РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ЭЛЕКТРОЛИТОВ МЕЖДУ ЭРИТРОЦИТАМИ И ПЛАЗМОЙ КРОВИ КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА ПРИ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНОМ АЦИДОЗЕ
Г.Ф. Рыжкова, Н.И. Ярован
Аннотация. Установлено, что при экспериментальном ацидозе происходят следующие отклонения от нормы: выход калия из эритроцитов в плазму; поглощение натрия эритроцитами; переход хлора из плазмы в эритроциты; увеличение содержания неорганического фосфора в сыворотке крови; резкое падение резервной щелочности плазмы крови. Нарушение кислотно-щелочного соотношения сопровождается глубокими сдвигами межклеточного обмена минеральных веществ.
Ключевые слова: экспериментальный ацидоз, кислотно-щелочное равновесие, биологические жидкости, эритроциты, плазма крови, интрацеллюлярная и экст-рацеллюлярная среда, электролиты, натрий, калий, хлор, фосфор неорганический.
Кислотно-щелочное равновесие характеризуется соотношением концентраций водородных и гидро-ксильных ионов в жидкостях организма. В норме у сельскохозяйственных животных оно несколько сдвинуто в сторону щелочной среды, т.е. наблюдается некоторое преобладание концентрации гидроксильных ионов над водородными. Кислотно-щелочное равновесие оценивается величиной рН, т.е. водородными показателем (рН = - ^ [И+]).
В норме рН крови и биологических жидкостей колеблется в пределах: у крупного рогатого скота - 7,36 -7,50; у свиней - 7,85 - 7,95; у лошадей - 7,20 - 7,60; у овец - 7,40 - 7,58; у коз - 7,65. Наряду с рН, о кислотно - щелочном равновесии судят еще по косвенным показателям - по величине резервной щелочности и кислотной емкости крови. Под резервной щелочностью, определяемой по Ван-Слайку, понимают количество кубических сантиметров углекислого газа, которое связывается 100 мл крови в виде бикарбонатов. В норме этот показатель у сельскохозяйственных животных колеблется от 45 до 85 см3 %.
Кислотная емкость характеризует запас буферных веществ, предотвращающих возникновение избыточной кислотности крови.
Кислотно-щелочное равновесие и промежуточный обмен минеральных веществ являются взаимосвязанными процессами живого организма. Минеральные вещества, входя в буферные системы, непосредственно участвуют в поддержании кислотно-щелочного равновесия в биологических жидкостях, в которых действуют 5 важнейших буферных систем: оксигемоглобино-вая, гемоглобиновая, белковая, карбонатная, фосфатная.
Другие буферные системы крови образуются молочной, уксусной лимонной и другими слабыми органическими кислотами и их натриевыми или калиевыми солями. Буферная емкость этих систем невелика.
В регуляции кислотно-щелочного равновесия очень большое значение имеет объем ионов минеральных солей между тканями и кровью, между клеткой и окружающей средой.
Так, в случае, когда в клетках крови накапливается большое количество угольной кислоты, большая часть ее соединяется с калиевой солью гемоглобина с образованием бикарбоната по схеме:
KHb+H2CO3 ~ HHb+KHCO3.
В венозной крови избыток угольной кислоты переходит из клеток в плазму, а эквивалентное количество ионов хлора - в обратном направлении, что способствует выравниванию рН между клетками и окружающей
средой. При этом количество хлора в плазме уменьшается, а в эритроцитах - увеличивается.
При уменьшении количества угольной кислоты в плазме хлор может переходить из клеток в плазму, в результате чего достигается кислотно- щелочное равновесие между клетками и окружающей средой
Как доказано в настоящее время, ионы калия и натрия, находящиеся в клеточной жидкости, обмениваются с окружающей средой, а, следовательно, они этим путем могут также балансировать рН между интрацел-люлярной и экстрацеллюлярной плазмой.
При нарушении кислотно-щелочного равновесия развивается ацидоз или алкалоз, которые сопровождаются изменением межклеточного обмена электролитов.
У сельскохозяйственных животных очень часто встречается ацидотические явления вследствие нарушения обмена веществ или соотношения кислот и оснований в рационе. Повышенное поступление с силосом свободных минеральных и органических кислот приводит к сдвигу кислотно - щелочного равновесия в сторону кислотности. При длительном силосно-жомовом типе кормления крупного рогатого скота показатель резервной щелочности крови снижается по сравнению с нормой в полтора-два раза, что является доказательством развития алиментарного и метаболического ацидоза. Этот ацидоз сопровождается повышенным выделением из организма ионов натрия и калия, которые расходуются для нейтрализации кислот в моче. Поэтому при хроническом ацидозе может быть значительный дефицит калия и натрия.
При остром метаболическом ацидозе только незначительная часть введенных кислот нейтрализуется буферами внеклеточной жидкости, а большая часть - за счет поступления катионов натрия и калия из костной и других тканей.
Нами изучено распределение натрия, калия и хлора между эритроцитами и плазмой крови при экспериментальном алиментарном ацидозе, вызванном дачами животным уксусной кислоты. В практических условиях уксусная кислота может содержаться в значительных количествах в силосе и поступать в организм с кормовым рационом. Поэтому постановка опытов в указанном плане приближает эксперимент к практическим запросам.
Опыты проводились в условиях учебно-опытного хозяйства ФГБОУ ВПО «Курская ГСХА» на 5 молодых бычках возрастом 2-3 лет. Животные получали полноценный кормовой рацион. На этом рационе бычки содержались в подготовительный период (15 дней) и опытный период (2 дня). Затем вводили повторно указанное количество уксусной кислоты.
Кровь для биохимических исследований брали 3 раза в подготовительный период для установления нормальных показателей. Затем животным вводили через зонд в желудок 10%-ный раствор уксусной кислоты из расчета 5 мл кислоты на 1 кг живой массы.
Кровь для исследования брали через 30 минут после дачи кислоты и в период выраженных симптомов ацидоза. При этом определяли содержание неорганического фосфора в сыворотке крови, натрия, калия и хлора в эритроцитах и плазме по принятым методикам, а резервную щелочность крови - по методу Ван-Слайка.
Таблица 1 - Биохимические показатели крови при экспериментальном ацидозе _
Биохимические Подгото- Опытный период
вительный спустя 3
показатели период повторное
часа после приема уксусной кислоты введение уксусной кислоты
Натрий эритроцитов, мг-экв/л 26,1 ± 0,6 19,0 ± 3,3 44,3±3,0
Натрий плазмы, мг-экв/л 130,7 ± 1,3 128,9± 2,7 107,8±3,5
Хлор эритроцитов, мг-экв/л 41,5 ± 1,2 50,1 ± 3,7 60,1±2,8
Хлор плазмы, мг-экв/л 90,6 ±1,4 60,1 ± 3,2 60,1±2,9
Калий эритроцитов, мг-экв/л 120,3 ±2,9 118,1 ± 3,1 109,0 ±3,1
Калий плазмы, мг-экв/л 5,1 ± 0,2 5,9 ±0,23 13,3±0,5
Резервная щелоч- 3 „, ность плазмы, см % 56,7 ± 2,8 31,9 ±2,0 15,7±1,6
Фосфор неорганический (сыворотки), мг % 4,12 ± 0,3 4,5 ± 0,5 9,85 ± 1,1
Симптомы ацидоза у животных появлялись в первые часы после введения им раствора уксусной кислоты. При этом отмечалось некоторое возбуждение, сменяющееся некоторым угнетением животного, потеря аппетита и появление цианоза видимых слизистых оболочек и коньюктивы.
Результаты биохимических исследований крови подопытных животных приведены в таблице 1, из анализа которой следует, что при ацидозе вначале происходит некоторое снижение уровня натрия в эритроцитах (с 26,1 до 19,0 мг-экв/л), а затем резкое увеличение его концентрации в этих клетках крови (до 44,3 мг-экв/л).
Параллельно отмечается уменьшение содержания калия в эритроцитах (с 120,3 до 109,0 мг-экв/л) и увеличение его уровня в плазме (с 5,1 до 13,3 мг-экв/л). Содержание хлора увеличивается в эритроцитах (с 41,5 до 60,1 мг-экв/л) и снижается в плазме крови (с 90,6 до 60,1 мг-экв/л). Наблюдается резкое снижение во второй половине опытного периода резервной щелочности крови до 15,7 см3 %, в опытный период это значение составляет 56,7 см3 %. Содержание неорганического фосфора в сыворотке крови увеличивается более чем в 2 раза.
Таким образом, при экспериментальном ацидозе происходят следующие отклонения от нормы:
- выход калия из эритроцитов в плазму;
- поглощение натрия эритроцитами;
- переход хлора из плазмы в эритроциты, в результате чего выравнивается содержание этого аниона в составных компонентах крови;
- увеличение содержания неорганического фосфора в сыворотке крови;
- резкое падение резервной щелочности плазмы крови.
Выход калия из эритроцитов в плазму объясняется расходованием этих ионов на нейтрализацию кислот. При введении кислот благодаря выходу ионов К+ из клеток рН смещается в кислую сторону. Кроме того, как показали исследования, при ацидозе происходит переход анионов хлора из плазмы в эритроциты, что также способствуют повышению кислотности интра-целлюлярной среды.
Некоторое увеличение уровня натрия в эритроцитах при ацидозе можно объяснить нарушением энергетического обмена и прекращением функции «натриевого насоса», противодействующего накоплению натрия в этих клетках. О нарушении энергетического обмена, в частности процесса фосфорилирования, говорит тот факт, что при изучаемом ацидозе резко увеличивается содержание неорганического фосфора в крови.
Таким образом, нарушение кислотно-щелочного соотношения сопровождается глубокими сдвигами межклеточного обмена минеральных веществ. Поэтому
при клинической оценке показателей минерального обмена надо учитывать состояние кислотно-щелочного равновесия в жидкостях тела, а также предвидеть его изменение в зависимости от течения данного патологического процесса. На основании установления ацидоза ветеринарный врач может предполагать изменения минерального обмена и на основании этого назначать рациональное лечение животного.
Список использованных источников
1 Вишняков С.И. Обмен макроэлементов у сельскохозяйственных животных. - М.: Колос, 1967. - 136 с.
2 Вишняков С.И. Межклеточный обмен в организме животных. - М.: Агропромиздат, 1988. - 158 с.
3 Герчикова Г.И. Определение содержания натрия и калия в эритроцитах методом фотометрии // Лабораторное дело. - 1963. - № 1. - С. 5-9.
4 Кравчинский В.Д. Физиология водно-солевого обмена жидкостей тела. -Л.: 1963.
5 Bergstrom W.H. / W.H. Bergstrom, W.M. Wallage // Cell. Boil., 1965. - 26. - p.299-305.
6 Carten N.W., Measurement of intracellular pH with glase microelectrodes / N.W. Carten, F.C. Rector, D. Soldin // Federat. Prog., 1967. - 26. - №5. - p.1322-1326.
7 Peters J., Van Slyke D.D. Quantitatiive clinical chemistry / J. Peters, D.D. Van Slyke // Baltimore, 1946.
Информация об авторах
Рыжкова Галина Федоровна, доктор биологических наук, профессор, заведующий кафедрой физиологии и химии ФГБОУ ВПО «Курская ГСХА», тел. (4712) 53-14-04.
Ярован Наталья Ивановна, доктор биологических наук, профессор, заведующий кафедрой химии ФГБОУ ВПО «Орел ГАУ», тел. 89536281839.