Ключевые слова: Верхнее Побужье, Среднее Побужье, орнитофауна, антропогенный фактор, биотический фактор, абиотический фактор.
Matviichuck AA. The Influence of Exogenous Factors on the Avifauna of the Upper and Middle Pobuzhzhia
The species composition, distribution, abundance, trophic and topical links of birds in ecosystems of the Upper and Middle Pobuzhzhia were studied in 2002-2013. Based on these data, and based on the analysis of publications of other birders, a number of factors, that directly or indirectly affect the species richness and abundance of birds in the region, are identified. Thus, factors of abiotic, biotic and anthropogenic origin are specified. Some priorities for levelling or mitigating the impact of anthropogenic factors on the avifauna of the upper basin and the middle reaches of Southern Bug are proposed.
Key words: Upper Pobuzhzhia, Middle Pobuzhzhia, avifauna, the anthropogenic factors, the biotic factors, the abiotic factors._
УДК 582.325(292.451) Мол. наук. ствроб. А.Г. Савицька -
Державний природознавчий музей НАН Украти
ПЕЧ1НОЧНИКИ Л1СОВИХ УГРУПОВАНЬ ПЕРЕДКАРПАТТЯ ТА ГОРГАН
Дослщжено брюлопчний компонент рослинного покриву л^ш Осмолодського, Ви-годського, Болехiвського та Стрийського люових господарств. Складено таксож^чний список, який мютить 49 B4AiB печшочниюв, що належать до 19 родин, 6 порядюв, 2 кла-сш (Marchantiopsida, Jungermanniopsida). Представлено поширення печшочниюв у люо-вих угрупованнях 13 рiзних асощацш. Проаналiзовано ix дiагностичне значення для виз-начення асощацш та шших синтаксошв. Виявлено 9 видiв, яю е значно поширеш й трап-ляються у рiзних угрупованнях, та 12 видш, що трапляються рщко.
Ключовi слова: Передкарпаття, Горгани, мохошдабш, печшочники.
Печiночники - своeрiдна група мохоподiбних, яка е слабо вивченою. Передовым це зумовлено маленькими розмiрами рослин печiночникiв, що утруд-нюе ix виявлення. Печiночники не здатш iстотно конкурувати i3 зеленими моха-ми та шшими рослинами [2]. Тому трапляються вони в лкових екосистемах на рiзниx субстратах зазвичай спорадично або невеликими групами. 1хне проектив-не покриття найчаспше незначне. Очевидно, що цi обставини формують хибне уявлення про 1хню незначну роль у лiсовиx фиоценозах. Адже обсяг бiорiзнома-нiття та функщональна роль його форм у бiосферi не визначаеться тiльки 1хшми розмiрами чи запасами бiомаси.
Печшочники е важливим та специфiчним компонентом рослинних угру-повань Передкарпаття та Горган. Комплекс цих видш е надзвичайно чутливим до екологiчниx умов мкцезростань та наявностi необхвдних субстрапв до яких багато видiв е суворо приуроченими. Загалом печiночники тяждать до сильно та постiйно зволожених мiсцезростань, про що свiдчить кшьккний розподш видав у екологiчниx групах вiдносно режиму вологостi. Характерна багатьом мохопо-дiбним екологiчна пластичнiсть е одним iз пристосувань до заселения рiзниx екологiчниx нiш у лкових умовах. Щоб забезпечити охорону i вiдтворення видового та ценотичного рiзноманiття, необхвдним е збереження ввдповщних еколо-гiчниx нiш. Воно е важливим i для розумiння екологп видiв та синузiй брiофiтiв. Тому потрiбним е вивчення особливостей приуроченосп моxоподiбниx до рiз-них тишв мiсцезростань, якi потребують системно-структурного узагальнення.
Метою науково! розвiдки було встановлення видового pi3HOMamrra пе-чшочниюв, що трапляються у лкових угрупованнях рiзних асоцiацiй.
Методика та MaTepia™ дослщження. Вивчено представництво печшоч-никiв у ялицевих, ялинових, букових, грабових, дубових сiровiльхових лках, а також у криволiссi сосни прсько!' на профiлi, що охоплюе частину пiвнiчного макросхилу Карпат, а саме - середньопр'я та низькопр'я Горган, а також височи-ну Передкарпаття. Це землекористування Державних шдприемств Осмолодсько-го, Вигодського, Болех1вського та Стрийського лiсових господарств.
Мохоподiбнi зiбрано в лiсових фiтоценозах на фжсованих пробних пло-щах, а також тд час маршрутних обстежень навколишшх лiсових масивiв. Систематику подано за номенклатурним зведенням "Чеклiст мохоподiбних Украши" [1]. Аналiз брiокомпонента проведено для лкових угруповань 13 асощацш. Виз-начення синтаксонiв лiсових угруповань виконано за характерними та дiагнос-тичними видами ключш В. Матушкевича [4].
Описуючи представництво мохоподiбних у лкових угрупованнях, звер-нено увагу на !'х субстратну приуроченiсть, зокрема до гнило!' деревини (ешкси-ли), до кам'янистих субстратiв (епiлiти), до кори дерев (етге!'); ростуть на шших мохах або на !х рештках (епiфiти).
Отpимaнi результати. Загалом виявлено 49 видiв печiночникiв, що належать до 19 родин, 6 порядив, 2 класш (Marchantiopsida, Jungermanniopsida). Найбiльшою е родина Jungermanniaceae (10 видiв) i Scapaniaceae (7 видiв). Роди-ни Cephaloziaceae та Metzgeriaceae представленi 4 видами, Geocalicaceae, Jubula-ceae, Lepidoziaceae - 3. Решта 12 родин мiстять по 1 чи по 2 види. Узагальнену таксономiчну структуру дослiдженоí групи брiофiтiв представлено так:
Вщдш MARCHANTIOPHYTA Stotler et Grand. - Stotl. Клас Marchantiopsida Gonquist, Jakht. et Zimm. Порядок MARCHANTIALES Limpr.
Родина Conocephalaceae Müll. Frib. ex Grolle
1. Conocephallum conicum (L.) Underw. (В)
Родина Marchantiaceae Lindb.
2. Marchantíapolymorpha L. (В)
Клас Jungermanniopsida Stotler et Grand. - Stotl.
Порядок FOSSOMBRONIALES He-Nygren, Juslen, Ahoren, Glenny et Pippo Родина Pelliaceae Klinggr.
3. Pellia endiviifolia (Dicks.) Dumort. (С)
4. P. epiphylla (L.) Corda (В)
Порядок METZGERIALES Chalaud Родина Aneuraceae Klinggr.
5. Riccardiapalmata (Hedw.) Carruth. (С)
Родина Metzgeriaceae Klinggr.
6. Apometzgeriapubescens (Schrank.) Kuwah
7. Metzgeria conjugata Lindb. (В)
8. M. furkata (L.) Dumort. (А)
9. M. fruticulosa (Dicks.) A. Evans
Порядок LEPICOLEALES Schljakov Родина Ptilidiaceae Klinggr.
10. Ptilidium ciliare (L.) Hampe (С)
11. P. pulherrimum (G. Web.) Vainio (В)
Родина Trichocoleaceae Nakai
12. Trichocolea tomentella (Ehrh.) Dumort. (С)
Порядок JUNGERMANNIALES Klinggr.
Родина Pseudolepicolaceae Fulford et J. Taylor
13. Blepharostoma trichophyllum (L.) Dumort. (А)
Родина Geocalycaceae
14. Chiloscyphus rivularis (Schrad.) Hazsl. (С)
15. Lophocolea heterophylla (Schrad.) Dumort (А)
16. L. bidentata (L.) Dumort. (В)
Родина Plagiochilaceae Müll. Frib. et Herzog
17. Plagiochila asplenioides (L. emend. Taylor) Dumort. (А)
Родина Calypogeaceae Arnell
18. Calypogeia azurea Stotler & Croz. (С)
19. C. neesiana (C. Massal & Carestia) Müll. Frib. (В)
Родина Lepidoziaceae Limpr.
20. Bazzania tricrenata (Wahlenb.) Lindb. (С)
21. B. trilobata (L.) Gray (А)
22. Lepidozia reptans (L.) Dumort (А)
Родина Cephaloziaceae Mig.
23. Cephalozia catenulata (Huebener) Lindb. (В)
24. C. connivens (Dicks.) Lindb. (А)
25. C. leucantha Spruce (С)
26. Nowellia curvifolia (Dicks.) Mitt (В)
Родина Jungermanniaceae Rchb.
27. Anastrepta orcadensis (Hook.) Schiffn. (С)
28. Anastrophyllum michauxii (F. Weber) H. Buch (В)
29. Barbilophozia attenuata (Mart.) Loeske. (В)
30. Jungermannia leiantha Grolle. (В)
31. Lophozia bicrenata (Schmidel ex Hoffm) Dumort. (В)
32. L. incise (Schrad.) Dumort. (С)
33. L. ventricosa (Dicks.) (С)
34. Mylia anomala (Hook.) Gray (С)
35. Mylia taylori (Hook.) Gray (В)
36. Tritomaria exsecta (Schmidel) Loeske (В)
Родина Scapaniaceae Mig.
37. Diplophyllum albicans (L.) Dumort. (В)
38. D. obtusifolium (Hook.) Dumort. (С)
39. Scapania cuspiduligera (Nees) Müll. Frib. (С)
40. S. irrigua (Nees) Nees (В)
41. S. nemorea (L.) Grolle (С)
42. S. umbrosa (Schrad.) Dumort. (С)
43. S. undulata (L.) Dumort. (В)
Порядок PORELLALES Schljakov Родина Porellaceae Cavers
44. Porellaplatyphylla (L.) Pfeiff. (А)
Родина Jubulaceae Lorch
45. Frullania dilatata (L.) Dumort. (А)
46. F. fragilifolia (Taylor) Goffsche, Lindenb. & Nees. (С)
47. F.tamarisci (L.) Dumort. (С)
Родина Lejeuneaceae Cavers
48. Lejeunea cavifolia (Ehrh.) Lindb. Emend. Buch (С)
Порядок RADULALES (R.M. Schust.) Stotler & Stotl.-Grand. Родина Radulaceae Müll. Frib.
49. Radula complanata (L.) Dumort. (А)
А - значно поширеш види.
В - види середньо! частоти трапляння.
С - види, що трапляються рщко (були 3Í6paHÍ менше 5 pa3ÍB).
Печiночники були виявленi в pÍ3HHx асоцiацiях дослiджених лiсових уг-рупованнях (табл.).
Табл. Ктьюсть eudie печточнишв, що виявлет в р1зних л1совихугрупованнях
Назва асоцiацií рослинного угруповання К-сть видiв
Abieti-Picetum (montanum) - ripcbKi ялицевi та ялиновi лiси 30
Pino cembrae-Piceetum - ripcbKi ялиновi лiси з домiшкою сосни кедрово! евро-пейсько! 18
Abietetum polonicum - ялицевi лки в низькогip'í та на височит 16
Luzulo luzuloidis-Fagetum - гipcькi ки^ буковi лicи ожиковi 16
Lunario-Aceretum pseudoplatani - прсью явоpовi лicи лунаpiевi 15
Bazzanio-Piceetum - низиннi гipcькi ялиновi лicи бацанiевi на торф'янистих Грунтах 14
Alnetum incanae - люи вшьхи клейко! на виcочинi 13
Dentario glandulosae-Fagetum - багап каpпатcькi буковi люи дентаpiевi 10
Stellario holosteae-Carpinetum betuli - гpабовi лicи зipочниковi на височит 9
Frangulo-Rubetum plicati - чагаpниковi узлкся кpушиново-ожиновi 7
Ficario-Ulmetum minoris - пpиpуcловi яcенево-в'язовi лicи на виcочинi 7
Pinetum mugo (carpaticum) - криволкся сосни прсько! 7
Betulo pendulae-Quercetum roboris - mctí беpезово-дубовi лicи на височит 4
Найбагатшими на печшочники виявилися угруповання асоцiацii Abieti-Picetum (montanum). Тут знайдено 30 видiв, серед яких найчастше трапляються Bazzania trilobata i Lepidozia reptans. Загалом ц види у бiльшостi хвойних асощ-ацiй мають найбiльшi показники частоти трапляння. Що стосуеться угруповань листяних лiсiв, то найбiльше печiночникiв ввдзначено в угрупованнях асоцiацii Luzulo luzuloidis-Fagetum. Серед печшочнитв, що були виявлеш в листяних ль сах, найчастше трапляються епiфiтнi види, що пов'язано з наявнктю необхвдно-го субстрату для них. Так на корi бука, дуба, клена та шших видах дерев, що ростуть у таких угрупованнях, трапляються Radula complanata, Metzgeria furkata, види роду Frullania, Porella platyphylla. У хвойних асощащях ц види трапляються рвдше.
Деят ешкспльш види, поширення яких пов'язане з наявнктю гнило1 де-ревини, трапляються i в хвойних, i в широколистяних лiсах дослщжувано1 тери-торп: Nowellia curvifolia, Lophocolea heterophylla, Blepharostoma trichophyllum, Lepidozia reptans, що свдаить, iмовiрно, про 1хню приуроченiсть до субстрату, а не до рослинних угруповань певного типу.
Серед виявлених печiночникiв е багато значно поширених вид1в, зокрема на Передкарпатп та в Горганах: Radula complanata, Plagiochila asplenioides, Nowellia curvifolia, Metzgeria furkata, Frullania dilatata, Lophocolea heterophylla, Le-pidozia reptans, Blepharostoma trichophyllum, Bazzania trilobata.
Представники видш Trichocolea tomentella, деят види родiв Frullania, Lophozia, Anastrepta orcadensis, Cephalozia leucantha, Chiloscyphus rivularis, Mylia anomala, Pellia endiviifolia, Scapania cuspiduligera, Diplophyllum obtusifoli-um трапляються рвдко i були ввдзначеш тшьки раз у зборах мохоподiбних лко-вих угруповань (див. список вид1в).
Теоретичне узагальнення. Незвaжaючи нa свою незнaчнy бiомaсy i чaсто незнaчнi пpоективнi по^итта, печiночники мaють дiaгностичне знaчення для визнaчення деякиx aсоцiaцiй Ta шшж синтaксонiв еколого-флоpистичноï ктаси-фiкaцiï. Шйбшьш яскpaвим пpиклaдом e Bazzania trilobata. Дiaгностичне зшчен-ня цього виду полягae в тому, що вш e xapaктеpним для поpядкy Vaccinio-Pice-etalia Ta ^^x aсоцiaцiй Querco-Piceetum Ta Bazzanio-Piceetum. У досладжениж вш тpaплявся пpaктично у всix xвойниx лiсax, aдже це один i3 нечисленнж печь ночникiв, що може yтвоpювaти в лiсi великi плями нa пiдстилцi, сильно pозклa-денш деpевинi, кaм'яниx вaлyнax. У лiсax, де сильно pозвинений моxовий пок-pив, pослини цього виду мaсово тpaпляються нa вистyпaючомy коpiннi Ta пpи ос-новi стовбypiв деpев. В yгpyповaнняx aсоцiaцiï Bazzanio-Piceetum, що pостyть нa теpитоpiï дослiджень, цей вид досягав тайб^ш^ покaзникiв чaстоти Ipaпляння.
Деякi види печiночникiв, яш тpaплялися у лiсовиx yгpyповaнняx, мaють дiaгностичне знaчення для нелiсовиx синтaксонiв. Нaпpиклaд Calypogeia azurea e xapaктеpним для клaсy Oxycocco-Sphagnetea тa тдзв'язку Piceo-Vaccinienion uliginosi клaсy VACCINIO-PICEETEA. До upx синтaксонiв нaлежaть болотнi уг-pyповaння тa yгpyповaння сосни aбо беpезнякiв нa болотax [4]. У дослiдженняx цей вид тpaплявся тальки тpи paзи в yгpyповaнняx a^uia^i' Abieti-Picetum (mon-tanum), якa нaлежить до того ж клaсy.
Trichocolea tomentella - вид, який 3a Мaтyшкевичем e xapaктеpним для ктасу Alnetea glutinosae, пpоте нa дослiджyвaнiй теpитоpiï тpaпився тальки в aœ-цiaцiï Alnetum incanae, якa в!дноситься до шшого клaсy. Ймовipно, це пов'язaно 3i сxожими екологiчними умовши мiсцезpостaння цього виду, ят можуть бути в уг-pyповaнняx цж синтaксонiв. Цей вид xapaктеpний для дуже вологиx мкць нa бе-pегax стpyмкiв тa piчок. Для дослiджyвaноï теpитоpiï цей вид тpaпляeться piдко.
Печiночники, як1 пpиypоченi до пеpезволожениx мiсцезpостaнь, rnaprn-лaд деяк види pодy Scapania, у дослiдженняx тaкож зaконспектовaнi в лiсовиx yгpyповaнняx, xочa мaють дiaгностичне знaчення для нелковж синтaксонiв. Тaк Scapania irrigua, що e xapaктеpним видом для союзу Cardamino-Montion, тa Scapania undulata - для ^упи aсоцiaцiй Montenion (нaлежaть до того ж союзу), m теpитоpiï дослiдження тpaпляються в xapaктеpниx для ниx зaводнениx мкцез-pостaнняx. Остaннiй вид e гiдpо-гiгpофiтом (вид мокpиx aбо сильно пеpезволо-жениx умов) [3]. Цей гipський вид може тpaплятися m кaмiннi, яке може зaтоп-лювaтися водою, по беpегax стpyмкiв, що пpотiкaють у лш. Тpaплявся вш у флоpистично piзниx aсоцiaцiяx: Abietetum polonicum, Alnetum incanae, Stellario holosteae-Carpinetum betuli, Pino cembrae-Piceetum. Отже, ймовipно, о^ем! види скоpiше пpиypоченi до певниx екстpемaльниx умов мiсцезpостaння, a не до pослинного yгpyповaння.
Aнтpопогенний вплив нa pозвиток бpiокомпонентa в лiсовиx yмовax e не-однознaчним. З одного боку, лiсогосподapськa д^яльнкть, якa мiняe флоpистич-ний скгад yгpyповaння, пpямо дie m видове пpедстaвництво печiночникiв. Тaкi втpyчaння, як pyбки aбо вiдбиpaння гнилоï деpевини, у сaнiтapниx цiляx ropy-шують aбо знищують мiсцезpостaння бaгaтьоx видш. Але, з !ншого боку, тaкож дaють змогу пpоникaти неxapaктеpним для лю1в видaм. Тaк Marchantia polymorpha e xapaктеpним видом для aсоцiaцiï Erigeronto-Bryetum, що тpaп-ляeться у змiнениx aбо ствоpениx людиною дiлянкax (нaпpиклaд зaлiзничнi ко-
2. Екoлoгiя Ta дoвкiлля
137
ли, вщкритий пошкоджений грунт у садах та на клумбах, мкця, де використову-валися гербiциди). У до^дженнях цей вид траплявся в лiсах на Передкарпатп, якi зазнали значного впливу людини, наприклад на вiдкритому фунта лiсових дорiг або в перезволожених мiсцях. Цей вид е еколопчно пластичним i мае де-кшька пiдвидiв, що можуть бути характерними рiзним екологiчним умовам.
Висновки. Загалом у межах дослiдженого регiону в лкових угрупован-нях 13 рiзних асоцiацiй виявлено 49 видш печiночникiв, що належать до 19 родин, 6 порядюв, 2 клаав. До загально характерних для цих угруповань можна вiднести таю види: Radula complanata, Plagiochila asplenioides, Nowellia curvifo-lia, Metzgeria furkata, Frullania dilatata, Lophocolea heterophylla, Lepidozia rep-tans, Blepharostoma trichophyllum, Bazzania trilobata. Окремi види виявили доволi вузьку спецiалiзацiю, наприклад: Trichocolea tomentella, Scapania nemorea, Chi-loscyphus rivularis були знайденi тiльки в лках, що належать до асощацц Alne-tum incanae. Незважаючи на те, що в лкових рослинних угрупованнях печшоч-ники зазвичай не ввдграють помiтноi функцiональноi ролi, вони е неввд'емною складовою 1хнього брюкомпонента та можуть мати дiагностичне значения, а тому заслуговують ретельного дослщження.
Лiтература
1. Бойко М.Ф. Че^ст мохоподiбних Украши / М.Ф. Бойко. - Херсон : Изд-во "Айлант", 2008. - 232 с.
2. Лапшина Е.Д. Печеночники (Marchantiophyta) равнинной Частиханты-Мансийского автономного округа (западная Сибирь) / Е.Д. Лапшина, Н.А. Константинова // Arctoa. - 2012. - Вып. 21. - С. 85-92.
3. Elenberg H. Zeigerwerte von Laub - und Lebermooen / E H. lenberg, R. Dull // Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa. Scripta geobotanica. Verlag. E. Gotze KG, D 3400 toffingen. - 1992. - S. 175-214.
4. Matuszkiewicz W. Przewodnik do oznaczania zbiorowisk roslinnych Polski. - Warszawa, 2001, Wydawnictwo naukowe PWN. - 537 s.
Савицкая А.Г. Печеночники лесных сообществ Предкарпатья и Горган
Проведено исследование бриологического компонента растительного покрова лесов Осмолодского, Выгодского, Болеховского и Стрыйского лесных хозяйств. Составлен таксономический список, который состоит из 49 видов печеночников, относящихся к 19 семействам, 6 порядкам, 2 классам (Marchantiopsida, Jungermanniopsida). Представленные результаты освещают особенности распространения печеночников в лесных сообществах 13 различных ассоциаций, распространенных на территории исследований. Проанализировано диагностическое значение печеночников для определения ассоциаций и других синтаксонов. Определены 9 широко распространенных видов и 12 видов, которые встречаются редко.
Ключевые слова: Прикарпатье, Горганы, мохообразные, печеночники.
SavytskaA.G. Liverworts of Forest Communities of the Precarpathians and Gorgany
The bryological component of vegetation in Vygoda, Bolechiv, Osmoloda and Striy forestries were investigated. Liverwort of Precarpathians, midlands and lowlands of Gorgany were studied. The taxonomical list that consists of 49 species of liverworts, belonging to 19 families, 6 orders, 2 classes (Marchantiopsida, Jungermanniopsida) was compiled. The results are representing features of distribution of liverworts in forest communities of 13 different associations. The diagnostic value of liverworts to determine associations and other syntaxons was analyzed. Nine widespread species and 12 species that are rare were detected.
Key words: the Precarpathians, Gorgany, mosses, liverworts.