CC BY
62
List of sources used
1. Beta-carotene: importance for the life of animals and birds, their reproduction and productivity / V A. Antipov, A.N. Turchenko, V.F. Kuzminova and others - Krasnodar, 2006. - 91 p.
2. Biological functions of carotenoids in the reproduction of cattle / E.V. Kuzminova, M.P. Semenenko, A.G.. Koshaev, A.N. Troshin // Scientific Journal of the KubSAU, 2017. - No. 129 (05). - P. 1-13.
3. Khokhrin S.N., Rozhkov K.A., Lunegova I.V. Feeding animals with the basics of fodder production: a textbook. -SPb .: Prospect of Science, 2016.
4. Valdman A.R. Vitamins in livestock. - AS of the Latvian SSR, Institute of Biology. - Riga, "Zinatne", 1977. - 352 p.
5. Karnaukhov V.N. Biological functions of carotenoids. - Moscow: Nauka, 1988. - 240 p.
6. https://medinfo.social/vitaminyi_856/vitaminyi-kak-osnova-immunometabolicheskoy.html 5F: 89 M.I. Methodical recommendations for diagnosis, therapy and prevention of metabolic disorders in productive animals / M.I. Retsky, A.G. Shakhov, V.I. Shushlebin and others. - 2005.
7. Methodological recommendations for the diagnosis, prevention and therapy of hepatopathies in bovine cattle / Yu.N. Alekhine, S.V. Shabunin, M.I. Retsky and others - Voronezh, 2009. - 88 p.
УДК 619 : 591. 111. 1
ПЕРЕРАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЭЛЕКТРОЛИТОВ МЕЖДУ ЭРИТРОЦИТАМИ И ПЛАЗМОЙ КРОВИ КОРОВ ПРИ НАРУШЕНИИ КИСЛОТНО-ЩЕЛОЧНОГО РАВНОВЕСИЯ (АЦИДОЗ РУБЦА)
РЫЖКОВА Г.Ф.,
доктор биологических наук, профессор, заведующий кафедрой физиологии и химии ФГБОУ ВО Курская ГСХА, тел. (4712) 53-14-04, e-mail: rigkova_galina49@mail.ru.
ЕВГЛЕВСКИЙ А.А.,
доктор ветеринарных наук, профессор, заведующий лабораторией ветеринарной медицины ФГБНУ Курский НИИ АПП, тел. 53-14-04.
ЕВГЛЕВСКАЯ Е.П.,
кандидат ветеринарных наук, доцент кафедры ветеринарно-санитарной экспертизы ФГБОУ ВО Курская ГСХА, тел. (4712) 53-14-04.
МИНЕНКОВ Н.А.,
кандидат биологических наук, доцент кафедры физиологии и химии ФГБОУ ВО Курская ГСХА, тел. (4712) 53-14-04.
Реферат. В статье показана роль кислотно-щелочного равновесия (КЩР) в обеспечении процессов жизнедеятельности животных. Приведены нормы рН крови и биологических жидкостей у различных видов сельскохозяйственных животных, обеспечивающие гомеостаз. Рассмотрены заболевания, возникающие при нарушении кислотно-щелочного равновесия, о наличии которых судят по показателям резервной щелочности и кислотной емкости крови. Отмечена роль буферных систем крови как основных механизмов поддержания кислотно-щелочного равновесия. Указаны наиболее очевидные причины возникновения метаболического ацидоза в промышленном животноводстве, приводящего к разнообразным сдвигам в работе органов и систем организма. Показано, что одной из главных причин «закисления» организма является характер кормления животных. Прослежена взаимосвязь между КЩР и обменом минеральных веществ. Приведены результаты исследований по распределению электролитов между эритроцитами и плазмой крови у коров при нормальном соотношении кислотно-щелочного равновесия и при его выраженном сдвиге в кислую сторону (ацидозе рубца). Отмечается, что при ацидозе наблюдается значительное увеличение концентрации ионов натрия в эритроцитах и снижение их содержания в плазме. Параллельно происходит уменьшение количества ионов калия в эритроцитах и повышение их уровня в плазме крови. Данные изменения в межклеточном обмене одновалентных катионов при ацидозе связаны с нарушением энергетического обмена, в частности процесса окислительного фосфорилирования, на что указывает и резкое увеличение содержания неорганического фосфора в крови, а также функции «натриевого насоса», противодействующего накоплению натрия в клетке. Показатель резервной щелочности в плазме крови снижается до минимальных значений.
Ключевые слова: кислотно-щелочное равновесие, электролиты, резервная щелочность, кислотная емкость, калий, натрий, фосфор неорганический, буферные системы крови, межклеточный обмен, эритроциты, плазма, метаболический ацидоз.
THE REDISTRIBUTION OF ELECTROLYTES BETWEEN THE ERYTHROCYTES AND PLASMA OF COWS BLOOD AT THE VIOLATION OF ACID-BASE BALANCE (ACIDOSIS OF THE RUMEN)
RYZHKOVA G.F.,
Doctor of Biological Sciences, professor, head of the Department of physiology and chemistry, Kursk state agricultural Academy.
EVGLEVSKY A.A.,
Doctor of veterinary Sciences, Professor, head of laboratory of veterinary medicine state University of Kursk scientific research Institute APP.
EVGLEVSKAYA E.P.,
Candidate of veterinary Sciences, associate Professor, Department of veterinary-sanitary examination and biotechnology, Kursk state agricultural Academy.
MINENKOV N.A.,
Candidate of biological Sciences, associate Professor, Department of physiology and chemistry, Kursk state agricultural Academy.
Essay. The article shows the role of acid-base equilibrium in the processes of animal life. The norms of pH of blood and biological fluids in different species of farm animals, providing homeostasis. Considered diseases that occur in violation of the acid-base balance (ABB), the presence of which is judged by indicators of alkaline reserve and acid capacity of blood. The role of blood buffers as the main mechanisms of acid-base balance maintenance is noted. The most obvious causes of metabolic acidosis in industrial animal husbandry, leading to a variety of shifts in the work of organs and systems of the body. It is shown that one of the main reasons for the "acidification" of the organism is the nature of animal feeding. Traced the relationship between the AAR and the exchange of mineral substances. The results of studies on the distribution of electrolytes between red blood cells and blood plasma in cows at a normal ratio of acid-base equilibrium and its pronounced shift in the acidic side (scar acidosis). It is noted that during acidosis there is a significant increase in the concentration of sodium ions in erythrocytes and a decrease in their content in plasma. In parallel, there is a decrease in the number of potassium ions in red blood cells and increase their level in blood plasma. These changes in the intercellular exchange of monovalent cations in acidosis are associated with a violation of energy metabolism, in particular the process of oxidative phosphorylation, which indicates a sharp increase in the content of inorganic phosphorus in the blood, as well as the function of the "sodium pump", counteracting the accumulation of sodium in the cell. An indicator of alkaline reserve in the blood plasma is reduced to a minimum.
Key words: acid-base balance, electrolytes, alkaline reserve, the acid capacity, potassium, sodium, phosphorus inorganic buffer systems of blood, intracellular metabolism, red blood cells, plasma, metabolic acidosis.
Введение. В организме человека и животных постоянно протекает огромное количество различных химических процессов, играющих важную роль в жизнедеятельности. Для обеспечения нормального течения энергетических реакций важную роль играет кислотно-щелочное равновесие (КЩР), которое в крови и биологических жидкостях имеет слабощелочную реакцию. Величина рН крови у большинства сельскохозяйственных животных в норме находится в пределах: у крупного рогатого скота 7,36 - 7,50; у овец 7,40 - 7,58; у коз -7,65: у свиней 7, 85 - 7,95; у лошадей 7,20 - 7,60. Выход за эти границы ведет к нарушению гомеостаза в организме, в отдельных случаях вызывая развития критических состояний. При нарушении КЩР развиваются ацидоз или алкалоз. Данные заболевания сопровождаются изменением межклеточного обмена электролитов.
Состояние кислотно-щелочного равновесия, помимо величины рН, оценивается еще по показателям резервной щелочности и кислотной емкости крови.
Резервная щелочность - это количество миллилитров углекислого газа, находящегося в виде бикарбонатов в 100 мл плазмы крови. В норме этот показатель для крупного рогатого скота составляет 46-66 об% СО2, для свиней - 45-55 об% СО2, для лошадей - 56-80 об% СО2. Снижение этих величин характерно для ацидозов, а увеличение - для алкалозов.
Кислотная ёмкость характеризует способность крови предотвращать сдвиг её рН за счёт запаса буферных веществ, содержащихся в крови. Измеряется количеством 0,01 N раствора HCl, которое необходимо добавить к 100 мл сыворотки крови, чтобы ее нейтрализовать. В норме кислотная емкость колеблется в среднем от 400 до 500 мг %.
Важную роль в поддержании КЩР играют буферные системы крови, из которых наиболее важными являются бикарбонатная, фосфатная, система гемоглобин - оксигемоглобин, белки плазмы крови, а также выделительные системы: почечная, респираторная, пищева-
рительная.
Совершенно очевидно, что одной из главных причин «закисления» организма является характер кормления [1, 2, 3]. Все поступающие в организм животных питательные вещества (белки, жиры, углеводы) в желудочно-кишечном тракте расщепляются до исходных соединений - глюкозы, глицерина, жирных кислот, аминокислот - и превращаются в органические кислоты, которые при достаточном кислородном обеспечении сгорают в специализированных клеточных орга-неллах - митохондриях до CO2 и H2O. Буферные системы организма способствуют нейтрализации большого количества органических кислот, вовлеченных в химические реакции энергетического обмена. И здесь важную роль играют оптимальные условия питания и окружающая среда, которые в реалиях современного животноводства далеки от физиологических возможностей и адаптационных способностей организма животных [3, 4, 5].
Многочисленные биохимические исследования свидетельствуют о том, что сдвиг кислотно - щелочного равновесия крови в кислую сторону в промышленном животноводстве, особенно у коров, принял массовый характер [3, 4, 5], поскольку эволюционно сложившаяся система пищеварения жвачных животных ориентирована на переваривание большого количества грубых, объемных кормов. В промышленном животноводстве рацион кормления коров состоит преимущественно из консервированных кислых кормов (сенажа, силоса) и концентратов, содержащих полисахариды крахмал и целлюлозу, которые под действием микрофлоры рубца распадаются до молекул глюкозы. Глюкоза в рубце подвергается различным видам брожения, образуя летучие жирные кислоты (ЛЖК), в большей степени молочную кислоту (лактат). ЛЖК являются основным источником биосинтеза глюкозы в печени. При значительных увеличениях объемов молочной кислоты, вырабатываемой из углеводных концентратов, а
также при скармливании в больших количествах кислых кормов вполне естественно происходит закисление рубца [1, 2, 5]; при этом кислотность его содержимого достигает 6,0 и ниже. В норме же водородный показатель рубца составляет 6,2 - 6,9. Но учитывая то, что на молочных комплексах в рационах коров используются в основном консервированные корма, вполне закономерно постоянное избыточное закисление рубца [1, 3, 4, 6], что приводит к хроническому течению в нем ацидоза. Когда рН в рубце снижается до 5,5, развивается метаболический ацидоз, то есть происходит сдвиг кислотно-щелочного равновесия биологических жидкостей в кислую сторону.
Метаболический ацидоз есть результат накопления в крови недоокисленных продуктов обмена (нелетучих кислот) вследствие: избыточного поступления кислот с кормами; образования большого количества органических кислот (молочная, ацетоуксусная, пировиноград-ная и др.) при кислородном голодании; снижения депу-рационной функции почек; относительного избытка нелетучих кислот, например при потере оснований (рвота, понос). Метаболический ацидоз может быть компенсирован респираторным алкалозом (при компенсированных его формах).
Развитие метаболического ацидоза приводит к различным функциональным нарушениям деятельности органов и систем организма: кровообращения, дыхания, выделения, а также дезинтеграцией обменных процессов. В крови снижается концентрация гемоглобина, что приводит к снижению доставки кислорода к органам и тканям. Развивается состояние гипоксии. В плазме крови повышается активность ферментов переамини-рования - аспартатаминотрансферазы (АСТ) и алани-наминотрансферазы (АЛТ) - лактатдегидрогеназы (ЛДГ); жизненно важные микроэлементы плохо усваиваются, а такие макроэлементы, как Са, К, М^, усиленно выводятся. В диагностическом отношении показатель уровня ионов калия в плазме крови может быть мерилом тяжести «биохимической травмы» внутренней среды организма.
В живом организме кислотно-щелочное равновесие связано с минеральным обменом, так как минеральные вещества входят в состав буферных систем и непосредственно участвуют в поддержании КЩР в крови и биологических жидкостях.
В регуляции КЩР большое значение имеет межклеточный обмен электролитов: между кровью и другими тканями, между клеткой и водной средой [5]. При значительном накоплении в клетках крови угольной кислоты, большая ее часть, соединяясь с калиевой солью гемоглобина, образует бикарбонат калия.
Избыток угольной кислоты в венозной крови из эритроцитов переходит в плазму крови, а эквивалентное количество ионов хлора - в обратном направлении, что приводит к выравниванию рН между клеткой и окружающей средой, так как количество хлора в плазме снижается, а в эритроцитах - повышается. При снижении в плазме уровня угольной кислоты туда может переходить хлор из клеток, в результате чего нормализуется кислотно-щелочное равновесие между клетками и внеклеточной средой.
В настоящее время известно, что, ионы калия и натрия, находящиеся в клеточной жидкости, вполне могут балансировать рН между интрацеллюлярной и экс-трацеллюлярной средой. В этой связи сдвиг кислотно-щелочного соотношения в сторону ацидоза или алкалоза вызывает перераспределение электролитов между тканями и кровью, между клеткой и окружающей средой.
Устранение повышенной кислотности в крови может достигаться за счет нейтрализации органических кислот в плазме буферными системами внеклеточной жидкости, а также ионами натрия и калия, которые мобилизуются из костного депо [5].
В завершающем этапе обеспечения кислотно-щелочного равновесия в организме ведущую роль играют легкие, почки и желудочно-кишечный тракт.
При сдвиге кислотно - щелочного равновесия в кислую сторону повышается выделение из организма ионов натрия и калия, которые расходуются для нейтрализации кислот в моче. В этой связи при метаболическом ацидозе наблюдается значительный дефицит данных катионов. Повышенное выведение натрия из организма приводит к снижению объема внеклеточной жидкости. Кроме того, повышенная легочная вентиляция способствует усиленному выделению воды, что, в свою очередь, приводит к дегидратации организма.
В данной публикации мы представляем результаты исследований по оценке распределения ионов натрия, калия и хлора между эритроцитами и плазмой крови при ацидозе рубца у коров. В настоящее время ацидоз рубца (закисление) относится к наиболее распространенным и массовым заболевания коров в промышленном животноводстве. Основной причиной является использование в рационах большого количества концентратов и кислых консервированных кормов [1-4, 6].
Материал и методика исследования. Объектом для проведения исследований являлись коровы третьей лактации на 30-е сутки после отела с выраженным сдвигом кислотно - основного соотношения в кислую сторону и с нормальным соотношением данного показателя. В каждой группе было по 3 коровы. Упитанность животных была средняя. Материалом для биохимических исследований являлась кровь. В крови определяли: содержание неорганического фосфора - колориметрическим методом по реакции с ванадатмо-либденовым реактивом; натрия, калия и хлора в эритроцитах и плазме - методом пламенной фотометрии; резервную щелочность - по методу Ван-Слайка.
Таблица 1 - Биохимические показатели крови подопытных животных
Результаты исследования. Результаты биохимических исследований крови коров приведены в таблице 1. По результатам исследований были выявлены следую-
Биохимические показатели При нормальном соотношении кислотно-щелочного равновесия При сдвиге кислотно-щелочного равновесия в кислую сторону (ацидоз)
Натрий эритроцитов, мг-экв/л 26,1 ± 0,6 44,3±3,0
Натрий плазмы, мг-экв/л 130,7 ± 1,3 107,8±3,5
Хлор эритроцитов, мг-экв/л 41,5 ± 1,2 60,1±2,8
Хлор плазмы, мг-экв/л 90,6 ± 1,4 60,1±2,9
Калий эритроцитов, мг-экв/л 120,3 ± 2,9 109,0±3,1
Калий плазмы, мг-экв/л 5,1± 0,2 13,3±0,5
Резервная щелочность, об % СО2 56,7 ± 2,8 15,7±1,6
Фосфор неорганический, мг % 4,12 ±0,3 9,85±1,1
щие изменения: так, при ацидозе наблюдается значительное увеличение концентрации натрия в эритроцитах: с 26,1 до 44,3 мг-экв/л и снижение его содержания в плазме: с 130,7 до 107,8 мг-экв/л.
Параллельно отмечается уменьшение содержания калия в эритроцитах с 120,3 до 109,0 мг- экв/л и увеличение его уровня в плазме в 2 раза: с 5,1 до 13,3 мг-экв/л. Количество хлора в эритроцитах повышается с 41,5 до 60,1 мг-экв/л и снижается в плазме крови с 90,6 до 60,1 мг-экв/л. Показатель резервной щелочности в плазме крови при ацидозе падает до минимальных показателей: с 56,7 до 15,7 об % СО2. Уровень неорганического фосфора в сыворотке крови повышается более, чем в 2 раза: с 4,12 до 9,85 мг%.
Таким образом, при ацидозе происходят следующие отклонения от нормы:
1) выход калия из эритроцитов в плазму;
2) поглощение натрия эритроцитами;
3) переход хлора из плазмы в эритроциты, в результате чего выравнивается содержание этого аниона в составных компонентах крови;
4) увеличение содержания неорганического фосфора в сыворотке;
5) резкое падение резервной щелочности плазмы крови.
Увеличение уровня натрия и снижение количества калия в эритроцитах можно объяснить нарушением энергетического обмена, в частности процесса окислительного фосфорилирования, о чем свидетельствует резкое увеличение содержания неорганического фосфора в крови, а также функции «натриевого насоса», противодействующего накоплению натрия в этих клетках [5].
Вывод. Нарушение кислотно-щелочного равновесия в крови и других биологических жидкостях приводит к глубоким нарушениям межклеточного обмена моновалентных электролитов. При этом ионы калия, выходя из эритроцитов, обеспечивают нейтрализацию кислот в плазме. Переход анионов хлора из плазмы в эритроциты приводит к повышению кислотности ин-трацеллюлярной среды. Знание этих особенностей является необходимым основанием для разработки средств коррекции патобиохимических процессов при ацидозе рубца и метаболическом ацидозе.
Список использованных источников
1. Турнаев С.Н., Евглевский А.А. Причины выбытия высокопродуктивных коров на молочных комплексах Курской области: состояние, проблемы, пути решения // Вестник Курской государственной сельскохозяйственной академии. - 2014. - № 9. - С. 67 - 69.
2. Проблемы обеспечения здоровья высокопродуктивных коров в промышленном животноводстве и практические пути ее решения / Ал.А. Евглевский, С.Н. Турнаев, В.Ю. Тарасов и др. // Вестник Курской государственной сельскохозяйственной академии. - 2017. - № 5. - С. 26-29.
3. Нарушение кислотно-основного состояния в организме коров: причины, последствия, пути решения / Ал.А. Евглевский, Е.П. Евглевская, И.И. Михайлова и др. // Ветеринарная патология. - 2017. - № 1 (59). - С.53-58.
4. Калюжный И.И. Ацидоз рубца (этиология, патогенез, классификация) // Кормление сельскохозяйственных животных и кормопроизводство. - 2007. - № 12. - С. 22-26.
5. Рыжкова Г.Ф., Ярован Н.И. Распределение электролитов между эритроцитами и плазмой крови крупного рогатого скота при экспериментальном ацидозе // Вестник Курской государственной сельскохозяйственной академии. - 2015. - № 1. - С.61-63.
6. Анализ нарушения обмена веществ у высокоудойных коров / В.А. Мищенко, А.В. Мищенко, И.В. Ермилов и др. // Ветеринария Кубани. - 2012. - № 6. - С. 15-17.
List of sources used
1. Turnaev S.N., Evlevsky A.A. The reasons for the retirement of highly productive cows on dairy complexes of the Kursk region: the state, problems, ways of solution // Bulletin of the Kursk State Agricultural Academy. - 2014. - No. 9. -P. 67 - 69.
2. Problems of ensuring the health of high-yielding cows in industrial livestock and practical ways to solve it / Al. Evglevsky, S.N. Turnaev, V.Yu. Tarasov, etc. // Bulletin of the Kursk State Agricultural Academy. - 2017. - No. 5. - P. 2629.
3. Violation of the acid-base state in the organism of cows: causes, consequences, solutions / A.l. Evglevsky, E.P. Evglevskaya, I.I. Mikhailova and others // Veterinary pathology. - 2017. - No. 1 (59). - P.53-58.
4. Kalyuzhny I.I. Acidosis of rumen (etiology, pathogenesis, classification) // Feeding of agricultural animals and forage production. - 2007. - No. 12. - P. 22-26.
5. Ryzhkova G.F., Yaroven N.I. Distribution of electrolytes between erythrocytes and plasma of blood of cattle in experimental acidosis // Bulletin of the Kursk State Agricultural Academy. - 2015. - No. 1. - P.61-63.
6. Analysis of metabolic disorders in high-yielding cows / V.A. Mishchenko, A.V. Mishchenko, I.V. Yermilov et al. // Veterinary Medicine of the Kuban. - 2012. - № 6. - P. 15-17.
