CC BY
107
2. Гармаш Н. Ю. Эколого-агрохимическое обоснование управления качеством растениеводческой продукции при различных факторах антропогенного воздействия на почву: автореф. дис. ... д-ра биол. наук. — М. — 2006.
3. Евдокимова Т. В. Изменение углеводного и фосфорного обмена в растениях кукурузы в условиях загрязнения почв кадмием / Т. В. Евдокимова, Е. В. Морачевская, В. Г. Минеев // Докл. РАСХН. — 2001. — № 2. — С. 20—22.
4. Журбицкий З. И. Теория и практика вегетационного метода / З. И. Журбицкий. — М. : Наука, 1968. — 266 с.
5. Малеванная Н. Н. Препарат циркон — иммуномодулятор нового типа / Н. Н. Малеванная // Тез. докл. науч.-практ. конф. «Применение препарата циркон в производстве сельскохозяйственной продукции». — М., 2004. — С. 17—20.
6. Панин М. С. Аккумуляция тяжелых металлов растениями Семипалатинского Прииртышья / М. С. Панин. — Семипалатинск : ГУ «Семей», 1999. — 309 с.
7. Прусакова Л. Д. Применение брассиностероидов в экстремальных условиях / Л. Д. Прусако-ва, С. И. Чижова // Агрохимия. — 2005. — № 7. — С. 87—94.
8. Титов А. Ф. Влияние высоких концентраций кадмия на ранних этапах онтогенеза / А. Ф. Титов, Г. Ф. Лайдинен, Н. М. Казнина // Агрохимия. — 2002. — № 9. — С. 61—65.
9. Черных Н. А. Изменение содержания ряда химических элементов в растениях под действием различных количеств тяжелых металлов в почве / Н. А. Черных // Агрохимия. — 1991. — № 3. — С.
10. Черных Н. А. Нормирование загрязнения почв тяжелыми металлами / Н. А. Черных // Агрохимия. — 1995. — № 6. — С. 71—80.
Поступила 22.12.08.
ТАвАеёйГ іА 1ЕЁЙЁАГёА ЁЁ1ЁА1А А ОЕАГВО ВАЙОАГЁЁ ЕОЕОВбди Ё В^Ё Ї ВЁ ААЁЙОАЁЁ Ё1 Г іА ОЁГ ЕА*
1 .А.Моаїама, А. А- АаёТаббёГ,
О. А. ЇаГиееГа, А. N. ЁбёаоёёГ
А ЇТаааао ё ёТЭТуо 7-аТааТйо ЭапоаТёё ёоёоЭодй ё Эжё п'Эаааёуёё ёТоаТпёа-ГТпои '''аЭаёёПГТаТ ТёёпёаГёу ёё'ёаТа (ТТЁ) ЇТа ааёПоаёа! оёГёа. АйуаёаГТ, +оТ аёу ЇТаааТа ЭапоаТёё апои Їбуїау дааёпёТТПои ёТоатёаТШё ЇбТоапПТа I Т Ё То ёТТоаТоЭаоёё Таоаёёа, Та ёТоТЭТё айЭайёааёти ЭапоаТёа. Аёу 'ГЭТЭтоёТа ёоёоЭодй ёТТоаТоЭаОёу 10 мТёи / ё Тёадаёапи ёаоаёиТТё ё ЭапоаТёу Та айЭТпёё. А ёТЭ-Туо ёдТаТаТёу I Т Ё аТёаа дТа+ёоаёиТй, +а! а ёёпоиуо. АТдТТжТТ, ёТЭТё ЭаааёЭо^о ётоатпёатаа ёд-да оТаТ, +оТ оёТё аТёаа апааТ аёёо тёёЭоаопу а паТаТао ё ёТЭТуо.
Растительные организмы в природных условиях часто подвергаются воздействию неблагоприятных факторов окружающей среды. Способность растений сопротивляться экстремальным условиям произрастания, приспосабливаться к ним и сохранять при
этом жизненный потенциал является одним из определяющих условий существования растений и зависит от возможности реализовать защитно-приспособительные механизмы, т. е. адаптироваться к разнообразным стрессовым воздействиям [5].
* Исследование выполнено при поддержке Федерального агентства по образованию (АВЦП «Развитие научного потенциала высшей школы», проект 2.1.1/624).
210 ААЯОГЁЁ 1 ТбаТапёТаТ бТёаабпёЬаоа | 2009 | 1
Ряд авторов отводят активации процессов перекисного окисления липидов (ПОЛ) роль основного фактора в развитии стресса [1; 2]. В связи с этим рассматриваются три последовательные фазы стресс-реакции у растений, соответствующие классическим. Во время первой фазы (фаза тревоги) происходит резкая активация липопероксидации. На второй стадии реакции стабилизируется про- и антиокислительное равновесие на уровне, близком к исходному. Ее можно охарактеризовать как стадию резистентности, в ходе которой снижается интенсивность ПОЛ за счет увеличения антиоксидантных ресурсов. Для третьей фазы реакции типична вторичная индукция ПОЛ и соответствующее снижение суммарной антиоксидантной активности.
Эту стадию стресса можно рассматривать как проявление определенного истощения анти-оксидантных ресурсов.
Для моделирования стрессового воздействия тяжелых металлов в лабораторных условиях использовали следующую методику выращивания растений. Семена кукурузы (Zea mays L.) камерад и ржи (Secale cereale L.) эстафета Татарстана выращивали 7 суток в факторостатных условиях (температура
21°С, фотопериод 12 ч, освещенность 4 000 лк) в растильнях, куда наливали по 100 мл водного раствора сульфата цинка различной концентрации: 10, 1 ммоль / л, 100, 10 мкмоль / л (в контроле — дистиллированная вода).
В побегах и корнях 7-дневных растений определяли интенсивность перекисного окисления. Для оценки интенсивности процессов ПОЛ определяли накопление малонового диальдегида (МДА), так как он является одним из конечных продуктов при окислении. Содержание МДА определяли по методу [4], в основе которого лежит цветная реакция МДА с 2-тиобарбитуровой кислотой при кислом pH и повышенной температуре. При этом образуется стойкий триметиновый комплекс с максимумом поглощения 532 нм. Оптическую плотность определяли на спектрофотометре СФ-46 с последующим пересчетом в концентрацию по велеичине молярной эк-стинкции (е = 1,56 х 105 см-1 моль-1). Количество образовавшегося МДА рассчитывали в мкмоль на 1 г сырой массы.
Было обнаружено, что для побегов ржи есть прямая зависимость интенсивности процессов ПОЛ от концентрации металла, на ко-
торой выращивалось растение (рис. 1). Наибольшее содержание МДА наблюдалось в варианте с самой высокой концентрацией ионов цинка и снижалось по мере разбавления раствора соли цинка. При этом содержание МДА в опытах с миллимолярными концентрациями оказалось выше, чем в контрольном варианте. В микромолярных концентрациях уровень МДА проявлял тенденцию к снижению относительно контроля (разница с контролем недостоверна). Максимальное превышение значений контроля составило 32 % (в случае концентрации 7и804 10 ммоль / л). Сходная картина наблюдалась и в корнях, т. е. с ростом концентрации цинка в среде возрастала интенсивность ПОЛ (данные не показаны). Разница лишь в том, что содержание МДА в корнях во всех вариантах выше или на уровне контрольных растений.
10-2 10-3
— побег
10-4 10-5 V — корень
Рисунок 1
Интенсивность перекисного окисления липидов в побегах ржи в зависимости от концентрации ZnSO4
Для проростков кукурузы концентрация 10 ммоль / л оказалась летальной. Как и в опытах с рожью, перекисные процессы в тканях кукурузы активизировались по мере увеличения концентрации металла в среде выращивания (рис. 2). Кукуруза более восприимчива к росту концентрации цинка, так как содержание МДА по отношению к контролю оказалось выше. Так, максимальное повышение наблюдалось в варианте с концентрацией 1 ммоль / л — на 70 % в побеге и в два раза — в корнях. При наибольшем разведении сульфата цинка ПОЛ в побегах вырос на 20 %, а в корнях увеличение составило около 40 %.
07
06
04
03
02
01
00
контроль
Nddey «АеТёТае^апеёа Гаоеё»
211
Рисунок 2 Влияние различных концентраций сульфата цинка на накопление МДА в тканях проростков кукурузы
Таким образом, приведенные результаты указывают на четкую зависимость между интенсивностью процессов ПОЛ и концентрацией цинка в среде выращивания для ржи и кукурузы: с повышением концентрации 7и804 возрастает накопление МДА в тканях. В корнях изменения ПОЛ значительнее, чем в листьях. Возможно, корни интенсивнее реагируют из-за того, что цинк в основном аккумулируется в семенах и корнях [3]. Хотя
цинк жизненно необходим для нормальной работы большого количества ферментов (известно более 120 ферментных систем, для активации которых необходим цинк), его избыток оказывает разрушающее действие. Избыток цинка нарушает поглощение железа и его обмен, снижает интенсивность фотосинтеза (из-за нарушения электрон-транспорт-ных реакций в тилакоидных мембранах) и дыхания [3], угнетает рост, уменьшает содержание хлорофилла, индуцирует изменения в структуре хлоропластов, главным образом, уменьшение тилакоидов в гранах, снижает активность фотосистемы II [6]. Нарушения электрон-транспортых систем, особенно в митохондриях, приводит к инактивации сук-цинатдегидрогеназы и ферментов, содержащих железо-серные кластеры, и супероксид-анион не утилизируется в достаточной степени, что может приводить к нарушению функции цикла трикарбоновых кислот и работы митохондриальной дыхательной цепи [7].
Таким образом, несмотря на важность цинка для жизни растений, избыток металла приводит к значительному усилению процессов перекисного окисления липидов в тканях ржи и кукурузы, следовательно, и к изменению общего метаболизма, что негативно сказывается на функционировании клеток, тканей и организма в целом.
АЁАЁЁ I АВАОЁхАМЁЁЁ NIEN I Ё
1. Меерсон Ф. З. Общий механизм адаптации и роль в нем стресс-реакции, основные стадии процесса / Ф. З. Меерсон // Физиология адаптационного процесса. — М. : Наука, 1986. — С. 77—123.
2. Перекисное окисление и стресс / В. А. Барабой, И. И. Брехман, В. Г. Голотин, Ю. Б. Кудряшов ; [отв. ред. В. И. Чумаков]. — СПб. : Наука, С.-Петербург. отд-ние, 1992. — 148 с.
3. Полевой В. В. Физиология растений / В. В. Полевой. — М. : Высш. школа, 1989. — 464 с.
4. Стальная И. Д. Метод определения малонового диальдегида с помощью тиабарбитуровой кислоты / И. Д. Стальная, Т. Г. Гаришвили // Современные методы в биохимии / под ред. акад. АМН СССР В. Н. Ореховича. — М. : Медицина, 1977. — С. 66—68.
5. Шакирова Ф. М. Неспецифическая устойчивость растений к стрессовым факторам и ее регуляция / Ф. М. Шакирова / Уфа : Гилем, 2001. — 160 с.
6. Doncheva S. The influence of succinate on zinc toxicity of pea plants / S. Doncheva, Z. Stoyanova, V. Velikova // J. Plant Nutr. — 2001. — V. 24, № 6. — Р. 789—806.
7. Raha S. Mitochondria, oxygen free radicals, disease and aging / S. Raha, B. H. Robinson // Trends Biochem. Sci. — 2000. — V. 25. — P. 502—508.
Поступила 22.12.08.
212
ААЯОГЁЁ 1 TQaTaneTaT ofeaaQneoaoa | 2009 | 1 1
