CC BY
16Новости систематики высших растений Novitates Systematicae Plantarum Vascutarium
2020
51:125-129
ISSN 0568-5443 (print) ISSN 2687-1564 (onLine)
Номенклатурные заметки Nomenclatural notes
Перенос таксонов рода Kobresia флоры России и сопредельных стран в род Carex (Cyperaceae)
Transfer of the Kobresia taxa of the flora of Russia and adjacent countries to the genus Carex (Cyperaceae)
Д. Г. Мельников1*, Л. И. Крупкина2
Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН Гербарий высших растений
ул. Профессора Попова, 2, Санкт-Петербург, 197376, Россия
^те1т^@Ыпгап.ги
2кгирк1па@Ь1пгап.ги
*Автор для переписки
https://doi.org/10.31111/novitates/2020.51.125
D. G. Melnikov1*, L. I. Krupkina2
Komarov Botanical Institute, Russian Academy of Sciences Herbarium of Higher Plants
Professora Popova Str., 2, St. Petersburg, 197376, Russia
*Corresponding author
Аннотация. На основании опубликованных данных молекулярно-филогенетических исследований родов трибы Cariceae Dumort. (Cyperaceae), полученных международной коллаборацией (The Global Carex Group, 2016; и др.), и учета морфологических признаков этих родов (Kukkonen, 1990; и др.) предложены номенклатурные комбинации и заменяющие названия в роде Carex L. для 11 видов, одного подвида и двух секций, ранее рассматриваемых в роде Kobresia Willd.
Ключевые слова: Cariceae, Kobresia, систематика, номенклатурные комбинации, заменяющие названия.
Abstract. Based on the published data of molecular phylogenetic studies of the tribe Cariceae Dumort. genera (Cyperaceae), obtained by an international collaboration (The Global Carex Group, 2016; et al.), and morphological characters of the genera (Kukkonen, 1990; and others), new nomenclatural combinations and replacement names in the genus Carex L. are published for 11 species, one subspecies and two sections previously included in the genus Kobresia Willd.
Keywords: Cariceae, Kobresia, taxonomy, nomenclatural combinations, replacement names.
Семейство Cyperaceae Juss. является одним из крупнейших семейств мировой флоры, насчитывает около 5500 видов и 106 родов, распространено на всех континентах, кроме Антарктиды (World Checklist, 2007; Christenhusz, Byng, 2016). Для него характерна довольно сильная редукция и метамерия органов репродуктивной сферы (Meeuse, 1975; Muasya et al., 2009), что наряду с пластичностью и параллелизмом эволюции некоторых групп представляет сложность для систематики и разграничения многих родов и секций. С развитием методов молекулярной филогенетики произошел масштабный пересмотр системы семейства, показавший искусственность некоторых родов, секций и видов.
Международным коллективом «The Global Carex Group» (2016), а также рядом других коллективов (Starr et al., 2004, 2008, 2009; Waterway, Starr, 2007; Martín-Bravo et al., 2019) было проведено детальное
Поступила в редакцию | Submitted: 11.05.2020
молекулярно-филогенетическое исследование половины всего разнообразия трибы Cariceae Dumort. В работе The Global Carex Group (2016), основанной на анализе ETS, ITS и matK участков ДНК у 1983 видов всех секций рода Carex L., а также близких к нему родов Kobresia Willd., Schoenoxiphium Nees, Uncinia Pers. и Cymophyllus Mack. ex Britton et A. Br., была построена кладограмма, показавшая, что все роды, вовлеченные в анализ, оказались включенными в род Carex, и довольно большое число секций показали искусственность своих границ. Этой же «The Global Carex Group» годом ранее (2015) был произведен масштабный перенос видов из родов Kobresia, Schoenoxiphium и Uncinia в род Carex с проведением всех необходимых номенклатурных изменений. Но полное завершение ревизии всех секций и разработка системы рода еще предстоит в ближайшем будущем.
Принята к публикации | Accepted: 20.11.2020
Существуют ли морфологические основания для сохранения родов Kobresia, Schoenoxiphium, Uncinia и Cymophyllus или объединения их с родом Carex?
Роды Schoenoxiphium и Kobresia отличаются обоеполыми колосками, окруженными несросшимся или сросшимся только в основании, разросшимся чешуевидным листом (профиллом) — перигини-ем (мешочком), внутри которого на оси (рахилле) в проксимальной части расположен женский цветок (представлен пестиком), а мужские цветки(ок) (1-7) сидят на дистальном конце оси, причем каждый мужской цветок имеет свою прицветную чешую и представлен 3 тычинками. В то же время у Carex и Uncinia перигиний полностью сросшийся, образуя колбовидный мешочек, а ось (рахилла) стерильная. Род Uncinia отличается от рода Carex длинной, выставляющейся из мешочка стерильной рахиллой, на верхушке крючковидно загнутой. Размеры и форма рахиллы считались хорошим систематическим признаком для разграничения таксонов на уровне рода. Так, для африканского рода Schoenoxiphium характерна удлиненная и уплощенная рахилла, далеко выставляющаяся из перигиния. В роде Kobresia, который распространен в Евразии и Северной Америке, рахилла короткая, не выступает из перигиния (Ivanova, 1939; Kukkonen, 1990; Starr et al., 2004; Molina et al., 2012). Североамериканский монотипный род Cymophyllus был выделен из рода Carex на основании наличия одного листа (с листовой пластинкой) без влагалища, язычка и центральной жилки.
Сложность в систематике видов, относимых к этим четырем родам, состояла в том, что родовые признаки порой не выдерживались в пределах одного вида. Приведем характерную цитату из статьи Н. А. Ивановой (Ivanova, 1939: 459-460): «...из Южной Африки и с Гималаев были описаны растения, в различных комбинациях сочетавшие в себе признаки трех упомянутых родов [Kobresia, Elyna, Uncinia]. У некоторых из них в одном и том же соцветии можно было найти и замкнутые мешочкообразные пери-гинии, содержащие только пестик с прикрепленным у его основания небольшим стерженьком, какой нередко наблюдается и у типичных осок, и вместе с тем перигинии типа кобрезий, т. е. более или менее глубоко расщепленные и заключающие кроме пестика тычиночные цветы с их прицветными чешуями. Другие виды оказались сходными с осоками, но имеющими глубоко расщепленные перигинии. Сильно варьировала и длина находящегося в перигинии стерженька [рахиллы], т. е. колосковой оси, который иногда оказывался довольно длинным и выступал из перигиния, подобно стерженьку у унциний. Позднее
были найдены и такие виды, у которых перигиний, будучи замкнутым до более или менее значительной высоты, содержал, однако, тычиночные цветки и их прицветные чешуи».
Так, у Kobresia curvata C. B. Clarke отмечается уплощенная рахилла; вид Schoenoxiphium kobresioideum Kuk., описанный с Суматры, по распространению и характеру местообитаний связан с тибетскими Kobresia, у Schoenoxiphium sparteum (Wahlenb.) C. B. Clarke перигиний преимущественно замкнутый, рахиллы рудиментарные. Ряд таких фактов подвел многих авторов к мнению, что роды Schoenoxiphium и Kobresia морфологически неразличимы. Тем не менее, современные молекулярные исследования не подтверждают их прямое родство (Starr, 2004; The Global Carex Group, 2016) — они принадлежат к сестринским кладам, находящимся в базальной части кладограм-мы всего семейства. Поэтому относительно родов Schoenoxiphium и Kobresia установилась небезосновательная точка зрения, что их виды обладают наиболее примитивными (Kukenthal, 1909; Nelmes, 1951; Smith, Faulkner, 1976; Timonen, 1998) и морфологически пластичными (Levyns, 1945; Smith, Faulkner, 1976; Timonen, 1998) соцветиями в трибе, что, в свою очередь, проливает свет на трудности установления границ этих родов из-за ошибочной гомологии и акцента на плезиоморфных признаках. Признак формы соцветия также не всегда выдержан в этих родах. Так, в роде Schoenoxiphium соцветие метельчато разветвленное, в роде Kobresia имеются виды с ветвистым и «одноколосковым» (т. е. неветвистым) общим соцветием. «Одноколосковое» соцветие характерно для рода Uncinia, а также для подрода Psyllophora (Degl.) Peterm. (Primocarex Kuk.) рода Carex, а ветвистые общие соцветия характерны для подродов Vigneastra (Tuck.) Kuk., Vignea (P. Beauv. ex Lestib.) Peterm. и Carex рода Carex.
Таким образом, род Carex характеризуется наличием очередно расположенных на оси соцветия раздельнополых цветков, в которых гинецей окружен колбовидным профиллом с несросшимися или сросшимися краями, известным как перигиний, или мешочек.
О роде Kobresia
Как видно из приведенных выше данных о результатах молекулярно-генетического исследования, род Carex оказался парафилетичным. Помимо традиционно относимых в этот род групп видов, в него оказался полностью включенным род Kobresia. Последний представлен как минимум двумя группами (еще не все виды Kobresia были включены в анализ!), не связанными непосредственно близким
Новости систематики высших растений | Том S1 | 2020
родством: «одноколосковые» — с сидячими на одной оси колосками — и с разветвленным общим соцветием. На кладограммах они представлены, соответственно, двумя разными кладами, включенными в род Carex среди других традиционно относимых к этому роду видов (The Global Carex Group, 2016). В недавней работе (The Global Carex Group, 2020) обновленный род Carex был поделен на подроды. Все виды, относимые ранее к роду Kobresia, вошли в состав подрода Euthyceras Peterm.
Так как полный анализ семейства еще не завершен, туда не попали многие виды Kobresia из Центральной Азии и России. Мы не можем согласиться с отнесением в синонимы ряда видов Kobresia Северной Евразии, так как они имеют устойчивые морфологические и ареалогические характеристики. В свете современного взгляда на род Kobresia здесь мы предлагаем перенести их в род Carex. Кроме того, мы предлагаем две комбинации в ранге секции в роде Carex.
Номенклатурные изменения
Carex L. sect. Simplices (С. B. Clarke) Mel-nikov, comb. nova. = Kobresia Willd. sect. Simplices С. B. Clarke, 1883, J. Linn. Soc. London (Bot.), 20: 377. — Lectotype (Egorova, 1983: 70): Carex scirpina (Willd.) Missbach et E. H. L. Krause (= Kobresia scirpina Willd., = Carex myosuroides Vill.).
Carex ninae1 Melnikov, nom. nov. = Kobresia capil-liformis N. A. Ivanova, 1939, Bot. Zhurn. 24: 484, non Carex capilliformis Franch. 1895.
Carex calcarea Melnikov, nom. nov. = Kobresia mac-rocarpa Clokey ex Mack. 1931, N. Amer. Fl. 18: 5, non Carex macrocarpa Phil. 1858.
Carex tytthospica Melnikov, nom. nov. = Kobresia microstachya N. A. Ivanova, 1939, Bot. Zhurn. 24: 488, non Carex microstachya Ehrh. 1784.
Carex ovczinnikovii (T. V. Egorova) Melnikov, comb. nova. = Kobresia ovczinnikovii T. V. Egorova, 1967, Rast. Tsentral. Azii, 3: 35.
Carex pamiroalaica (N. A. Ivanova) Melnikov, comb. nova. = Kobresia pamiroalaica N. A. Ivanova, 1939, Bot. Zhurn. 24: 481.
Carex smirnoviana Melnikov, nom. nov. = Kobresia smirnovii N. A. Ivanova, 1939, Bot. Zhurn. 24: 480, non Carex smirnovii V. I. Krecz. 1935.
Carex owerinii2 Melnikov, nom. nov. = Kobresia macrolepis Meinsh. 1901, Trudy Imp. S.-Peterburgsk. Bot. Sada, 18: 276, non Carex macrolepis DC. 1813.
1 Эпитет дан в честь Нины Александровны Ивановой, изучавшей род Kobresia и описавшей этот вид.
2 Эпитет дан в честь коллектора Александра Павловича Оверина, по сборам которого был описан этот вид.
Carex caucasigena Melnikov, nom. nov. = Elyna schoenoides C. A. Mey. 1833, Ledeb., Fl. Altaica, 4: 235. = Kobresia schoenoides (C. A. Mey.) Steud. 1855, Syn. Pl. Glumac. 2: 246, non Carex schoenoides Schrank, 1789, nec Thuill. 1790.
В России и сопредельных государствах (в пределах бывшего СССР) к этой секции также относятся следующие виды (по Egorova, 1983, 1991, 2007):
Carex borealipolaris S. R. Zhang, 2015, Bot. J. Linn. Soc. 179: 19 (= Kobresia sibirica (Turcz.) Boeckeler, 1875, Linnaea, 39: 7);
Carex myosuroides Vill. 1779, Prosp. Hist. Pl. Dau-phiné: 17 (= Kobresia myosuroides (Vill.) Fiori, 1896, Fl. Italia, 1: 125).
Carex sect. Kobresia (Willd.) Melnikov, comb. et stat. nov. = Kobresia Willd. 1805, Sp. Pl. 4: 205. -Lectotype (Börner, 1912: 263): Kobresia caricina Willd. (= Carex simpliciuscula Wahlenb.).
Carex austrosibirica Melnikov, nom. nov. = Elyna fi-lifolia Turcz. 1855, Bull. Soc. Imp. Naturalistes Moscou, 28 (1): 353. = Kobresia filifolia (Turcz.) C. B. Clarke, 1883, J. Linn. Soc., Bot. 20: 381, non Carex filifolia Nutt. 1818.
Carex iranica Melnikov, nom. nov. = Kobresia persica Kük. et Bornm. 1897, Oesterr. Bot. Z. 47: 133, non Carex persica Nelmes, 1939.
Carex subholarctica (T. V. Egorova) Melnikov et Krupkina, comb. et stat. nov. = Kobresia simpliciuscula (Wahlenb.) Mack. subsp. subholarctica T. V. Egorova, 1983, Novosti Sist. Vyssh. Rast. 20: 83.
Carex globuliformis Melnikov, nom. nov. = Kobresia globularis Dew. 1836, Amer. J. Sci. Arts, 29: 253, non Carex globularis L. 1753.
В России и сопредельных государствах (в пределах бывшего СССР) к этой секции также относятся следующие виды (по Egorova, 1983, 1991, 2007):
Carex alatauensis S. R. Zhang, 2015, Bot. J. Linn. Soc. 179: 19 (= Kobresia humilis (C. A. Mey. ex Trautv.) Serg. 1935, Fl. URSS, 3: 111);
Carex kokanica (Regel) S. R. Zhang, 2015, Bot. J. Linn. Soc. 179: 22 (= Kobresia stenocarpa (Kar. et Kir.) Steud. 1855, Syn. Pl. Glumac. 2: 246);
Carex simpliciuscula Wahlenb. 1803, Kongl. Vetensk. Acad. Nya Handl. 24: 141 (= Kobresia simpliciuscula (Wahlenb.) Mack. 1923, Bull. Torrey Bot. Club, 50: 349);
Carex simpliciuscula subsp. subfilifolia (T. V. Egorova, Jurtzev et V. V. Petrovsky) Anenkh. 2019, Tur-czaninowia, 22 (1): 35 (= Kobresia filifolia (Turcz.) C. B. Clarke subsp. subfilifolia T. V. Egorova, Jurtz-ev et V. V. Petrovsky, 1981, Bot. Zhurn. 66, 7: 1042. = K. simpliciuscula (Wahlenb.) Mack. subsp. subfilifolia (T. V. Egorova, Jurtzev et V. V. Petrovsky) T. V. Egoro-va, 1983, Novosti Sist. Vyssh. Rast. 20: 84).
Благодарности
Работа выполнена в рамках государственного задания по теме АААА-А19-119031290052-1 «Сосудистые растения Евразии: систематика, флора, растительные ресурсы».
Литература | References
Börner C. 1912. Botanisch-systematische Notizen // Abh.
Naturwiss. Ver. Bremen. Bd. 21. S. 245-282. Christenhusz M. J. M., Byng J. W. 2016. The number of known plants species in the world and its annual increase // Phy-totaxa. Vol. 261, № 3. P. 201-217. https:// doi.org/10.11646/phytotaxa.261.3.1 Egorova T. V. 1983. Generis Kobresia Willd. (Cyperaceae) florae URSS systema et conspectus // Novosti Sist. Vyssh. Rast. Vol. 20. P. 67-85. [In Russian] (Егорова Т. В. 1983. Система и конспект рода Kobresia Willd. (Cyperaceae) флоры СССР // Новости сист. высш. раст. Т. 20. С. 67-85). Egorova T. V. 1991. Synopsis of the genera Kobresia and Carex (Cyperaceae) in the flora of the Caucasus // Bot. Zhurn. Vol. 76, № 12. P. 1735-1759. [In Russian] (Егорова Т. В. 1991. Обзор родов Kobresia и Carex (Cyperaceae) флоры Кавказа // Бот. журн. Т. 76, № 12. С. 17351759).
Egorova T. V. 2007. Genus Kobresia Willd. (Cyperaceae) in flora Europae // Novosti Sist. Vyssh. Rast. Vol. 39. P. 193199. [In Russian] (Егорова Т. В. 2007. Род Kobresia Willd. (Cyperaceae) во флоре Европы // Новости сист. высш. раст. Т. 39. С. 193-199). Ivanova N. A. 1939. The genus Kobresia Willd., its morphology and systematics // Bot. Zhurn. Vol. 24, № 5-6. P. 455-503. [In Russian with English abstract] (Иванова Н. А. 1939. Род Kobresia Willd., его морфология и система // Бот. журн. Т. 24, № 5-6. С. 455-503). Kükenthal G. 1909. Cyperaceae — Caricoideae // Das Pflanzenreich / H. G. A. Engler (ed.). Bd. 4 (20). Leipzig: W. Engelmann. S. 1-247. Kukkonen I. 1990. The inflorescence structure of Kobresia myosuroides and related species of sect. Elyna (Cyperaceae) // Ann. Bot. Fenn. Vol. 27, № 2. P. 159-167. Larridon I., Bauters K., Reynders M., Huygh W., Goetghe-beur P. 2014. Taxonomic changes in C4 Cyperus (Cypereae, Cyperoideae, Cyperaceae): combining the sedge genera As-colepis, Kyllinga and Pycreus into Cyperus s. l. // Phyto-taxa. Vol. 166, № 1. P. 33-048. https://doi.org/10.11646/phytotaxa. 166.1.2 Levyns M. R. 1945. A comparative study of the inflorescence in four species of Schoenoxiphium and its significance in relations to Carex and its allies // J. S. African Bot. Vol. 11. P. 79-89.
Martín-Bravo S., Jiménez-Mejías P., Villaverde T., Escudero M., Hahn M., Spalink D., Roalson E. H., Hipp A. L., and the Global Carex Group (Benítez-Benítez C., Bruederle L. P., Fitzek E., Ford B. A., Ford K. A., Garner M., Gebauer S., Hoffmann M. H., Jin X.-F., Larridon I., Léveillé-Bourret É., Lu Y.-F., Luceño M., Maguilla E., Márquez-Corro J. I., Mí-guez M., Naczi R., Reznicek A. A., Starr J. R.). 2019. A tale of worldwide success: Behind the scenes of Carex (Cypera-
Новости систематики высших растений | Том 51 | 2020
ceae) biogeography and diversification // J. Syst. Evol. Vol. 57, № 6. P. 695-718. https: //doi. org/10.1111/jse. 12549 Meeuse A. D. J. 1975. Interpretative floral morphology of the Cyperaceae on the basis of the anthoid concept // Acta Bot. Neerl. Vol. 24, № 3-4. P. 291-304. https: //doi.org/10.1111/j. 1438-8677.1975.tb01021 .x Molina A., Acedo C., Llamas F. 2012. A comparative study of the inflorescence in the genus Carex ( Cyperaceae) // Syst. Bot. Vol. 37, № 2. P. 365-381. https://doi.org/10.1600/036364412X635430 Muasya A. M., Simpson D. A., Verboom G. A., Goetghe-beur P., Naczi R. F. C., Chase M. W., Smets E. 2009. Phy-logeny of Cyperaceae based on DNA sequence data: current progress and future prospects // Bot. Rev. Vol. 75. P. 2-21.
https://doi.org/10.1007/s12229-008-9019-3 Nelmes E. 1951. Facts and speculations on phylogeny in the tribe Cariceae of the Cyperaceae // Kew Bull. Vol. 6, № 3. P. 427-436.
https://doi.org/10.2307/4118022 Smith D. L., Faulkner J. S. 1976. The inflorescence of Carex and related genera // Bot. Rev. Vol. 42. P. 53-81. https://doi.org/10.1007/BF02860862 Starr J. R., Harris S. A., Simpson D. A. 2004. Phylogeny of the unispicate taxa in Cyperaceae tribe Cariceae I: Generic relationships and evolutionary scenarios // Syst. Bot. Vol. 29, № 3. P. 528-544. https://doi.org/10.1600/0363644041744455 Starr J. R., Harris S. A., Simpson D. A., Naczi R. F., Ford B. A. 2008. Phylogeny of the unispicate taxa in Cyperaceae tribe Cariceae II: The limits of Uncinia // Sedges: uses, diversity, and systematics of the Cyperaceae / R. F. C. Naczi, B. A. Ford (eds.). St. Louis: Missouri Bot. Gard. Press. P. 243-267. (Monogr. Syst. Bot. Vol. 108). Starr J. R., Naczi R. F. C., Chouinard B. N. 2009. Plant DNA barcodes and species resolution in sedges (Carex, Cyperaceae) // Mol. Ecol. Resources. Vol. 9 (Suppl. 1). P. 151163.
https: //doi.org/10.1111 /j. 1755-0998.2009.02640.x The Global Carex Group. 2015. Making Carex monophyletic (Cyperaceae, tribe Cariceae): a new broader circumscription // Bot. J. Linn. Soc. Vol. 179. P. 1-42. https: //doi.org/10.1111/boj. 12298 The Global Carex Group. 2016. Megaphylogenetic specimen-level approaches to the Carex ( Cyperaceae) phylogeny using ITS, ETS, and matK sequences: implications for classification // Syst. Bot. Vol. 41, № 3. P. 500-518. https: //doi.org/10.1600/036364416X692497 The Global Carex Group. 2020. A new classification of Carex (Cyperaceae) subgenera supported by a HybSeq backbone phylogenetic tree // Bot. J. Linn. Soc. Vol. 20. P. 1-23.
https: //doi.org/10.1093/botlinnean /boaa04 2 Timonen T. 1998. Inflorescence structure in the sedge tribe Cariceae (Cyperaceae) // Helsingin yliopiston kasviti-eteen julkaisuja. Vol. 26. P. 1-35. Waterway M. J., Starr J. R. 2007. Phylogenetic relationships in tribe Cariceae (Cyperaceae) based on nested analyses
of four molecular data sets // Aliso. Vol. 23, № 1. Art. 13. P. 165-192.
https://doi.org/10.5642/aliso.20072301.13 World Checklist of Cyperaceae. 2007 / R. Govaerts, D. A. Simpson, J. Bruhl, T. Egorova, P. Goetghebeur, K. Wilson. Kew: Royal Botanic Gardens. 780 p.
Yano O., Ikeda H., Jin X.-F., Hoshino T. 2014. Phylogeny and chromosomal variations in East Asian Carex, Siderostictae group (Cyperaceae), based on DNA sequences and cyto-logical data // J. Pl. Res. Vol. 127, № 1. P. 99-107. https://doi.org/10.1007/s10265-013-0578-y
