CC BY
19
УДК 595.371.13
1М.С. Трифонова, 1,2Е.А. Курашов, 1М.А. Барбашова
'Институт озероведения РАН, mstrifonova@outlook.com 2Государственный научно-исследовательский институт озерного и речного
рыбного хозяйства им. Л.С. Берга
БИОЛОГИЧЕСКОЕ ЗАГРЯЗНЕНИЕ ДОННЫХ СООБЩЕСТВ ЛИТОРАЛЬНОЙ ЗОНЫ ЛАДОЖСКОГО ОЗЕРА
Проведена оценка уровня биологического загрязнения донных сообществ макробеспозвоночных литоральной зоны Ладожского озера с использованием индексов концепции оценки рисков инвазий водных организмов. Большинство исследованных местообитаний можно охарактеризовать высокой степенью биологического загрязнения.
Ключевые слова: Ладожское озеро; биологическое загрязнение; биологические инвазии; ин-вазивные амфиподы.
Введение
Число неаборигенных беспозвоночных в различных частях мира увеличивается, приводя к структурным и функциональным изменениям экосистем-реципиентов (Биологические инвазии ..., 2004). Амфиподы являются одними из самых активных видов, расселяющихся в современных условиях за пределы своих естественных ареалов (Berezina, 2007; Курашов и др., 2012).
В донных сообществах макробеспозвоночных литорали Ладожского озера обнаружено 4 инвазивных вида амфипод: 2 вида байкальского происхождения Gmelinoides fasciatus (Stebbing, 1899) и Micruropus possolskii Sowinsky, 1915, и 2 вида понто-каспийского происхождения Pontogammarus robustoides Sars, 1894 и Chelicorophium curvispinum (G.O. Sars, 1895).
В бассейн Ладожского озера G. fasciatus впервые был интродуцирован в 1971 году в озера карельского перешейка с целью повышения рыбопродуктивности (Panov, Berezina, 2002). После проникновения в Ладожское озеро в 80-е годы ХХ века вид колонизировал всю его литоральную зону (Panov, 1996), стал доминирующим компонентом бентоса во всех типах литоральных биотопов (Курашов и др., 2006) и привел к значительной трансформации экосистемы литорали (Курашов и др., 2012).
В 2006 г. в устье реки Волхов была обнаружена натурализовавшаяся популяция P. robustoides. Вероятнее всего вид проник в озеро из эстуария Невы посредствам судоходства (Kurashov, Barbashova, 2008). Вид распространился по Волховской губе Ладожского озера за пределы устья реки Волхов, что говорит о его акклиматизации к водам с более низкой минерализацией (Курашов
и др., 2012).
C. curvispinum является одним из самых быстро распространяющихся в последнее десятилетие видов понто-каспийского комплекса в бассейне Балтийского моря (Негки1, Койа, 2007). В августе 2009 г. в Волховской губе Ладожского озера была обнаружена натурализовавшаяся популяция этого вида (Курашов и др., 2010). Наиболее вероятным путем проникновения C. curvispinum в Волховскую губу, по всей видимости, является попадание его сюда с балластными водами судов, приходящих из акватории Балтийского моря, поскольку район Волховской губы является зоной активного судоходства (Курашов и др., 2010).
Ы. possolskii впервые для Ладожского озера был зарегистрирован в Щучьем заливе в 2012 г. (Барбашова и др., 2013). Скорее всего, вид был занесен в бассейн Ладожского озера в результате непреднамеренной интродукции вместе с G. fasciatus и в дальнейшем проник в озеро. Результаты исследований последних лет показали активное распространение Ы. possolskii на юг вдоль западного берега озера (Курашов и др., 2018).
Инвазии чужеродных видов, независимо от их фактического или потенциального воздействия, могут рассматриваться как биологическое загрязнение экосистемы. Для оценки уровня биологического загрязнения и экологических последствий вселения чужеродных видов была предложена система оценки рисков инвазий водных организмов для внутренних водных путей Европы, в которой предлагаются к использованию индексы, с разных точек зрения оценивающие последствия вселения чужеродных организмов и экологический статус водного объекта (ArbaCiaшkas et а1., 2008). Данная система была протестирована для
Ладожского озера (Курашов и др., 2012). В связи с большой подверженностью Ладожского озера биологическому загрязнению и активному распространению в нем инвазивных видов амфипод, целью настоящей работы является оценка современного уровня биологического загрязнения донных сообществ литоральной зоны Ладожского озера с использованием индексов концепции оценки рисков инвазий водных организмов для внутренних водных путей Европы.
Материалы и методы исследования
Для оценки уровня биологического загрязнения литоральной зоны Ладожского озера использовали материалы, полученные в ходе экспедиционных исследований, проведенных в 2014 г. по всему периметру озера. Пробы отбирали в зарослях макрофитов на глубинах от 0.2 до 1 м при помощи пробоотборника Панова-Павлова (Панов, Павлов, 1986) и дночерпателя Петерсена. Отобранные пробы промывали через капроновый газ с диаметром ячеи 0.125 мм и фиксировали 4% формалином. В лаборатории пробы разбирали, выбранные организмы сортировали, подсчитывали, взвешивали на торсионных весах и фиксировали 70% этиловым спиртом.
Использовались следующие индексы концепции оценки рисков инвазий водных организмов: 1) TCI (таксономический индекс биологического загрязнения «Taxonomic Contamination Index», соотношение числа таксонов нативных и чужеродных организмов); 2) ACI (индекс биологического загрязнения по численности «Abundance Contamination Index», соотношение численности чужеродных видов и суммарной численности сообщества); 3) BCI (индекс биологического загрязнения по биомассе «Biomass Contamination Index», соотношение биомассы чужеродных видов и суммарной биомассы сообщества); 4) IBC (интегральный индекс биологического загрязне-
ния «Integrated Biological Contamination index», среднее арифметическое между TCI и ACI); 5) IBC2 (среднее арифметическое между TCI, ACI и BCI); 6) SBCI (индекс биологического загрязнения для данного местообитания «Site-specific Biocontamination Index», который определяется на основании комбинации индексов TCI и ACI); 7) SBCI2 (определяется на основании комбинации индексов TCI и BCI). Градации индексов SBCI и SBCI2 определяются в соответствии с таблицей 1 (Курашов и др., 2012).
Результаты и их обсуждение
Большинство исследованных местообитаний можно охарактеризовать высокой степенью биологического загрязнения по всем использованным индексам, кроме таксономического индекса биологического загрязнения (TCI). В таблице 2 приведены статистические оценки числа натив-ных и инвазивных групп и индексов, характеризующих уровень биологического загрязнения в литоральных местообитаниях Ладожского озера в 2014 г. По индексу TCI большинство местообитаний характеризуются умеренным биологическим загрязнением. Распределение биологического загрязнения в литорали Ладожского озера по значениям индексов TCI, ACI и IBC представлено на рисунке.
По сравнению с предыдущими исследованиями (Курашов и др., 2012), среднее значение таксономического индекса биологического загрязнения (TCI) увеличилось в связи с обнаружением нового для Ладожского озера инвазивного вида M. possolskii (Барбашова и др., 2013). Однако среднее количество инвазивных групп не изменилось, т.к. распространение нового вида ограничено небольшим количеством местообитаний.
Значения индексов биологического загрязнения по численности (ACI) и по биомассе (BCI) для большинства исследованных местообитаний
Таблица 1. Градации индексов SBCI и SBCI2 в соответствии со значениями индексов
TCI и ACI (BCI)
TCI ACI (BCI)
0 < 10% 11-20% 21-50% > 50%
0 0 Х Х Х Х
< 10% Х 1 2 3 4
11-20% Х 2 2 3 4
21-50% Х 3 3 3 4
> 50% Х 4 4 4 4
Примечание: 0 - биозагрязнение отсутствует, 1 - незначительное биозагрязнение, 2 - умеренное биозагрязнение, 3 - высокое биозагрязнение, 4 - тяжелое биозагрязнение.
38
российский журнал прим экологии
Таблица 2. Статистические оценки числа нативных (NNG) и инвазивных (NAG) групп бентосных беспозвоночных и индексов, характеризующих уровень биологического загрязнения в литоральных местообитаниях Ладожского озера в 2014 г. - над чертой (наши данные) и в 2006, 2009 гг. - под чертой (Курашов и др., 2012)
NNG NAG TCI ACI BCI IBC IBC2 SBCI SBCI2
Min-max 2-14 4-12 0-3 0-3 0-33 0-33 0-94 0-97 0-85 0-99 0-56 0-59 0-63 0-72 0-4 0-4 0-4 0-4
Среднее арифмет. 9 8 1 1 14 12 34 43 34 51 24 28 27 35 3 3 3 3
Стандарт. 2.65 0.79 8.77 31.75 30.51 18.70 21.75 1.36 1.33
отклон. 2.33 0.5 6.6 33.23 34.99 17.9 23.43 1.28 1.28
Дисперсия 7.02 5.43 0.63 0.25 76.92 43.58 1007.93 1104.28 930.84 1224.27 349.79 320.55 472.91 549.01 1.84 1.65 1.77 1.64
Медиана 9 8 1 1 11 11 30 46 34 63 23 32 28 43 3 3 3 4
в 2014 г. снизились по сравнению с предыдущи- южный район. Его биологическое загрязнение ми исследованиями. Такая же динамика просле- по SBCI и SBCI2 оценивается как тяжелое. В живается и для интегральных индексов биологи- этом районе встречаются 3 инвазивных вида: G. ческого загрязнения (1ВС и 1ВС2). Это связано fasciatus, Р. robustoides и С. curvispinum. Запад-со снижением доли инвазивных организмов в ный район характеризуется высоким биологиче-общей численности и биомассе бентоса исследо- ским загрязнением. Здесь обнаружено 2 вида-все-ванных местообитаний. В 2014 г. на долю чуже- ленца: G. fasciatus и М. possolskii. Шхерный, вос-родных видов приходилось 34% численности и точный районы и остров Валаам характеризуются 34% биомассы всех макробеспозвоночных, когда умеренным биологическим загрязнением. В ме-в 2006 г. эти же значения составляли 43% и 50% соответственно. Однако это снижение не привело к изменению степени биологического загрязнения по данным индексам, что позволяет сделать вывод о том, что чужеродные амфиподы продолжают играть значительную роль в бентосных сообществах литоральных местообитаний Ладожского озера.
Индексы биологического загрязнения для данного местообитания ^ВС1 и SBCI2) характеризуют биологическое загрязнение литоральной зоны Ладожского озера как высокое. Однако данные по биологии и экологии чужеродных видов в Ладожском озере не позволяют сделать вывод о неблагоприятном экологическом статусе водоема (Курашов и др., 2012). Более того, жизнедеятельность популяции G. fasciatus привела к мелиоративному эффекту в литоральных местообитаниях, в результате чего количественные показатели развития бентоса увеличились (Курашов и
др., 2018).
Средние значения индекса биологического загрязнения для данного местообитания (8ВС1) для различных районов Ладожского озера представлены в таблице 3. Наибольшему влиянию инвазивных видов подвержен
Рис. Распределение биологического загрязнения в литорали Ладожского озера по значениям индексов TCI, ACIu IBC (цифрами обозначены номера станций в 2014 г.)
Таблица 3. Средние значения индекса биологического загрязнения для данного местообитания (8.ВС1) для различных районов Ладожского озера
Южный Западный Шхерный о.Валаам Восточный
SBCI 4 3 2 2 2
Примечание: 0 - биозагрязнение отсутствует, 1 - незначительное биозагрязнение, 2 - умеренное биозагрязнение, 3 - высокое биозагрязнение, 4 - тяжелое биозагрязнение.
стообитаниях этих районов встречен только один инвазивный вид - G. fasciatus.
Заключение
Использованная система оценки рисков инвазий водных организмов для внутренних водных путей Европы наглядно показала существенную роль, которую вселившиеся в озеро беспозвоночные играют в литоральной зоне Ладожского озера. Как показывают результаты исследований последних лет (Курашов и др., 2018), из всех чужеродных видов инвазивные амфиподы имеют наибольшее значение в продолжающейся трансформации литорали озера. В то же время, в Ладожском озере мы наблюдаем ситуацию, когда ви-ды-вселенцы не вызвали в озере отрицательных экосистемных эффектов, а функционирование их популяций привело к мелиоративному эффекту, повысив разнообразие и количественное развитие литоральных сообществ.
Высокая степень биологического загрязнения литоральной зоны Ладоги указывает на необходимость превентивных практических мероприятий по предупреждению и контролю биологического загрязнения водных экосистем в бассейне Ладожского озера, поскольку последствия возможного вселения новых видов (например, видов рода Dreissena) не могут быть однозначно спрогнозированы и могут привести к негативным эко-системным эффектам.
Работа выполнена в рамках государственного задания ИНОЗ РАН по теме № 0154-2018-0003 «Разработка и совершенствование научных, технических, методических и правовых основ с целью сохранения Ладожского озера как геостратегического объекта федерального значения на основе комплексных исследований».
Список литературы
1. Барбашова М.А., Малявин С.А., Курашов Е.А. Находка байкальской амфиподы Micruropus possolskii Sowinsky, 1915 (Amphipoda, Crustacea) в Ладожском озере // Российский журнал биологических инвазий. 2013. №3. С. 16-23.
2. Биологические инвазии в водных и наземных экосистемах / Под ред. Алимова А.Ф., Богуцкой Н.Г. М.-СПб: То-
варищество научных изданий КМК, 2004. 436 с.
3. Курашов Е.А., Барбашова М.А., Барков Д.В., Русанов А.Г., Лаврова М.С. Инвазивные амфиподы как фактор трансформации экосистемы Ладожского озера // Российский журнал биологических инвазий. 2012. №2. С. 87-104.
4. Курашов Е.А., Барбашова М.А., Дудакова Д.С., Капустина Л.Л., Митрукова Г.Г., Русанов А.Г., Алешина Д.Г., Иофина И.В., Протопопова Е.В., Родионова Н.В., Трифонова М.С. Экосистема Ладожского озера: современное состояние и тенденции ее изменения в конце ХХ - начале XXI в. // Биосфера. 2018. Т. 10, №2. С. 66-121.
5. Курашов Е.А., Барбашова М.А., Панов В.Е. Первое обнаружение понто-каспийской инвазивной амфиподы Chelicorophium curvispinum (G. O. Sars, 1895) (Amphipoda, Crustacea) в Ладожском озере // Российский журнал биологических инвазий. 2010. №3. С. 62-72.
6. Курашов Е.А., Барков Д.В., Анисимов А.А. Роль байкальского вселенца Gmelinoidesfasciatus (Stebbing) в формировании литоральных биоценозов о. Валаам (Ладожское озеро) // Биология внутренних вод. 2006. №1. С. 74-84.
7. Панов В.Е., Павлов А.М. Методика количественного учета водных беспозвоночных в зарослях камыша и тростника // Гидробиологический журнал. 1986. Т. 22, №6. С. 87-88.
8. Arbaciauskas K., Semenchenko V., Grabowski M., Leu-ven R.S.E.W., Paunovic M., Son M., Csányi B., Gumuliauskaité S., Konopacka A., van der Velde G., Vezhnovetz V., Panov V. Assessment of biological contamination of benthic macroinver-tebrate communities in European inland waterways // Aquatic Invasions. 2008. №3. P. 206-224.
9. Berezina N.A. Invasions of alien amphipods (Amphipoda: Gammaridea) in aquatic ecosystems of North-Western Russia: pathways and consequences // Hydrobiologia. 2007. V. 590. P. 15-29.
10. Herkul K., Kotta J. New records of the amphipods Chelicorophium curvispinum, Gammarus tigrinus, G. duebeni and G. lacustris in the Estonian coastal sea // Proceedings of the Estonian Academy of Sciences: Biology, Ecology, 2007. V. 56, №4. Р. 290-296.
11. Kurashov Е.А., Barbashova M.A. First record of the invasive Ponto-Caspian amphipod Pontogammarus robustoides G.O. Sars, 1894 from Lake Ladoga, Russia // Aquatic Invasions. 2008. V. 3, №2. P. 253-256.
12. Panov V.E. Establishment of the Baikalian endemic am-phipod Gmelinoides fasciatus in Lake Ladoga // Hydrobiologia. 1996. V. 322. P. 187-192.
13. Panov V.E., Berezina N.A. Invasion history, biology and impacts of the Baikalian amphipod Gmelinoides fasciatus (Stebb.) // Invasive Aquatic Species in Europe. Distribution, Impacts and Management. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 2002. P. 96-103.
40
российский иол ориклолоой экологии
M.S. Trifonova, E.A. Kurashov, M.A. Barbasho-va. Biological contamination of benthic communities of the Lake Ladoga littoral zone.
We assessed the current level of biological contamination of benthic macroinvertebrate communities of the Lake Ladoga littoral zone with the indices of the concept of assessing the risks of invasions of aquatic organisms. Most of the studied habitats had a high degree of biological contamination.
Keywords: lake Ladoga; biological contamination; biological invasions; invasive amphipods.
Информация об авторах
Трифонова Мария Сергеевна, младший научный сотрудник, Институт озероведения РАН, 196105, Россия, г. Санкт-Петербург, ул. Севастьянова 9, E-mail: mstrifonova@outlook.com.
Курашов Евгений Александрович, доктор биологических наук, профессор, заведующий лабораторией, Институт озероведения РАН, 196105, Россия, г. Санкт-Петербург, ул. Севастьянова, 9; главный научный сотрудник, Государственный научно-исследовательский институт озерного и речного рыбного хозяйства им. Л.С. Берга, 199053, Россия, г. Санкт-Петербург, наб. Макарова, 26; E-mail: evgeny_kurashov@mail.ru.
Барбашова Марина Александровна, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, Институт озероведения РАН, 196105, Россия, г. Санкт-Петербург, ул. Севастьянова, 9, E-mail: mbarba@mail.ru.
Information about the authors
Maria S. Trifonova, Junior Researcher, Institute of Limnology, Russian Academy of Sciences, 9, Sevast'yanova st., St. Petersburg, 196105, Russia, E-mail: mstrifonova@outlook.com.
Evgeny A. Kurashov, D.Sc. in Biology, Professor, Head of Laboratory, Institute of Limnology, Russian Academy of Sciences, 9, Sevast'yanova st., St. Petersburg, 196105, Russia; Chief Researcher, Berg State Researh Institute on Lake and River Fisheries, 26, Nab. Makarova, St. Petersburg, 199053, Russia, E-mail: evgeny_kurashov@mail.ru.
Marina A. Barbashova, Ph.D. in Biology, Senior Researcher, Institute of Limnology, Russian Academy of Sciences, 9, Sevast'yanova st., St. Petersburg, 196105, Russia, E-mail: mbarba@mail.ru.
