влиянию, а также ненарушенных местообитаний были рассчитаны: индекс характерных ракообразных (ICC), таксономический индекс (TI), обобщенный экологический индекс (GEI), а также индекс Раффаэли-Мейсона в 2-х модификациях (NCR, NHR) (табл. 1, 6). По обобщенному экологическому индексу только для ст.6 (Свирская губа) зафиксированы слабые нарушения озерной среды. По индексу характерных рако-
Таблица 2. Средние показатели численности (N, экз./м2) и биомассы (В, мг/м2) основных групп и всего мейобентоса в ассоциациях с преобладанием тростника в 1990, 2006 и 2014 гг.
(июль-август)
Группа 1990 2006 2014
N B N B N B
Nematoda 30230±8150 38 ± 8 133530±37440 300 ±144 91630±28250 202 ±119
Harpacticoida 14280 ± 4450 356 ± 51 8290 ±1940 111 ± 35 19630 ± 7800 259 ± 80
Ostracoda 6050 ± 1730 248 ± 65 3580 ±1250 224 ±124 3760 ±1720 198 ± 93
Oligochaeta 5030± 1120 1566±359 8380 ± 2600 5760 ± 2432 18800 ± 6940 5727±2138
Chironomidae 6450 ±1240 391 ± 61 8380 ± 4500 305 ± 92 9410±3190 442 ± 145
Cladocera 6760 ±1330 250 ± 71 28840 ±14410 365±155 10530±3330 869 ± 706
Cyclopoida 7030 ± 2460 320 ± 80 4560 ± 2520 68 ± 27 3170±790 132 ± 46
Turbellaria 2280 ± 480 96 ± 24 1510±590 19 ± 5 930±360 48 ± 24
Acari 840 ±160 38 ± 12 470 ± 230 19 ± 8 160 ± 80 14 ± 8
Mollusca 1680 ± 660 1325±523 2640 ± 730 2836 ± 862 1810 ± 420 2183±735
Весь мейобентос 87350±9210 4946±515 211380±58580 10833±3133 161550±45940 10221±2759
образных выделились 3 станции, которые отнесены к классу с наличием слабых нарушений - ст.6 (Свирская губа), ст. 15 (Около п.Ляскеля ) и ст. 27 (Тайполовский з-в). Эти станции, действительно, расположены в зонах экологического риска.
По итогам оценки состояния озерной среды в открытой зоне Ладожского и Онежского озер ранее был сделан вывод, что, использование NCR не может служить надежным методом оценки загрязнения и антропогенных воздействий в озерах (Kurashov, Gorichenskiy, 1992; Курашов, 1994; 1997). Однако проверки этого индекса для оценки литоральных биотопов не проводилось.
С помощью данного индекса (значения более 1, соответствующие наличию антропогенных на-
рушений) были выделены следующие станции - 4 (Волховская губа), 10 (г. Питкяранта), 22 (о. Хаукасари) и 27 (Тайполовский зал.). Первые две станции и ст. 27 действительно расположены в зонах повышенного антропогенного влияния. В то же время, другие литоральные местообитания на участках акватории в таких «горячих» точках, как Щучий залив, Владимирская бухта, залив у п. Ляскеля не были выявлены при помощи индекса нематодно-копеподного отношения. Использование индекса NCR в литорали Ладоги осложняется также тем фактом, что роль копепод (гарпактици-ды и циклопы) в литоральных биотопах значительно сократилась в результате жизнедеятельности вселенца G. fasciatus (табл. 2, 3).
Таблица 3. Изменение средних значений численности и биомассы основных групп и всего мейобентоса в 2006 и 2014 гг. по сравнению с 1990 г., %
Группа 2006/1990 2014/1990
N B N B
Nematoda 442 789 303 532
Harpacticoida 58 31 137 73
Ostracoda 59 90 62 80
Oligochaeta 167 368 374 366
Chironomidae 130 78 146 113
Cladocera 427 146 156 348
Cyclopoida 65 21 45 41
Turbellaria 66 20 41 50
Acari 56 50 19 37
Mollusca 157 214 108 165
Весь мейобентос 242 219 185 207
Таблица 4. Средняя (медиана) индивидуальная масса (мг) организмов литорального мейобентоса
Ладожского озера в 1990, 2006 и 2014 гг.
Группа 1990 2006 2014
Nematoda 0.0017 0.0015 0.0011
Harpacticoida 0.0308 0.007 0.0113
Ostracoda 0.0418 0.0338 0.0386
Oligochaeta 0.3004 0.9765 0.3238
Chironomidae 0.0661 0.0461 0.0391
Cladocera 0.0458 0.0145 0.0216
Cyclopoida 0.0407 0.0186 0.0276
Turbellaria 0.0402 0.014 0.0050
Acari 0.1119 0.0399 0.0264
Mollusca 0.8064 1.0789 0.5376
Весь мейобентос 0.0540 0.0526 0.0570
Щучий залив является особенно показательным местообитанием в Ладоге, т.к. вплоть до 1986 г, когда был закрыт Приозерский ЦБК, более трех десятилетий сливавший в залив свои сточные воды, залив представлял собой мертвую зону без всякой водной флоры и фауны, несмотря на интенсивный водный обмен с открытой Ладогой (Андроникова и др., 2011). К настоящему времени экосистема залива восстановилась.
Как пример полного восстановления можно привести мейобентос. На рисунке представлена обобщенная картина сезонной динамики мейо-бентоса в Щучьем заливе, полученная в результате исследований 2014-2017 гг. Наиболее высокие количественные показатели развития всего мейобентоса, в целом, характерны для осеннего периода.
Оценка структуры сообщества показала, что мейобентосное сообщество в Щучьем заливе достаточно хорошо развито и включает все характерные группы, встречающиеся в Ладожском озере. Видовое богатство высоко; общее число таксонов - 43 из 11 систематических групп. В различных биотопах залива на протяжении года по численности доминировали: нематоды - до
86.4% общей численности, ракообразные - до 100% (остракоды, гарпактициды и циклопы) и олигохеты - до 47.3%. По биомассе доминантами являлись олигохеты (до 90.9%), ракообразные (до 100%) (главным образом, остракоды (до 99.9%)) и моллюски (до 86.1%). Редко встречающейся в заливе группой являются тардиграды.
Полученные результаты в очередной раз свидетельствуют о том, что в литоральных местообитаниях с высокой динамикой воды и наличием водной растительности формируются в целом благоприятные условия с высоким содержанием кислорода для развития бентосной и зарослевой фаун, которые интенсивно участвуют в процессах самоочищения в экотоне литоральной зоны. Угнетение сообщества может наблюдаться лишь в застойных зонах с большим количеством гниющей растительности или в местах непосредственного интенсивного загрязнения, как это было, например, в Щучьем заливе до закрытия Приозерского ЦБК.
Заключение
Литоральная зона Ладожского озера, начиная с 90-х годов прошлого века претерпела существен-
Таблица 5. Количественные показатели мейобентосного сообщества литорали разных
частей озера в 2006 и 2014 гг.
Зона Средняя численность, тыс. экз./м2 Средняя биомасса, г/м2
озера 2006 2014 2006 2014
Южная 195.9±87.1 106.7±9.4 16.9±12.2 5.5±2.7
Западная 307.9±120.3 108.0±24.8 22.9±6.0 11.0±4.2
Северная 442.2±180.3 440.8±53.6 26.9±13.7 24.7±8.4
Восточная 214.5±43.0 132.4±18.0 3.1±0.7 4.4±2.1
Таблица 6. Значения индексов ICC, TI,GEI, NCR, NHR. и степень нарушения озерной среды в литоральной зоне для исследованных станций. (ОН- отсутствие нарушений, СН- слабые
нарушения, ЗН- значительные нарушения)
Станция Местоположение Координаты ICC TI GEI Нарушения по GEI NCRi NHRi Нарушения по NCR., NHR. 1
Ст. 1 Кобона; заросли налево от выхода из канала 60o01.067'N 31o32.642' E 0.65 0.44 0.29 ОН -0.17 -0.15 ОН
Ст. 2 Кобона, выход из канала 60o01.282' N 31o32.678' E 0.38 0.35 0.13 ОН -0.20 -0.29 ОН
Ст. 3 д. Дубно 60o13.271' N 31o55.006' E 0.33 0.43 0.14 ОН 0.32 0.31 ОН
Ст. 4 Волховская губа 60o07.680' N 32o19.417' E 0.37 0.38 0.14 ОН 2.67 2.52 ЗН
Ст. 5 д. Вороново 60o16.353' N 32o37.525' E 0.33 0.42 0.14 ОН -0.38 -0.48 ОН
Ст. 6 Свирская губа 60o31.449' N 32o41.063' E 1.00 0.48 0.48 СН -0.45 -0.53 ОН
Ст. 7 Андрусовская бухта 60o58.735' N 32o36.235' E 0.35 0.37 0.13 ОН -0.48 -0.58 ОН
Ст. 8 о. Мантинсари 61o20.521' N 31o39.832' E 0.42 0.35 0.15 ОН -0.41 -0.43 ОН
Ст. 9 Залив Уксунлахти 61o24.022' N 31o40.499' E 0.33 0.35 0.12 ОН 0.41 0.27 ОН
Ст. 10 У г. Питкяранта в проливе напротив завода 61o33.954' N 31o28.040' E 0.44 0.35 0.15 ОН 1.40 1.30 СН
Ст. 12 Вход в залив Импи-лахти 61o37.276' N 31o10.404' E 0.33 0.34 0.11 ОН -0.72 -0.81 ОН
Ст. 13 Залив Хауккалахти 61o38.121' N 31o11.263' E 0.42 0.35 0.15 ОН -0.52 -0.58 ОН
Ст. 15 Около п. Ляскеля 61o42.415' N 31o00.037' E 0.75 0.36 0.27 ОН -0.37 -0.47 ОН
Ст. 17 Залив у п-ва Рауталахти 61o45.063' N 30o52.716' E 0.59 0.31 0.18 ОН -0.33 -0.43 ОН
Ст. 18 о. Валаам; оз. Сисьярви 61o22.840' N 30o55.946' E 0.33 0.49 0.16 ОН -0.47 -0.58 ОН
Ст. 19 о. Валаам; бухта у Никольского скита 61o23.722' N 30o56.573' E 0.56 0.38 0.21 ОН -0.62 -0.52 ОН
Ст. 20 Западный берег о. Путсари 61o30.868' N 30o31.784' E 0.48 0.36 0.17 ОН -0.77 -0.85 ОН
Ст. 21 Яккимварский залив; Сороло 61o29.159' N 30o13.816' E 0.33 0.34 0.11 ОН 0.03 0.15 ОН
Ст. 22 У о. Хаукасари, напротив о. Койеонсари 61o17.069 N 30o08.891' E 0.50 0.38 0.19 ОН 3.42 3.20 ЗН
Ст. 23 Приозерск; устье р. Вуоксы, залив у завода 61o02.455'N 30o09.793 E 0.43 0.36 0.15 ОН -0.77 -0.85 ОН
Ст. 1 лит. Щучий залив, залив справа от выхода 61o05.106'N 30o05.611 E 0.50 0.36 0.18 ОН -0.53 -0.57 ОН
Ст. 2 лит. Щучий залив; у дамбы 61o04.911'N 30o05.447 E 0.38 0.36 0.14 ОН -0.78 -0.56 ОН
Ст. 26 Владимирская бухта 60o50.093' N 30o27.931' E 0.33 0.42 0.14 ОН -0.38 -0.49 ОН
Ст. 27 Тайполовский залив 60o37.131' N 30o31.712' E 0.77 0.35 0.27 ОН 0.16 1.29 СН
Ст. 28 Бухта Далекая 60o34.320' N 30o40.552' E 0.41 0.35 0.14 ОН 0.39 0.56 ОН
Ст. 29 2 км южнее м. Боковец 60o22.555' N 30o52.753' E 0.35 0.35 0.12 ОН -0.20 -0.17 ОН
Ст. 30 м. Осиновец 60o06.662' N 31o05.306' E 0.33 0.39 0.13 ОН -0.25 -0.25 ОН
Рис. Сезонные изменения численности и биомассы мейобентоса в Щучьем заливе в среднем за 2014-2017 гг. (данные по 4-м станциям)
ную трансформацию вследствие вселения в озеро байкальской амфиподы G. fasciatus. Количественное развитие и структура литорального мейобен-тоса, изменившись (количественные показатели увеличились в 2 раза), сохраняется в практически неизменном состоянии начиная с 2006 г. Проведенная попытка диагностики состояния среды в литоральной зоне по мейобентосу в связи с антропогенным воздействием показала, что развитие мейобентоса в литорали прежде всего обусловливается воздействием природных факторов, например, в значительной степени жизнедеятельностью видов-вселенцев. Новые трансформации мейобентоса литорали могут быть ожидаемы в результате инвазий других амфипод, из которых в настоящее время активно распространяется в озере другая байкальская амфипода Micruropus possolskii Sowinsky (Курашов и др., 2018).
В целом, экологическое состояние литоральной зоны Ладоги можно рассматривать как благоприятное, за исключением некоторых локальных участков. Для получения более надежных данных по оценке степени антропогенного воздействия в Ладожском озере в том или ином районе следует использовать не литоральные, а профундальные сообщества донной мейофауны, как это показано в работах (Kurashov, Gorichenskiy, 1992; Sarkka, 1992; Курашов, 1994; 1997; Курашов и др., 2018).
Работа выполнена в рамках государственного задания ИНОЗ РАН по теме № 0154-2018-0003 - 01201363379.
Список литературы
1. Андроникова И.Н., Распопов И.М., Курашов Е.А. Зоны экологического риска в прибрежных районах Ладожского озера, выявленные на основе гидробиологических и гидрохимических показателей // Литоральная зона Ладожского озера / Под ред. Е.А.Курашова. СПб:Нестор-Исто-рия, 2011. С. 366-381.
2. Гусаков В.А. Мейобентос Рыбинского водохранилища. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2007. 156 с.
3. Курашов Е.А. Мейобентос как компонент озерной экосистемы. СПб: «Алга-Фонд», 1994. 224 с.
4. Курашов Е.А. Мейобентос озерных экосистем: экология и реакция на антропогенные воздействия: Автореф. дисс. ... докт. биол. наук. СПб, 1997. 52 с.
5. Курашов Е.А. Мейобентос в пресноводных экосистемах. Его роль и перспективы исследования // Актуальные вопросы изучения микро-, мейозообентоса и фауны зарослей пресноводных водоемов. / Тематические лекции и материалы I Международной школы-конференции. Нижний Новгород: Вектор ТиС, 2007а. С. 36-71.
6. Курашов Е.А. Методы и подходы для количественного изучения пресноводного мейобентоса // Актуальные вопросы изучения микро-, мейозообентоса и фауны зарослей пресноводных водоемов. / Тематические лекции и материалы I Международной школы-конференции. Нижний Новгород: Вектор ТиС, 2007б. С. 5-35.
7. Курашов Е.А., Барков Д.В., Русанов А.Г., Барбашо-ва М.А. Роль G. fasciatus в формировании трансграничного потока вещества и энергии в литоральной зоне Ладожского озера // Литоральная зона Ладожского озера / Под ред. Е.А. Курашова. СПб: Нестор-История, 2011. С. 350-356.
8. Курашов Е.А., Барбашова М.А., Дудакова Д.С. Бентос озера // Ладога / Под ред. В.А. Румянцева, С.А. Кондратьева. СПб: Нестор-История, 2013. С. 309-319.
9. Курашов Е.А., Барбашова М.А., Дудакова Д.С., Капустина Л.Л., Митрукова Г.Г., Русанов А.Г., Алешина Д.Г., Иофина И.В., Протопопова Е.В., Родионова Н.В., Трифонова М.С. Экосистема Ладожского озера: современное состояние и тенденции ее изменения в конце ХХ - начале XXI в. // Биосфера. 2018. Т. 10, №2. С. 66-121.
10. Шереметевский А.М. Роль мейобентоса в биоценозах
шельфа южного Сахалина, восточной Камчатки и Новосибирского мелководья. Л.: Наука, 1987. 135 с.
11. Kurashov E.A., Gorichenskiy A.Y. The use of meioben-thic community for indication of ecological state of environment in lakes Ladoga and Onega. A comparative analysis of some methods and approaches // Russian Journal of Aquatic Ecology. 1992. №1. Р. 125-136.
12. Panov V.E. Establishment of the Baikalain endemic am-phipod Gmelirnides fasciatusStebb. in the Lake Ladoga // Hyd-robiologia. 1996. V. 322. Р. 187-192.
13. Raffaelli D., Mason C.F. Pollution monitoring with meio-fauna, using the ratio of nematodes to copepods // Mar. Pollut. Bull. 1981. V.12. P. 158-163.
14. Särkka J. Lacustrine profundal meiobenthos as an environmental indicator // Hydrobiologia. 1992. № 243/244. Р. 333-340.
E.A. Kurashov, D.S. Dudakova. Meiobenthos of the littoral zone of lake Ladoga and its use for evaluation of the environment state.
General information on the composition, quantitative development, distribution and long-term vari-
ability of meiobenthos of the littoral zone of the Lake Ladoga is presented. An assessment of the ecological state of the littoral zone on the basis of special meiobenthic indices for the diagnosis of the environmental state has been carried out. It is shown that the structure and quantitative development of littoral meiobenthos has changed significantly since the 90s of the last century, the number and biomass of the total meiobenthos increased by 2 times. Diagnostics of the ecological state of the environment in the littoral zone on meiobenthos due to anthropogenic impact has shown that the development of meiobenthos in the littoral zone is primarily due to the influence of natural factors, for example, to a large extent, the vital activity of invasive species. In general, the ecological state of the Lake Ladoga littoral zone can be considered as favorable, with the exception of some local areas.
Keywords: meiobenthos; Lake Ladoga; ecological state; invasive species; littoral.
Информация об авторах
Курашов Евгений Александрович, доктор биологических наук, профессор, заведующий лабораторией, Институт озероведения РАН, 196105, Россия, г Санкт-Петербург, ул. Севастьянова, 9; главный научный сотрудник, Государственный научно-исследовательский институт озерного и речного рыбного хозяйства им. Л.С. Берга, 199053, Санкт-Петербург, наб. Макарова, 26, E-mail: evgeny_kurashov@mail.ru.
Дудакова Дина Сергеевна, кандидат биологических наук, научный сотрудник, Институт озероведения РАН, 196105, Россия, г. Санкт-Петербург, ул. Севастьянова, 9, E-mail: judina-d@yandex.ru.
Information about the authors
Evgeny A. Kurashov, D.Sc. in Biology, Professor, Head of Laboratory, Institute of Limnology, Russian Academy of Sciences, 9, Sevast'yanova st., St. Petersburg, 196105, Russia, Chief Researcher, Berg State Researh Institute on Lake and River Fisheries, 26, Nab. Makarova, St. Petersburg, 199053, Russia, E-mail: evgeny_kurashov@mail.ru.
Dina S. Dudakova, Ph.D. in Biology, Researcher, Institute of Limnology, Russian Academy of Sciences, 9, Sevast'yanova st., St. Petersburg, 196105, Russia, E-mail: judina-d@yandex.ru.
