CC BY
26Значение байкальской амфиподы gmelinoides fasciatus (stebb.) в структуре макрозообентоса литорали о. Валаам
(Ладожское озеро)
Барков Д.В. (barklay@inbox.ru), Курашов Е.А.
Институт озероведения РАН, 196105 Санкт-Петербург, ул. Севастьянова, 9
ВВЕДЕНИЕ
Биологическое загрязнение водоемов водной системы Ладожское озеро - река Нева -Невская губа - восточная часть Финского залива, связанное с распространением в них чужеродных видов, является в настоящее время серьезнейшей проблемой для региона Северо-Запада России. В результате внедрения чужеродных видов в уже сложившиеся водные биоценозы происходит их серьезная перестройка, изменяется биологическое разнообразие и функционирование сообществ. Как правило, наблюдающиеся изменения являются необратимыми, что приводит к утрате характерных для региона типов водных экосистем [1].
Амфипода Gmelinoides fasciatus ^еЬЬ.) - широко распространенный представитель пресноводных экосистем бассейна озера Байкал [4]. В Сибири данный вид также встречается в бассейнах рек Ангара, Лена, Енисей, Иртыш, Тунгуска. Благодаря широкой экологической пластичности G. fasciatus долгое время рассматривался в качестве одного из наиболее универсальных видов для искусственного вселения в различные водоемы в целях повышения кормовой базы рыб [5, 6].
Однако, при вселении этого бокоплава в различные водоемы, как правило, не учитывались способность его к хищному питанию и активному саморасселению. В частности, это привело к проникновению данного вида в Ладожское озеро в середине 80-х годов [11] после его интродукции в некоторые озера Карельского перешейка с целью увеличения кормовой базы рыб [2, 10].
В настоящее время G. fasciatus является самым многочисленным представителем фауны прибрежной зоны крупнейшего в Европе Ладожского озера и других крупных водоемов (Чудское озеро, Верхневолжские водохранилища) [11, 20, 21]. . Согласно распространенному мнению после вселения G. fasciatus происходит процесс вытеснения местных видов беспозвоночных животных и, как результат, упрощение структуры и снижение видового разнообразия фауны [20, 21].
G. fasciatus прочно вошел в состав не только материковых литоральных биоценозов Ладожского озера, но оккупировал даже острова, расположенные в центральной части акватории Ладоги, в том числе и Валаамский архипелаг.
Несмотря на довольно большое количество публикаций, посвященных изучению гмелиноидеса в Ладожском озере, в них в основном рассматриваются вопросы, связанные с его распределением и количественным развитием на различных биотопах материковой литоральной зоны озера [3, 11, 16, 19, 20, 22]. Однако, до настоящего времени функциональная роль G. fasciatus в литоральных биоценозах Ладожского озера изучена недостаточно. Не до конца выяснено, как данный вид повлиял на структуру, качественные и количественные показатели биоценозов литоральной зоны. Практически не изучены вопросы экологической физиологии G. fasciatus в Ладожском озере, в частности, закономерности его питания и роста. Также отсутствуют сведения о современном состоянии макробентоса разнотипных литоральных биотопов Ладожского побережья о. Валаам и роли в них G. fasciatus.
Цель данной работы: получить данные по структуре и количественному развитию макробентосных сообществ разнотипных литоральных биотопов о. Валаам и рассмотреть роль
в них байкальского вселенца. Кроме того, представляло интерес проследить, какие изменения в целом произошли в литоральных биотопах по сравнению с олиготрофным периодом развития озера.
Материал и методы исследования
Основным материалом для проведения исследований послужили пробы макрозообентоса, собранные в июне-июле 2002 года на 33-х станциях по всему периметру о. Валаам. При этом было изучено количественное распределение макрозообентоса по пяти типам биотопов: валунная литораль, песчаная литораль, песчано-каменистая литораль с зарослями макрофитов, скальная литораль без нитчатых водорослевых обрастаний, скальная литораль с нитчатыми водорослевыми обрастаниями.Отбор проб осуществлялся с помощью пластиковой трубы с площадью захвата 0,08 м2, модифицированного пробоотборника Панова-Павлова [12]. Использование пластиковой трубы вместо металлической позволило количественно исследовать бентос наиболее сложных каменистых и скальных биотопов. Пробоотборник внедрялся в грунт или плотно прижимался к скальной поверхности обратной стороной с расширенной плоской гранью, после чего при помощи скребка и сачка (газ 125 мкм) вся фауна вместе с обрастаниями и поверхностным слоем грунта тотально изымалась, при этом валуны и камни, попавшие в пробоотборник, тщательно обмывались. Пробы бентоса отбирались на глубинах 0,3-0,5 м. Температура воды в исследованных местообитаниях составляла 8-10оС.
Пробы промывались через сито из капронового газа с диаметром пор 125 мкм. При взятии проб бентофауны на песчаных биотопах отделение организмов от частиц песка производилось методом отмучивания. Оставшийся грунт тщательно просматривался и оставшиеся организмы выбирались пинцетом.
Пробы фиксировали 4% раствором формалина в смеси с 70 % этиловым спиртом. Использование в качестве фиксатора смеси формалина и спирта было более предпочтительно, т. к. в данном случае не происходила быстрая декальцинация и последующее разрушение раковин моллюсков. Первичная разборка проб макрозообентоса производилась на базе Валаамской биостанции Санкт-Петербургского общества естествоиспытателей. Материал из отмытых проб помещался небольшими порциями в пластмассовые кюветы, откуда с помощью пинцета выбирались организмы. Из проб, содержащих большое количество мелких форм, для выделения организмов использовали метод флотации. При этом проба небольшими частями помещалась в насыщенный раствор поваренной соли. Организмы, всплывшие на поверхность выбирались сачком. После этого грунт просматривался под бинокуляром для выборки моллюсков и других оставшихся организмов. Животные, собранные с помощью метода флотации, в дальнейшем отмывались от соли. Промытые пробы вторично фиксировались (моллюски 70% этиловым спиртом, остальные организмы - 4% формалином).
Масса животных определялась на торсионных весах.
Ориентировочный рацион популяции гмелиноидеса в исследованных биотопах вычисляли по формуле Сущени [18], связывающей среднюю массу ракообразных и рацион. Продукцию макробентоса (исключая G. fasciatus) оценивали, используя Р/В коэффиценты, полученные для Ладожского озера [15].
Результаты
В ходе исследования фаунистического состава литоральной зоны о. Валаам в пробах макрозообентоса было выявлено 53 вида и более крупных таксонов беспозвоночных животных, из которых 6 Mollusca, 2 - Hirudinea, 9 - Oligochaeta, 2 - Amphipoda, 1 - Isopoda, 5 -Trichoptera, 18 - Diptera (14 - Chironomidae; 2 - Chaoboridae, по 1 Tabanidae и Limoniidae) 4 -Odonata, 3 - Ephemeroptera, 2 - Coleoptera, 1 - Plecoptera (табл. 1)
Вид-вселенец G. fasciatus был массовым на всех исследованных биотопах островной литорали. Аборигенный бокоплав Gammarus lacustris из 33-х исследованных нами местообитаний на побережье о. Валаам был обнаружен в единичных экземплярах только в трех точках на валунной литорали.
Организмы донной фауны распределены крайне неравномерно по различным местообитаниям прибрежной зоны острова. При этом наибольшее число видов бентофауны (38) было обнаружено на биотопах песчано-каменистой литорали с зарослями макрофитов, а наиболее бедно была заселена скальная литораль (15 и 17 видов) (табл. 1). Количество видов, отмеченных для валунной и песчаной литорали, было близким (30 и 28 соответственно).
Различные литоральные биотопы существенно различались как по суммарным показателям численности и биомассы макрозообентоса, так и по показателям для отдельных групп донных беспозвоночных (табл. 2). Средняя численность макрозообентоса во всей литоральной зоне о. Валаам составила 6760 ± 950 экз./м2, а биомасса - 32.62 ± 4.58 г/м2. Наибольших значений эти показатели достигали на валунной литорали (9190 экз./м2 и 50.35 г/м2). Наиболее бедно из исследованных биотопов заселена скальная литораль без обрастаний (665 экз./м и 0.95 г/м2) (табл.2). Для этих типов биотопов зафиксированы также максимальные и минимальные значения биомассы сообщества (85.88 и 0.32 г/м2 соответственно). В остальных типах литоральных биотопов количественные показатели макробентоса также могли достигать высоких значений (табл. 2.). При этом наибольшей вариабельностью суммарных численности и биомассы макробентоса характеризуется скальная литораль с нитчатыми обрастаниями. Для этого биотопа коэффициент вариации составил: 1.00 для численности и 1.36 для биомассы. Для остальных биотопов значения этого показателя были ниже: для валунной литорали - 0.54 и 0.39 соответственно, для песчаной литорали - 0.74 и 0.84, для песчано-каменистой литорали с зарослями макрофитов - 0.91 и 0.85, для скальной литорали без нитчатых водорослевых обрастаний - 0.85 и 1.05.
В структуре сообщества макробеспозвоночных во всех типах литоральных биотопов кроме скал без обрастаний доминировал G. fasciatus (85-94% по средней численности и 79-93% по средней биомассе). В структуре сообщества скал без обрастаний в среднем по численности преобладали хирономиды (71%), однако, и здесь доля G. fasciatus по биомассе в среднем составляла 82%. В отдельных местообитаниях доля G. fasciatus достигала 98-99% суммарных численности и биомассы сообщества (табл.2).
В трех типах биотопов (валунная литораль, песчано-каменистая литораль с зарослями макрофитов и скальная литораль с нитчатыми водорослевыми обрастаниями) максимальные значения биомассы G. fasciatus были очень близки (70-73 г/м2) (табл.2). Для песчаной литорали отмеченная максимальная биомасса была 52.07 г/м2, а для скальной литорали без нитчатых водорослевых обрастаний - 1.92 г/м2.
Обсуждение.
Доминирующими по богатству видового состава группами в составе литоральной зоны о. Валаам являются личинки Chironomidae (Diptera) и представители класса малощетинковых червей (Oligochaeta). Данные группы донных организмов распространены во всех литоральных биотопах о. Валаам с преобладанием на песчаной литорали и литорали с зарослями макрофитов.
Среди представителей отрядов Odonata и Diptera в пробах макрозообентоса преобладали фитофильные формы, часто встречающиеся в различных водоемах, большей частью в зарослях макрофитов и мелких плесов, защищенных от волнобоя. Моллюски приурочены, главным образом, к каменисто-песчаной литорали с зарослями макрофитов. Небогатый видовой состав Mollusca в Ладожском озере объясняется тем, что вода озера отличается низкой общей минерализацией (50—55 мг/л), а главное, очень бедна кальцием — 5—8 мг/л. Представители отряда Trichoptera оказались довольно многочисленной группой макрозоообентоса. Они встречались в основном на валунной и песчаной с зарослями макрофитов литорали. Отряд Ephemeroptera в наших материалах представлен тремя видами, обнаруженными, главным образом, на валунной и скальной литорали. Общим в этих двух зонах является высокое содержание кислорода и относительно хорошая обеспеченность пищей. Все найденные представители отряда имеют специальные приспособления для удержания на субстрате в зоне
прибоя. Класс Hirudinea представлен в литорали о. Валаам двумя видами - Glossiphonia complanata и Helobdella stagnalis, встречающихся наиболее часто на валунной литорали и в зарослях макрофитов. Это связано с тем, что оба биотопа удобны в отношении опорного субстрата, защищены от ударов прибоя, хорошо прогреваются, богаты кислородом и детритом. В них концентрируются многие организмы, потребляемые пиявками. Отряд Isopoda в пробах макрозообентоса представлен только одним видом - Asellus aquaticus. Излюбленные биотопы этого рачка в островной литорали — заросли макрофитов, каменистая и песчаная литораль. Виды Haliplus lineolatus и Helichus substriatus (Coleoptera) - обитатели зарослей макрофитов и песчаной литорали, защищенных от действия прибоя. Perlodes dispar (Plecoptera) населяет каменистые и скальные биотопы.
Динамичность водной массы — один из наиболее значимых факторов, формирующих биоценозы бентоса в больших озерах. Интенсивные волновые воздействия, могут существенно ограничивать количественное развитие и видовое разнообразие донных биоценозов, оказывая угнетающее воздействие на макробеспозвоночных [13]. Из всех исследованных нами типов литоральных биотопов наиболее неблагоприятным для жизни большинства бентосных организмов является прибойная скальная литораль. Именно для скальной литорали без обрастаний и была отмечена наиболее низкая по сравнению с другими исследованными биотопами заселенность организмами бентоса.
Состав населения валунной литорали характеризовался наибольшей неравномерностью распределения фауны по сравнению со всеми исследованными литоральными биотопами. Наименьшее число видов макрозообентоса было обнаружено на участках валунной литорали подверженных действию прибоя. Однако на затишных участках, а также в западинах между камнями бентофауна характеризовалась значительным видовым разнообразием.
Анализ количественных показателей распределения макрозообентоса, полученных в различные годы, позволяет судить об изменении облика донных биоценозов литорали озера, а также дает возможность проследить характер и динамику изменения бентофауны с течением времени. На сходство биоценозов бентоса берегов Валаамских островов, обращенных к открытой Ладоге, и аналогичных биоценозов побережья материковой части Ладоги указывала в свое время Г.А. Стальмакова [17], поэтому вполне правомерно сравнивать данные, полученные для современного периода для литоральных биотопов о. Валаам, с объединенными данными по литоральным биотопам за предыдущие годы как для Валаамского архипелага, так и для открытых прибрежий материковой части озера.
Литофильные и псаммофильные биоценозы бентоса в Ладожском озере до вселения в него G. fasciatus изучались как в олиготрофный период развития озера (1956-1963 гг) [17], так и в период его эвтрофирования (1980-1987 гг) [13, 14]. В таблице 3 представлены пределы изменения численности и биомассы макрозообентоса в разнотипных литоральных биотопах в более ранние периоды исследования озера и в настоящее время.
Сравнение этих данных позволяет говорить о значительном увеличении показателей численности и биомассы бентофауны литоральных местообитаний в современный период (в десятки раз) по сравнению с олиготрофным периодом в развитии Ладожского озера, а также и с первой половиной 80-х годов. При этом отмеченное значительное увеличение произошло, в основном, за счет G. fasciatus. Однако, даже если не принимать в расчет G. fasciatus, то показатели численности и биомассы остального бентоса в литоральных биотопах о. Валаам в настоящее время выше, чем в более ранние периоды исследования. Это справедливо для всех исследованных типов биотопов, кроме биотопов с макрофитами, для которых полученные нами показатели сопоставимы с таковыми для предыдущих лет исследований.
Помимо вселения байкальской амфиподы, другой причиной увеличения численности и биомассы макробентических животных в прибрежной зоне озера, очевидно, является антропогенное эвтрофирование. Эти две причины привели к серьезным структурным перестройкам в макробентосе прибрежной зоны по сравнению с более ранними периодами в
развитии озера. В тоже время, относительно возможного изменения видового состава разнотипных литоральных биотопов полученные нами материалы не позволяют с уверенностью говорить о каких-либо изменениях, поскольку объем наших данных (число обследованных местообитаний) значительно меньше количества станций, по материалам с которых выявлялся видовой состав литорального зообентоса в 60-е годы [17]. Хотя, в целом, число видов, выявленных для скальной и каменистой литорали сопоставимо с таковым, полученным Г.А. Стальмаковой, а для песчаной литорали нами обнаружено большее число видов.
Зафиксированные нами в литоральных биотопах о. Валаам максимальные биомассы G.fasciatus ниже таковых (100-160 г/м2), отмечавшихся ранее в литоральных биотопах материкового побережья Ладожского озера [20, 22]. Однако, очень высокие в целом показатели численности и биомассы гмелиноидеса в литоральных биотопах о. Валаам, позволяют говорить о значительной роли этой амфиподы в трофических взаимодействиях и потоках вещества и энергии в литоральных биоценозах.
Пищевой спектр G. fasciatus очень широк [21]. Нами экспериментально показана способность ладожской популяции гмелиноидеса к активному хищничеству и получены первые данные по скорости питания на различных типах жертв [8]. В связи с этим представляет интерес оценить, какая часть рациона популяции G. fasciatus может быть удовлетворена за счет продукции организмов макрозообентоса. В таблице 4 представлены значения средней массы и рационы G. fasciatus, а также суточная продукция сообщества макрозообентоса (без G. fasciatus) по типам биотопов. Из этих данных следует, что за счет продукции макрозообентоса может удовлетворяться не более 3-13% рациона популяции G. fasciatus в различных биотопах. Это означает, что основным трофическим ресурсом для G. fasciatus является детрит, отмершие/(живые?) макрофиты литорали, а также растительный и почвенный материал, попадающий в литораль озера из береговой зоны.
В то же время, хищное питание G. fasciatus является, по всей видимости, очень важным фактором для формирования биоценозов прибрежья о. Валаам и всего Ладожского озера. Кроме прямого выедания беспозвоночных бентоса G. fasciatus может изменять облик сообществ через конкурентные взаимодействия с другими обитателями литорали при потреблении общих пищевых ресурсов. Активное хищное питание G. fasciatus, возможно, может быть причиной существенного сокращения численности вплоть до элиминации из сообществ бентоса литорали других беспозвоночных, в частности, такого типичного ранее представителя бентоса Ладожских прибрежий, как Gammarus lacustris, молодь которого может потреблять гмелиноидес [21]. Наряду с хищничеством гмелиноидеса могут существовать и другие механизмы (преимущество в конкуренции за пищевые ресурсы, более быстрый популяционный рост), приведшие в результате к почти полному исчезновению озерного гаммаруса из литоральных биоценозов Ладожского озера. Ранее этот вид в Ладожском озере населял повсеместно верхнюю зону каменистой литорали на слабом прибое, где хорошо развиты обрастания диатомовых и нитчаток, встречаясь иногда и на песчаных грунтах среди редких зарослей, избегая открытых прибойных мест [7, 17].
Однако, отрицательное влияние гмелиноидеса на биоразнообразие литорали остается спорным и неизученным вопросом, поскольку сведения об исчезновении каких-либо других видов помимо G. lacustris из литоральных биоценозов или сокращение ареалов их распространения в Ладожском озере после вселения гмелиноидеса, отсутствуют. Более того, по-видимому, в отдельных местообитаниях в Ладоге G. lacustris выработал определенные механизмы, которые позволяют ему успешно сосуществовать с Gmelinoidesfasciatus. Так, на о. Валаам в трех валунных слабоприбойных местообитаниях мы постоянно наблюдаем с 2001 по 2004 гг совместное обитание этих двух амфипод. Отсутствие вытеснения гаммаруса из донных биоценозов после вселения гмелиноидеса и их устойчивое сосуществование показано для оз. Арахлей [9]. В качестве причины успешного сосуществования гаммаруса с байкальским
вселенцем по мнению этого автора выступает разнообразие фитоценозов. В этой же работе сделан вывод об отсутствии значительного влияния байкальского вселенца на сообщества донных беспозвоночных, комплекс изменений в которых связан, в основном, с эвтрофикацией озера. Вероятнее всего, в Ладожском озере реализуется похожий сценарий изменения сообществ литоральных макробеспозвоночных и взаимоотношений с ними G. fasciatus.
Значительное увеличение количественных показателей бентоса биотопов литорали открытых прибрежий в Ладожском озере за счет G. fasciatus при стабильной численности и биомассы остального бентоса, возможно, свидетельствует о том, что популяция байкальского вселенца в Ладожском озере в настоящее время в основном использует те трофические ресурсы, которые ранее не использовались литоральными бентосными макробеспозвоночными, а их потребление и минерализация осуществлялась за счет бактериального звена и организмов микро- и мейобентоса, или происходила транспортировка этого органического материала в более глубокие зоны озера. Таким образом, функционирование популяции G. fasciatus в Ладожском озере, по-видимому, кардинальным образом изменило перераспределение потоков вещества и энергии в литоральных биотопах, уменьшив значение бактериального звена и других мелких деструкторов из состава микро- и мейофауны, сделав тем самым более доступным недоиспользуемый ранее трофический ресурс, в частности, для рыб. Тем самым, возможно, в Ладожском озере непроизвольно реализовалась цель, ради которой G. fasciatus вселялся в озера Карельского перешейка, а именно, увеличение кормовой базы рыб. Наряду с этим можно говорить и о появлении в озере нового кормового ресурса для водоплавающих птиц.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В настоящее время G. fasciatus играет очень важную роль в формировании и функционировании литоральных биоценозов Валаамского архипелага (и Ладожского озера в целом), продуктивность бентоса которых значительно возросла. После вселения этого байкальского вида кардинальным образом изменилась структура сообществ бентоса литорали. Исходный облик литоральных биотопов Ладоги навсегда утрачен. Другой причиной изменения количественных и качественных показателей развития литорального бентоса является антропогенное эвтрофирование. Крайне актуальными являются дальнейшие исследования биологии и экологии G. fasciatus в Ладожском озере, в частности, вопросы, связанные с изучением закономерностей его питания, роста, размножения и взаимоотношений с другими компонентами биоты литорали озера.
Литература.
1. Алимов А.Ф., Панов В.Е., Флоринская Т.М., Емелькина Е.Г. Охрана водной системы: Ладожское озеро - река Нева - Невская губа - восточная часть Финского залива от биологического загрязнения // Экологическая безопасность Санкт-Петербурга. С-Петербург, 2002. С. 16 -24.
2. Архипцева Н.Т., Баранов И.В., Забелина Г.М., Покровский В.В., Сереброва С.А., Терешенков И.И., Цыбалева Г.А. Озера бассейна северного рукава реки Вуоксы // Известия ГосНИОРХ. 1977. Т. 124. С. 83-135.
3. Барбашова М.А., Слепухина Т.Д. Макробентос и его многолетняя изменчивость в открытых районах озера // Ладожское озеро - прошлое, настоящее, будущее. - СПб.: Наука, 2002. С.202-210.
4. Бекман М.Ю. Экология и продукция Micruropus possolskyi Sow. и Gmelinoides fasciatus Stebb. // Труды Лимнологического института (Сибирское отделение Академии наук СССР) 1962. Т. 2. ч. 1. С. 141-155.
5. Грезе В.Н. Байкальские элементы фауны как акклиматизационный фонд // Труды Всесоюзного гидробиологического общества 1951. Т. 3. С. 221-22б.
6. Иоффе Ц.И. и Максимова Л.П. Биология некоторых ракообразных, перспективных для акклиматизации в водохранилищах // Известия ГосНИОРХ. 19б8. Т. б7. С. 81-104.
7. Кузьменко К.Н. К биологии озерного гаммаруса (Gammarus lacustris Sars) Ладожского озера // Элементы режима Ладожского озера. М., Л.: Наука, 19б4. С. 57-бб.
8. Курашов Е. А., Анисимов А. А., Барков Д. В. Экспериментальное изучение хищного питания байкальской амфиподы GMELINOIDES FASCIATUS и его значение для формирования литоральных биоценозов о. Валаам (Ладожское озеро) // Разнообразие и управление ресурсами животного мира в условиях хозяйственного освоения Европейского Севера: Тезисы докладов Международной конференции (Сыктывкар, Республика Коми, Россия; 27 ноября - 1 декабря 2002 г.), Сыктывкар, 2002, C. 29, 80.
9. Матафонов Д.В. Сравнительная экология бокоплавов: Gmelinoides fasciatus (Stebbing, 1899) и Gammarus lacustris (Sars, 18б3) в Ивано-Арахлейских озерах. Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. Улан-Удэ., 2003. 20 с.
10. Мицкевич О. И. Оценка результатов акклиматизации байкальского бокоплава Gmelinoides fasciatus Stebb. в водоемах европейской части СССР // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ 1984. Т. 223. С. 73—78.
11. Панов В. Е. Байкальская эндемичная амфипода Gmelinoides fasciatus Stebb. в Ладожском озере // Доклады Академии наук. 1994. Т. 33б (2). С. 279-282.
12. Панов В.Е., Павлов А.М. Методика количественного учета водных беспозвоночных в зарослях камыша и тростника // Гидробиол. журн. 198б. Т.22. N.6. С.87-88.
13. Распопов И.М., Воронцов Ф.Ф., Слепухина Т.Д., Доценко О.Н., Рычкова М.А. Роль волнения в формировании бентоса больших озер. Л.:Наука, 1990. 114 с.
14. Слепухина Т.Д. Экология макрозообентоса больших озер Северо-Запада СССР. Автореф. дисс. ... докт. биол. наук. Л., 1991. 40 с.
15. Слепухина Т.Д., Алексеева Н.А. Донные беспозвоночные // Антропогенное эвтрофирование Ладожского озера. Л.: Наука, 1982. С.181-190.
16. Слепухина Т. Д., Барбашова М. А., Расплетина Г. Ф. Многолетние сукцессии и флуктуации макрозообентоса в различных зонах Ладожского озера // Ладожское озеро. Мониторинг, исследование современного состояния и проблемы управления Ладожским озером и другими большими озерами. Петрозаводск: КНЦ РАН, 2000. С. 249—255.
17. Стальмакова Г. А. Зообентос Ладожского озера // Биологические ресурсы Ладожского озера. Зоология. Л.: Наука, 1968. С.4-70
18. Сущеня Л.М. Количественные закономерности питания ракообразных. Минск: Наука и техника, 1975. 208 с.
19. Kurashov, E.A., Telesh, I.V., Panov, V.E., Usenko, N.V. & M.A. Rychkova. Invertebrate communities associated with macrophytes in Lake Ladoga: effects of environmental factors // Hydrobiologia. 1996. V. 322. P. 49-55.
20. Panov V.E. Establishment of the Baikalian endemic amphipod Gmelinoides fasciatus Stebb. in Lake Ladoga // Hydrobiologia. 1996. V. 322. P. 187-192.
21. Panov V.E., Berezina N.A. Invasion history, biology and impacts of the Baikalian amphipod Gmelinoides fasciatus. In: Leppäkoski, E., S. Gollasch, S. Olenin (eds) // Invasive Aquatic Species of Europe - Distribution, Impacts and Management. Dordrecht, The Netherlands. Kluwer Academic Publishers, 2002. P. 96-103.
22. Slepukhina T. D., Belyakova I. V., Chichikalyuk J. A., Davydova N. N., Frumin G. Т., Kruglov E. M., Kurashov E. A., Rubleva E. V., Sergeeva L. V., Subetto D. Bottom sediments and biocoenosis of northern Ladoga and their changes under human impact // Hydrobiologia. 1996. V. 322. P. 23—28.
Таблица 1. Видовой состав макрозообентоса на различных литоральных биотопах о. Валаам.
Группа/Вид I II III IV V
Mollusca
ymnaea stagnalis (L.) о о о - -
ymnaea ovata (Drap.) - - e - e
isidium amnicum (O. F. Müll.) е о о е -
hysa fontinalis (L.) - - е - е
lanorbisplanorbis (L.) е о о е -
ncylusfluviatilis O. F. Müll. е - - е -
Hirudinea
Hossiphonia complanata (L.) е о о - -
Telobdella stagnalis (Branch.) е - о - е
Oligochaeta
oirosperma ferox Eisen. - - - е е
ulodrilus limnobius (Bretcher) е е о - -
imnodrilus newaensis (Mich.) - е - е е
sammoryctes barbatus (Grube) е о о - -
ubifex tubifex (O. F. Müll.) о о е - е
tylodrilus heringianus Clap. - - - е -
umbriculus variegatus (O. F. Müll.) е е е - -
nchytraeus albidus Henle - - о е е
tylaria lacustris (L.) о е е - -
Amphipoda
melinoidesfasciatus (Stebb.) м м м м м
'ammarus lacustris (Sars) е - - - -
Isopoda
sellus aquaticus (L.) е о о - -
Trichoptera
Tolocentropuspicicornis (Steph.) е е о - -
grypnia obsolete (McLach.) - е о - -
hyacophila nubile (Zett.) о - - - е
eptocerus cinereus Curtis е - - - е
iolanna angustata Curtis - е - - -
Diptera:
Tabanidae
Taematopota crassicornis Wahlberg е - е - -
Limoniidae
Ucranota bimaculata (Schummel) - е - - -
Chaoboridae
'ryophila lapponica (Martini) - е е - -
iochlonyx culiciformis (De Geer) е - - - -
Chironomidae
hironomus f.l. reductus (Lipina) - е е - -
hironomusplumosus (L.) е е е - -
'ladotanytarsus gr. mancus (Wulp) - е е - -
'ryptochironomus vulneratus (Zett.) е - - о е
Ucrotendipes gr. nervosus (Staeg.) - - е - -
olypedilum convictum (Walker) - - е - -
. scalaenum (Sehr.) - о - е е
ndochironomus tendens (F.) - е о - -
'ricotopus gr. sylvestris (F.) - - о - -
entapedilum exectum K. е е о - -
Ucrotendipes rezvoi (Chern.) - - е - -
hienemannimyia gr. lentiginosa (Freis) - е е - -
rhocladius gr. saxicola (K.) е е о е е
Hplocladius cultriger (K.) е е е - -
Ephemeroptera
Teptagenia dalecarlica (Bengtsson) е - - е е
phemera vulgata L. е - е - -
'rdella macrura Stephens е - - - е
Coleoptera:
Haliplidae
Taliplus lineolatus Mannerh. - - е - -
Dryopidae
Telichus substriatus (P.W.J. Müll.) - е - - -
Plecoptera
erlodes dispar (Ramb.) е - е е -
Odonata
'oenagrion concinnum (Johans.) e - e e -
'oenagrion hastulatum (Charp.) - - e e -
ympetrum flaveolum (L.) - - o o -
latycnemispennipes (Pallas) e e e o -
СЕГО ВИДОВ 30 28 38 17 15
Примечание: м - массовые виды, о - обычные, е - единичные.
(I - валунная литораль, II - песчаная литораль, III - песчано-каменистая литораль с зарослями макрофитов, IV - скальная литораль без нитчатых водорослевых обрастаний, V - скальная литораль с нитчатыми водорослевыми обрастаниями)
Таблица 2. Средние показатели численности (N, экз/м2) и биомассы (В, г/м2) основных групп макрозообентоса, пределы их изменения (min-max) и пределы изменения доли (%) G. fasciatus
в суммарных показателях численности и биомассы макрозообентоса в разнотипных литоральных биотопах о. Валаам . (обозначения как в таблице 1)
Группа/Вид I II III IV V
\fasciatus: 340±1430 300±1400 940 ± 2360 70 ± 124 897±6321
Г (min-max) 0-15970 860 - 11540 50 - 17220 0 - 370 690 - 17220
dN (min-max) 4.8 - 98.1 3.8 - 97.2 2.7 - 99.2 .2 - 80.0 3.4 - 98.6
9.98 ± 6.43 5.91 ± 6.6 5.28 ± 10.09 .78 ± 0.70 7.40 ± 27.40
(min-max) .68 - 70.66 .30 - 52.07 .68 - 72.73 .11 - 1.92 .63 - 73.46
dB (min-max) .5 - 93.2 1.8 - 96.6 3.9 - 98.5 6.5 - 96.2 1.9 - 97.6
irudinea: 9 ± 10 ± 2 2 ± 11
Г (min-max) -124 - 12 - 74
.52 ± 0.30 .15 ± 0.10 .8 ± 0.7
(min-max) - 3.65 - 0.6 - 5.37
sopoda: 7 ± 17 ± 2 ± 2
ï (min-max) - 186 - 12 - 12
.25 ± 0.12 .03 ± 0.02 .03 ± 0.02
(min-max) - 1.36 - 0.11 - 0.14
richoptera: 38 ± 44 9 ± 21 1 ± 9 ± 8
ï (min-max) 5 - 620 - 136 - 62 - 25
.57 ± 1.79 .63 ± 0.34 .59 ± 0.25 .3 ± 0.3
(min-max) .69 - 23.52 - 2.16 - 1.59 - 1.03
ollusca:
32 ± 33 7 ± 30 2 ± 14 0 ± 30
ï (min-max) - 384 - 200 2 - 100 - 88
.90 ± 0.49 .59 ±1.25 .12 ± 0.53 .3 ± 0.3
(min-max) - 4.43 - 8.41 .11 - 3.79 - 0.84
hironomidae:
73 ± 190 8 ± 6 50 ± 120 71 ± 417 190±760
Группа/Вид I II III IV V
Г (min-max) - 2468 - 36 - 806 5 - 1140 50 - 2294
.11 ± 0.40 .09 ± 0.04 .31 ± 0.16 .15 ± 0.09 .37 ± 0.47
(min-max) - 4.23 - 0.28 - 1.12 .01 - 0.26 .94 - 2.11
>iptera(другие): 5 ± 12 ± 5 ± 2
\ (min-max) - 150 - 36 - 12
.19 ± 0.08 .1 ± 0.1 .06 ± 0.06
(min-max) - 0.68 - 0.70 - 0.42
0 ± 5 ± 5 ± 5 4 ± 24
\ (min-max) - 50 - 25 - 36 - 74
.05 ±0.02 .04 ± 0.03 .07 ± 0.07 .02 ± 0.02
(min-max) - 0.22 - 0.19 - 0.51 - 0.05
>Hgochaeta: 5 ± 38 06 ± 111 47 ± 64
\ (min-max) - 470 - 806 - 398
.15 ± 0.07 .27 ± 0.1 .15 ± 0.07
(min-max) - 0.90 - 0.74 - 0.46
гaria: 4 ± 23 6 ± 32 ± 4
Г (min-max) - 298 - 198 - 25
.63 ± 0.23 .08 ± 0.05 .03 ± 0.02
(min-max) - 2.29 - 0.29 - 0.02
¡сего:
193 ±1420 694 ± 1420 327±2350 65 ± 400 125±5735
\ (min-max) 62 - 16752 220 - 11880 60 - 17590 25 - 1254 806 - 17458
0.35 ± 5.70 8.88 ± 6.50 8.44 ± 9.90 .95 ± 0.70 9.37 ± 28.14
(min-max) 5.09 - 85.88 .93 - 53.88 .01 - 73.82 .32 - 2.10 .58 - 75.26
Таблица 3. Пределы изменения численности (К, экз/м2) и биомассы (В, г/м2) макрозообентоса разнотипных литоральных биотопов Ладожского озера в 1956-1963 гг [17], в 1980-1987 [13, 14] и в настоящее время (2002 г., наши данные).
ТИПЫ БИОТОПОВ 1956-1963 гг. 1980-1987 гг. 2002 г.
N B N B N ^ (без О. fasciatus) Б/Б (без О. fasciatus)
жалы (прибойные и затишные, с нитчатыми обрастаниями и без) 20-55 .5 - 1.0 125 - 17460 0.32 - 75.26
25 - 2320 0.01 - 3.14
Каменистая литораль 20 - 90 .5 - 5.6 00 - 1040 .7 - 2.2 360 - 16750 5.09 - 85.88
148 - 3362 4.01 - 26.78
есчаная литораль 0 - 30 0 - 1 0 - 1890 0 - 5.8 .220 - 11890 5.93 - 53.88
62 -818 0.63 - 9.73
Биотопы с зарослями макрофитов До 22000 До 12 500-2100 5 - 12 460 - 17590 2.01 - 73.82
24 - 1450 1.09 - 11.93
Электронный научный журнал «ИССЛЕДОВАНО В РОССИИ» 833 http://zhurnal.ape.relarn.ru/articles/2005/079.pdf
Таблица 4. Средняя масса (WGmel, г), рационы G. fasciatus (CGmel, ккал/м2 сут) и суточная продукция сообщества макрозообентоса (без G. fasciatus) (Pbent, ккал/м2 сут) по типам биотопов
ТИПЫ БИОТОПОВ WGmel CGmel, (по [18]) Pbent, Pbent/CGmel,%
Валунная литораль 0.00448 1.349 0.179 13.3
Скальная литораль с нитчатыми обрастаниями 0.00252 0.345 0.032 9.4
Скальная литораль без нитчатых водорослей 0.00497 0.070 0.0036 5.1
Песчаная литораль 0.00258 0.806 0.050 6.2
есчано-каменистая литораль с макрофитами 0.00456 3.177 0.097 3.0
