CC BY
95
Биология
Вестник Нижегородского университета им. Н.И. Лобачевского, 2013, № 1 (1), с. 151-157
УДК 581.143:577.175.1
ВЛИЯНИЕ ПРЕПАРАТА РИБАВ-ЭКСТРА НА РОСТ И ПРОНИЦАЕМОСТЬ МЕМБРАН У ПРОРОСТКОВ КУКУРУЗЫ В УСЛОВИЯХ ТЕМПЕРАТУРНОГО СТРЕССА
© 2013 г. А.С. Лукаткин, Н.Н. Каштанова, Т.А. Котлова
Мордовский госуниверситет им. Н.П. Огарева, Саранск
aslukatkin@yandex.ru
Поступилс в ркдс5цию 20.11.2012
Семена кукурузы обрабатывали различными концентрациями природного регулятора роста Рибав-Экстра, проростки выдерживали при нормальной и неблагоприятных температурах с последующей оценкой роста и проницаемости мембран. Показано, что Рибав-Экстра оказал положительное воздействие на молодые растения кукурузы на фоне действия пониженных и повышенных температур. Наиболее эффективная концентрация Рибав-Экстра, максимально повышающая термоустойчивость проростков кукурузы, - 0.1 мкл/л.
Ключевые слова: проростки кукурузы, пониженные температуры, высокие температуры, рост, проницаемость мембран, регуляторы роста, Рибав-Экстра.
Введение
Растения часто подвергаются действию неблагоприятных факторов окружающей среды, одним из которых (зачастую ведущим) является температура. Важная роль температуры во взаимоотношениях организма и среды проявляется на всех уровнях его структурной и функциональной организации. Температурные сдвиги вызывают изменения структуры биополимеров, метаболических процессов в растительной клетке, при высокой напряженности могут приводить к повреждениям и гибели растений [1]. При этом повреждения растений могут индуцировать как пониженные, так и повышенные температуры. Теплолюбивые растения, к которым принадлежит кукуруза, повреждаются при пониженных положительных температурах (выше 0°С, но ниже 10°С) [2]. Все растения при помещении в условия повышенной температуры испытывают тепловой стресс, который может быть опасным для растений [3, 4]. Известно, что основные ответные реакции растений на воздействия неблагоприятных абиотических факторов связаны со сверхпродукцией активированных форм кислорода (АФК) и возникновением окислительного стресса, в последующем приводящим к нарушениям структуры и функционирования клеточных мембран [2].
Для снижения повреждающего действия неблагоприятных температур используют различные приемы, среди которых особое место занимают синтетические и природные регуляторы роста (РР) [5, 6]. Наряду с регуляторным дейст-
вием на физиолого-биохимические процессы в растительных клетках, многие РР способствуют повышению устойчивости растений к абиотическим и биотическим стрессорам. Ранее было показано снижение холодового повреждения у теплолюбивых растений (в том числе кукурузы) при использовании ряда синтетических препаратов, преимущественно цитокининового типа действия [7-9]. Однако в последнее время большое внимание уделяется природным РР, которые могут использоваться в малых концентрациях, нетоксичны для растений и окружающей среды, повышают антистрессовую активность растений. Одним из них является препарат Рибав-Экстра - экстракт из микоризных грибов женьшеня, содержащий комплекс аминокислот и биологически активных веществ. Показано, что он стимулирует синтез фитогормонов, ростовые процессы, может повышать устойчивость к стрессорам [10-12].
Несмотря на проведенные ранее исследования антистрессового действия этого препарата, до сих пор нет четкого представления о механизмах этих эффектов, а также об оптимальных концентрациях препарата, используемых для обработки разных видов растений на фоне различных стрессирующих факторов. В связи с этим целью работы было изучение действия препарата Рибав-Экстра (РЭ) на термоустойчивость молодых растений кукурузы, оцениваемую по параметрам роста (прироста) и состояния клеточных мембран.
Для достижения цели были поставлены следующие задачи: 1) определить параметры, ха-
растеризующие термоустойчивость проростков кукурузы; 2) изучить эффекты различных концентраций РЭ на ранних этапах развития кукурузы; 3) выявить наиболее эффективные концентрации РЭ и их действие на рост и состояние клеточных мембран растений кукурузы при различных температурных воздействиях; 4) оценить эффективность РЭ в последействии неблагоприятных температур (по параметрам роста и проницаемости мембран).
Экспериментальная часть
Объектом для работы служили семена и молодые растения кукурузы (Zea mays L.) гибрида Коллективный 172 МВ. В качестве экспериментального материала для работы использовали Рибав-Экстра, любезно предоставленный фирмой ЗАО «Сельхозэкосервис» (Москва). РЭ представляет собой 60%-ный спиртовой экстракт продуктов метаболизма микоризных грибов, выделенных из корней женьшеня, и содержит уникальный комплекс природных аминокислот (0.00348 г/л) и фитогормонов. Он стимулирует развитие микоризы, что приводит не только к усилению роста и развития корневой системы, но и к повышению устойчивости к заболеваниям и неблагоприятным факторам внешней среды [13].
В первой серии опытов семена замачивали 10 часов в растворах РЭ концентраций от 0.001 до 100 мкл/л (контроль - в дистиллированной воде), затем промывали и проращивали при температуре около 25°С в растильнях на дистиллированной воде до возраста 7 суток. На третий день определяли энергию прорастания, на 7-й день - всхожесть семян, и измеряли ростовые характеристики (длину корня и побега). Далее семидневные проростки кукурузы пересаживали в модифицированную среду Кнопа. Часть растений оставляли в нормальных условиях (температура 25°С), а остальные помещали на 20 часов в термостат (температура 43°С) или холодильную камеру (температура 3°С), после чего возвращали в нормальные условия, выращивая еще 6 дней методом рулонной культуры [14]. На 14-й день от начала опыта измеряли ростовые характеристики (длину корня и побега), количество листьев на растении, визуально определяли % поврежденной листовой поверхности и выявляли концентрации РЭ, наиболее эффективные на фоне оптимальных и неблагоприятных температур.
Во второй серии опытов на основании концентраций, оказавших лучшее действие в первой серии, проверяли эффективность РЭ при действии и последействии неблагоприятных
температур на проростки кукурузы. Схема опыта - такая же, как и в первой серии. Сразу после окончания температурного воздействия (охлаждения при 3°С или нагрева при 43°С) и по достижении растениями возраста 14 суток определяли длину осевых органов с расчетом прироста, а также состояние клеточных мембран по выходу электролитов из высечек листьев в дистиллированную воду на кондуктометре ОК-102 («Radelkis», Венгрия) с платиновым электродом при частоте 3 кГц [15]. Определение проницаемости мембран проводили по изменению электропроводности вытяжки после 4-часовой экспозиции. Полный выход электролитов определяли по электропроводности вытяжки после разрушения мембран кипячением (методика детально описана в работе [16]). Результирующий выход электролитов рассчитывали в % от полного выхода:
Ь = (¿1- Ь„) / (¿2- ¿„>100%, где Ь - выход электролитов, в процентах от полного выхода электролитов; Ь\ и Ь2 - электропроводность после настаивания высечек листьев и кипячения, в мкСм; Ь„ - электропроводность дистиллированной воды, мкСм [15].
Термоустойчивость оценивали по степени повреждения клеточных мембран после воздействия неблагоприятными температурами. Степень повреждения в различных вариантах оценивали по «коэффициенту повреждаемости» (КП), рассчитываемому по формуле
КП = Ь - Ьо) / (100 - Ьо)100%, где Ь]э - выход электролитов из ткани, подвергнутой стрессу, в процентах от полного выхода электролитов; Ь0 - выход электролитов из ткани контрольных растений, в процентах от полного выхода электролитов. Чем больше величина КП, тем меньше устойчивость растительного объекта [15].
Все опыты в каждой серии повторяли 3 раза, они включали не менее 3 повторностей (растилен каждого варианта). Результаты обрабатывали статистически по стандартным методикам с использованием компьютерной программы «BЮSTAT». В таблицах и на графиках представлены средние арифметические из всех повторностей с их стандартными ошибками. Сравнение различных вариантов опыта проводили по ^критерию Стьюдента при 5%-ном уровне значимости [17].
Результаты и их обсуждение
Рибав-Экстра - спиртовой экстракт продуктов метаболизма микоризных грибов, выделенных из корней женьшеня; он стимулирует развитие микоризы, усиливая рост корневой сис-
темы, тем самым улучшая состояние растений и повышая устойчивость к стрессорным факторам внешней среды [12]. Концентрации РЭ, применяемые разными авторами, в сильной степени варьируют (как для разных видов растений, так и для стрессирующих воздействий) [10, 11, 18]. Поэтому на первом этапе работы по изучению влияния РЭ на молодые растения кукурузы необходимо выявить концентрации РЭ, оказывающие лучшее действие.
Определение энергии прорастания и всхожести семян кукурузы при использовании препарата Рибав-Экстра показало, что не во всех концентрациях регулятора прорастание семян кукурузы шло быстрее (табл. 1). Оптимальной для прорастания семян оказалась концентрация 1 мкл/л, при обработке которой наблюдалось не только повышение энергии прорастания и всхожести относительно контроля, но и небольшое увеличение ростовых характеристик (длины корня и побега). Энергия прорастания и всхожесть семян увеличивались также в концентрации 10 мкл/л, а длина побега - 0.01 мкл/л.
При выращивании методом рулонной культуры растений, обработанных препаратом Ри-бав-Экстра, выявлено, что в оптимальных температурных условиях обработка РЭ проявила тенденцию к усилению роста корня во всех концентрациях, кроме самой низкой (табл. 2). Но положительного действия этого регулятора роста на длину побега не наблюдалось, лишь при концентрации 0.1 мкл/л выявлена тенденция к небольшой стимуляции роста. Рибав-Экстра не способствовал и увеличению количества листьев. Таким образом, в нормальных температурных условиях не выражена рост-стимулирующая активность препарата РЭ.
Вторую группу растений в рулонной культуре выдерживали 20 ч в холодильной камере при пониженной температуре 3°С. Эта обработка приводила к снижению роста осевых органов, количества листьев на растении и визуальному повреждению (подсыханию) листьев кукурузы. Препарат Рибав-Экстра положительно повлиял
на состояние растений кукурузы. Так, длина корня в последействии охлаждения была максимальной в варианте 1 мкл/л РЭ. Для роста побега показана положительная тенденция (различия с водным контролем недостоверны) в диапазоне концентраций РЭ от 0.1 до 10 мкл/л. Количество листьев во многих вариантах обработки препаратом Рибав-Экстра было выше водного контроля. Препарат показал тенденцию к снижению процента подсыхания листовой поверхности во всех концентрациях, кроме самой низкой.
У растений, которые были выдержаны 20 ч при 43°С, выявлена тенденция к снижению роста корней побегов относительно температурного контроля (25°С). При обработке РЭ почти во всех вариантах опыта показана тенденция к превышению роста осевых органов и образования листьев по отношению к водному контролю. Визуально определенная степень повреждения листовой поверхности в результате прогрева проростков кукурузы была самой высокой в контроле, и все исследованные концентрации РЭ достоверно снижали повреждение, наиболее низкой эта величина была в варианте 1 мкл/л.
Таким образом, оценка эффективности РЭ на фоне кратковременного действия пониженных и повышенных температур не позволила сделать однозначного заключения о преимуществе той или иной концентрации, хотя очевидно положительное влияние препарата на рост и степень повреждения листовой поверхности растений, особенно в дозе 1 мкл/л.
Во второй серии опытов были взяты три концентрации препарата, эффективные по влиянию на рост при действии стрессовых температур, и определено последействие температурного стресса по выходу электролитов и по параметрам роста. В отличие от первого этапа, где определяли абсолютные значения начального роста осевых органов, здесь определяли относительные (разницу за время от окончания стрессирующего воздействия до завершения опыта). Прирост корня и побега существенно
Таблица 1
Влияние препарата Рибав-Экстра на прорастание семян кукурузы и длину осевых органов
7-дневных проростков
Вариант Концентрация Энергия прораста- Всхожесть, % Длина, мм
опыта РЭ, мкл/л ния, % корень побег
Вода 0 80±1.7 84±1.5 99±2.1 47±4.6
Рибав- 100 76±2.7 78±2.6 81±6.5 54±3.6
Экстра 10 88±1.8 88±1.4 92±8.5 55±3.7
1 90±1.7 91±1.6 102±6.3 58±3.2
0.1 77±1.5 85±1.6 95±6.0 55±3.0
0.01 75±1.4 84±1.5 97±6.9 58±2.4
0.001 72±2.8 73±2.4 89±6.2 51±3.2
Таблица 2
Параметры роста и повреждения 14-дневных растений кукурузы, выращенных в рулонной культуре из обработанных препаратом Рибав-Экстра семян и подвергнутых 20-часовому воздействию неблагоприятных температур
Вариант опыта Концен- трация, мкл/л Длина, мм Количество листьев, шт./раст. % повреждения листовой поверхности
корень побег
Температура 25°С
Вода 0 141±15.6 208±16.6 3.2±0.2 -
P3 100 148±16.9 184±14.0 2.9±0.1 -
10 146±18.3 187±17.9 3.1±0.2 -
1 149±16.1 186±11.2 3.0±0.0 -
0.1 151±10.4 214±11.9 3.1±0.1 -
0.01 153±16.0 197±9.4 3.0±0.0 -
0.001 126±19.5 162±9.7 2.8±0.1 -
Температура 3°С
Вода 0 124±12.5 164±10.4 2.4±0.2 11.0±1.6
PЭ 100 124±14.6 144±11.3 3.1±0.2 9.0± 1.5
10 130±10.5 180±15.8 2.5±0.2 9.0±1.4
1 148±15.2 186±14.0 3.1±0.1 8.1±1.8
0.1 127±17.8 185±15.5 2.7±0.2 10.8± 1. 8
0.01 129±18.0 171±10.5 2.9±0.1 10.0± 1. 9
0.001 111±13.5 126±8.8 2.5±0.2 13.6± 1. 7
Температура 43°С
Вода 0 131±16.5 175±6.5 2.6±0.1 22.4±4.6
PЭ 100 134±11.6 164±9.3 2.8±0.2 11.2±2.5
10 138±9.6 186±13.1 2.6±0.1 9.3±0.6
1 156±12.0 196±11.0 3.0±0.1 8.0±0.9
0.1 147±11.3 194±12.4 2.8±0.2 11.3±1.6
0.01 139±10.4 181±11.5 2.9±0.1 10.2±1.6
0.001 141±8.5 166±9.7 2.7±0.2 12.4±1.2
Таблица 3
Влияние регулятора роста Рибав-Экстра на прирост осевых органов в последействии обработки ________________________________различными температурами*____________________________________
Концентрация, мкл/л Температура Прирост корня Прирост побега
мм % к исх. мм % к исх.
0 (Н2О) 25°С 87±12.5 116 242±21.9 358
1 111±20.1 134 279±26.2 495
0.1 122±13.0 212 260±20.3 402
0.01 115±10.4 177 270±16.1 658
0 (Н2О) 3°С 64±8.3 110 272±24.3 402
1 91±10.3 110 284±22.8 503
0.1 139±11.6 241 285±30.2 441
0.01 184±10.7 283 357±25.3 869
0 (Н2О) 43°С 77±12.1 167 201±18.4 297
1 102±10.6 124 229±11.7 406
0.1 145±15.6 251 258±19.1 340
0.01 83±10.0 128 250±21.0 609
* Проростки выращивали до возраста 7 дней при температуре 25°С, после чего подвергали действию температур 43°С или 3°С (20 ч) и далее выращивали методом рулонной культуры при 25°С до возраста 14 дней.
снижался в последействии неблагоприятных температур (табл. 3). Выявлено, что ряд концентраций регулятора положительно влиял на прирост осевых органов после экспозиции при оптимальной и неблагоприятных температурах. Так, при выращивании растений в нормальных
условиях наблюдалось увеличение прироста корня в варианте обработки 0.1 мкл/л Pибав-Экстра, прироста побега - 0.01 мкл/л. Прирост корня и побега в последействии охлаждения был максимальным в варианте 0.01 мкл/л PЭ. При воздействии повышенных температур на
Таблица 4
Влияние Рибав-Экстра на выход электролитов из листовой ткани кукурузы после температурного ___________________________________________воздействия_______________________________________________
Вариант Концентрация РЭ, мкл/л Выход электролитов, %
Температура 25°С Температура 43°С, 20 ч Температура 3°С, 20 ч
Сразу после температурного воздействия
Вода 0 4.69±0.21 7.50±0.17 6.58±0.16
Рибав- Экстра 1 3.57±0.41 6.35±0.12 6.01±0.23
0.1 6.02±0.47 6.38±0.29 4.63±0.69
0.01 3.60±0.33 7.12±0.45 6.21±0.65
Спустя 7 суток после температурного воздействия
Вода - 4.71±0.27 6.28±0.18 5.72±0.23
Рибав- Экстра 1 3.57±0.61 2.39±0.44 4.55±3.66
0.1 6.02±1.07 2.69± 1.53 4.17±1. 97
0.01 3.60±0.93 3.58± 1.85 5.34±1.89
У &
-4
-2 -
Вода
1 0.1 Концентрация, мкл/л
0.01
□ Сразу после температурного воздействия □ В последействии
к Н
о
I §
§ и § П Я
о и
у &
2
-2
Вода
1 0.1 Концентрация, мкл/л
0.01
-4
□ Сразу после температурного воздействия □ В последействии
Рис. Коэффициент повреждаемости клеток листьев кукурузы, обработанной разными концентрациями препарата Рибав-Экстра, после воздействия температуры 43°С (а) или 3°С (б)
растения кукурузы стимулирующее действие на прирост корня РЭ оказал в дозе 0.1 мкл/л, а на прирост побега - 0.01 мкл/л.
Определение проницаемости мембран в последействии температурного стресса может дать представление о скорости процессов репарации повреждений клеток, вызванных неблагоприятными температурами [2, 15]. В нашем опыте отмечено значительное повышение проницаемости клеточных мембран в водном контроле сразу после воздействия неблагоприят-
ных температур (табл. 4). Предпосевная обработка РЭ достоверно не повлияла на проницаемость мембран листьев кукурузы при оптимальной температуре, однако в некоторых вариантах обработки препаратом способствовала снижению индуцированного температурой выхода ионов из клеток (особенно в дозе 0.1 мкл/л). Определение выхода электролитов спустя 6 дней после температурного стресса показало, что в большинстве вариантов опыта происходило снижение неспецифической проницае-
мости мембран по сравнению с параметрами, наблюдавшимися сразу после охлаждения. При этом наиболее эффективным оказался вариант с обработкой семян препаратом РЭ в концентрации 0.1 мкл/л.
Количественная оценка повреждающих эффектов температуры на состояние клеточных мембран может быть дана на основе «коэффициента повреждаемости», который показывает выход ионов, индуцированный только неблагоприятным температурным воздействием [15, 16]. В наших опытах с прогревом растений при температуре 43°С обнаружено (рисунок а), что препарат Рибав-Экстра показал довольно высокую эффективность в варианте обработки семян в дозе 0.1 мкл/л (как сразу после прогрева, так и в его последействии). Определение величины КП для пониженной температуры (3°С) показало самую высокую эффективность препарата Рибав-Экстра при концентрации 0.1 мкл/л (рисунок б).
Таким образом, на основании анализа действия и последействия температурных стрессоров на клеточные мембраны можно видеть протекторный эффект препарата РЭ, наиболее значительный - при нанодозе 0.1 мкл/л.
Для рассмотрения возможных механизмов мембранопротекторного действия РЭ необходимо рассмотреть антиоксидантный потенциал этого препарата. Ранее было показано [19], что обработка семян кукурузы препаратом Рибав-Экстра положительно сказалась на общей анти-оксидантной активности проростков при действии неблагоприятных температурных условий, с максимальным эффектом при обработке семян РЭ в концентрации 10-7%. РЭ также снижал интенсивность перекисного окисления липидов и генерацию супероксидного анион-радикала в последействии неблагоприятных температур: после действия пониженной (3°С) температуры наименьшая скорость генерации супероксидно-го анион-радикала наблюдалась при концентрациях препарата 10-7 и 10-6%, а повышенной (45°С) температуры - 10-7%. Самое низкое содержание МДА наблюдалось в листьях кукурузы, обработанной регулятором роста Рибав-Экстра в концентрациях 10-8 и 10-7% при оптимальной температуре, и в концентрации 10-4 % в последействии пониженной и повышенной температур. Очевидно, что выявленное нами усиление роста и снижение индуцированного температурой повышения проницаемости мембран может быть связано с противодействием окислительному стрессу.
Заключение
Регулирование роста и развития растений с помощью БАВ позволяет оказывать направленное влияние на отдельные этапы онтогенеза с целью мобилизации генетических возможностей растительного организма и, в конечном итоге, повышать стрессоустойчивость, продуктивность и качество урожая сельскохозяйственных культур. В проведенном исследовании обнаружено, что регулятор роста Рибав-Экстра оказал положительное воздействие на молодые растения кукурузы на фоне пониженных и повышенных температур; это выявлено по приросту осевых органов и проницаемости клеточных мембран после температурного стресса. Наиболее эффективная концентрация РЭ, максимально повышающая термоустойчивость проростков кукурузы, - 0.1 мкл/л, хотя для различных температур и измеряемых параметров была также показана высокая эффективность доз РЭ 1 и 0.01 мкл/л. Использование препарата Рибав-Экстра в целях повышения стрессоустой-чивости растительных организмов может быть перспективным на территориях с высокой вероятностью попадания растений на ранних этапах развития в условия стрессовых температур (как пониженных, так и повышенных).
Список литературы
1. Усманов Н.Ю., Рахманкулова З.Ф., Кулагин А.Ю. Экологическая физиология растений. М.: Логос, 2001. 224 с.
2. Лукаткин А.С. Холодовое повреждение теплолюбивых растений и окислительный стресс. Саранск.: Изд-во Мордов. ун-та, 2002. 208 с.
3. Курганова Л.Н., Веселов А.П., Синицына Ю.В., Еликова Е.Н. Продукты перекисного окисления липидов как возможные посредники между воздействием повышенной температуры и развитием стресс-реакций у растений // Физиология растений. 1999. Т. 46. № 2. С. 276-282.
4. Курганова Л.Н., Балалаева И.В., Веселов А.П., Синицына Ю.В., Васильева Е.А., Цыганова М.И. Прооксидантно-антиоксидантный статус хлоропла-стов гороха при действии стрессирующих абиотических факторов среды: 1. Продукция активных форм кислорода и липопероксидация // Вестник Нижегородского университета им. Н.И. Лобачевского. 2010. № 2 (2). С. 544-549.
5. Прусакова Л.Д., Малеванная Н.Н., Белопухов С.Л., Вакуленко В.В. Регуляторы роста растений с антистрессовыми и иммунопротекторными свойствами // Агрохимия. 2005. № 11. С. 76-86.
6. Колмыкова Т.С., Лукаткин А.С. Эффективность регуляторов роста растений при действии абиотических стрессовых факторов // Агрохимия. 2012. № 1. С. 8-94.
7. Лукаткин А.С., Башмаков Д.И., Кипайкина Н.В. Протекторная роль обработки тидиазуроном проростков огурца при действии тяжелых металлов и охлаждения // Физиология растений. 2003. Т. 50. С. 346-348.
8. Лукаткин А.С., Овчинникова О.В. Влияние препарата цитодеф на рост и холодоустойчивость теплолюбивых растений // Агрохимия. 2009. № 12. С. 32-38.
9. Лукаткин А.С., Зауралов О.А. Экзогенные регуляторы роста как средство повышения холодоустойчивости теплолюбивых растений // Доклады Россельхозакадемии. 2009. № 6. С. 20-22.
10. Рязин Э.Н., Михеева Т.Г., Толмачева Н.А., Орловский Д.Д. Новый регулятор роста растений рибав-экстра // В сб.: Средства защиты растений, регуляторы роста, агрохимикаты и их применение при возделывании сельскохозяйственных культур. М.: ВНИИА, 2005. С. 56-58.
11. Павлов Л.В., Кондратьева И.Ю., Бурцева Т.В. Повышаем всхожесть томата экологически безопасным препаратом Рибав-экстра // Овощеводство и тепличное хозяйство. 2007. № 4. С. 10-11.
12. Толмачева Н.А., Михеева Т.Г. Регулятор роста растений «Рибав-Экстра» // В сб.: Современные технологии и перспективы использования средств защиты растений, регуляторов роста, агрохимикатов
в агроландшафтном земледелии. М.: ВНИИА, 2008. С. 123-127.
13. Рекомендации по применению регулятора роста растений Рибав-Экстра в сельском хозяйстве. М.: Б.и., 2007. 2 с.
14. Журбицкий З.И., Ильин М.В. Теория и практика вегетационного метода. М.: Наука, 1968. 224 с.
15. Зауралов О.А., Лукаткин А.С. Кинетика экзоосмоса электролитов у теплолюбивых растений при действии пониженных температур // Физиология растений. 1985. Т. 32. Вып. 2. С. 347-354.
16. Гришенкова Н.Н., Лукаткин А.С. Определение устойчивости растительных тканей к абиотическим стрессам с использованием кондуктометриче-ского метода // Поволжский экологический журнал. 2005. №1. С. 3-11.
17. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1980. 293 с.
18. Нарайкина Н.В., Лукаткин А.С. Концентрационные эффекты препарата «Рибав-Экстра» в проростках кукурузы // Материалы науч. конф. «Первые чтения памяти профессора О.А. Зауралова». Саранск, 2007. С. 54-57.
19. Лукаткин А.С., Погодина Д.Н. Эффективность протекторного действия регулятора Рибав-Экстра на проростки кукурузы при температурном стрессе // Доклады Российской академии сельскохозяйственных наук. 2012. № 2. С. 16-18.
INFLUENCE OF RIBAV-EXTRA ON THE GROWTH AND MEMBRANE PERMEABILITY IN MAIZE SEEDLINGS AFFECTED BY THERMAL STRESS
A.S. Lukatkin, N.N. Kashtanova, T.A Kotlova
Maize seeds were treated with natural growth regulator Ribav-Extra (RE) at different concentrations, the seedlings were germinated at room and unfavorable temperatures followed by growth and membrane permeability estimation. RE has been shown to have a positive effect on young maize plants affected by chilling and heating. The most effective RE concentration maximizing thermal resistance of maize seedlings is 0.1 ^L/L.
Keywords: Zea mays, chilling temperatures, high temperatures, growth, membrane permeability, plant growth regulators, Ribav-Extra.
