CC BY
50
Известия Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра 2001 Том 128
Г.B.AвдeeвI E.B.Aвдeeвa (TИHPO-цeнтpI Институт мeдицинcкoй климатологии и вoccтaнoвитeльнoгo лeчeния)
nATOrEHHOE BOЗДEЙСTBИEI OKAЗЫBAEМOE ПAPAЗИTИЧEСKOЙ KOПEПOДOЙ HAEMOBAPHES DICERAUS HA МИШАЯ
Примеры патогенного влияния паразитических копепод на прес-новодых и морских рыб многочисленны (Guthrie, Kroger, 1974; Kabata, Forrester, 1974; Janusz, 1980; и др.). Среди копепод, паразитирующих на минтае, значительный интерес представляет Haemobaphes diceraus Wilson , 1917. Эта довольно крупная копепода является кровососущим паразитом. На стадии копеподита она прикрепляется к жаберным дугам и в процессе своего дальнейшего развития проникает передней частью тела ("шея" и голова) во внутрь жаберного сосуда и далее следует в артериальный ствол. При этом голова паразита проникает в сердечные клапаны. По данным Грабды (Grabda, 1975), у пораженного гемобафесом минтая сильно повреждается внутренняя выстилка жаберных сосудов, и кровообращение в них затрудняется. Паразиты, питающиеся кровью, приводят к значительной кровопотере и вызывают изменения в составе крови. Безусловно, они вызывают и другие проявления патогенного воздействия на организм хозяина. Выяснению некоторых аспектов патогенного воздействия гемобафеса на минтай и посвящена настоящая работа.
Материал для настоящей работы был собран в весенний период в рейсах на PTMC "Новокотовск" в 1994 г. и НИС "ТИНРО" в 1997 г. в Охотском море. С целью проследить влияние зараженности гемобафе-сом на созревание гонад минтая осуществлялся осмотр всех вскрываемых рыб при проведении биологического анализа. При этом отмечалась неполовозрелая и половозрелая (яйценесущая) стадии развития паразита. В размерном интервале 20-50 см для каждого 1-сантиметрового размерного класса рассчитывалась средняя масса, в дальнейшем используемая для определения параметров уравнения зависимости массы тела, массы тела без внутренностей (порка), печени и селезенки от длины зараженных и незараженных особей методом наименьших квадратов (Плохин-ский, 1970), считая, что оно описывается показательной функцией вида у = = ахв, где у — длина рыбы (см), а и в — параметры уравнения. Достоверность различий оценивалась с помощью t-критерия Стьюдента методом парных сравнений. При анализе паразитологического материала использовался показатель - экстенсивность инвазии. Всего было просмотрено на зараженность с одновременным вскрытием 10480 экз. минтая, подвергнуто взвешиванию - 912 экз.
Нами показано, что патогенное воздействие гемобафеса на хозяина проявляется, по крайней мере, в двух направлениях: 1 — в изменении в
287
размерно-весовых соотношениях — уменьшении массы тела, порки, печени и увеличении массы селезенки у зараженных рыб по сравнению с незараженными; 2 — в задержке в наступлении половозрелости у молоди и в созревании гонад в преднерестовый и нерестовый периоды у половозрелых рыб. На графике (рис. 1) видно, что масса тела у рыб длиной 20 — 50 см, зараженных одной половозрелой копеподой, по сравнению с незараженными, была ниже. В среднем для всей размерной группы различие составило 8,4 %. Минимальной она была у рыб длиной 20 — 30 см. Меньшее снижение массы было у рыб, зараженных одной неполовоз —
у рыб, зараженных двумя
Рис. 1. Изменение массы тела минтая в зависимости от его длины у северо-западной Камчатки в нерестовый период 1997 г.: 1 — незараженные особи, 2 — особи, зараженные одним паразитом, 3 — особи, зараженные двумя паразитами Fig. 1. Change of weight of a body of Alaska pollock from its linear sizes at northwest Kamchatka in 1997 spawning season: 1 — not infected specimens, 2 — specimens infected by one parasite, 3 — specimens infected by two parasites
Таблица 1
Изменение массы зараженного копеподой H.diceraus минтая, по сравнению с незараженным, %
Table 1
Changes in weight of Allaska pollock infested with copepod H.diceraus, when compared to uninfested fish, %
Часть тела 20 1 -30 2 Длина минтая, см 31-40 1 2 41 1 -50 2 39-44 3
Тело -3,6 -6,8 -5,3 -9,8 -2,4 -8,6 -16,0
Порка -2,3 -8,2 -6,5 -8,4 -11,1 -4,4 -10,6
Печень -20,5 -33,6 -20,2 -31,6 - 14,1 - 15,0 -44,8
Селезенка 70,0 35,5 45,5 24,0 34,1 15,9 -56,2
Примечания. Масса незараженного минтая принята за 100 %. 1 — особи, зараженные неполовозрелой копеподой; 2 — особи, зараженные половозрелой копеподой; 3 — особи, зараженные двумя копеподами.
Факт снижения массы хозяина под воздействием паразитических ракообразных установлен давно и хорошо известен в литературе. Уменьшение массы может быть очень значительным. Как результат сильной разовой инвазии Salmo trutta lacustris жаберным паразитом р. Ergasilus в Mondsee (Германия) в 1930 г. потеря массы у 5-6-леток в 1931 г. в среднем составила 27,5 % (Lechler, 1935). Потеря массы у Merlangius mer-langus, пораженной одним экземпляром копеподы Lernaeocera branchi-alis, тставила 5-10 %, двумя — от 19 до 42 % (Mann, 1953).
Изменение массы порки, печени и селезенки у зараженных рыб, по сравнению с незараженными, происходило неоднозначно (рис. 2-4) и отличалось высокой степенью достоверности (табл. 2). Так, масса порки у рыб длиной 20-30 см, зараженных одним паразитом, снизилась на 8,2 %,
288
релой копеподой, и более значительное копеподами (табл. 1).
900
0 i i i i i . i . . i ..i......................i...............
17 22 27 32 37 42 47
Длина, СМ
практически на столько же у рыб длиной 31-40 см — 8,4 %, тогда как в размерной группе 41-50 см, включающей в основном половозрелых особей,
- на 4,4 %, что можно объяснить более высокой жизнестойкостью и резистентностью к патогенному воздействию у половозрелых рыб. В то же время у рыб в размерной группе 39-44 см, пораженных двумя паразитами, уменьшение массы порки составило 10,6 %. Аналогичная тенденция, но более ярко выраженная, прослеживалась в отношении печени, масса которой в размерной группе 20-30 см уменьшилась на 33,6 %, несколько меньше у рыб длиной 31-40 см — 31,6 %, тогда как у более крупных рыб только на 15,0 %. Инвазия же двумя паразитами в размерной группе 39-44 см привела к потере массы на 44,8 %. Как и в случае с массой тела, снижение массы порки и печени у рыб, зараженных неполовозрелыми копеподами, во всех размерных группах было наименьшим. Описанная динамика уменьшения массы объясняется дистрофическими изменениями, происходящими в мышечных тканях и печени при истощении жировых запасов, которыми особенно богата печень. Последняя является основным депо жира в организме и индикатором общего состояния хозяина. При возникновении дистрофических процессов наблюдаются макроскопические изменения: печень приобретает темно-красный цвет и, как было показано другими исследователями на других видах рыб, инвазированных ракообразными, в печени снижается содержание липидов, фосфолипидов и ацетилэфиров, в то время как уровень холестеролов повышается (Broek, 1978), что, возможно, свидетельствует о развитии жировой дистрофии гепатоцитов.
Рис. 2. Изменение массы порки минтая в зависимости от его длины у северо-западной Камчатки в нерестовый период 1997 г.: 1 — незараженные особи, 2 — особи, зараженные одним паразитом, 3 — особи, зараженные двумя паразитами
Fig. 2. Change of weight of a body of Alaska pollock from its linear sizes at northwest Kamchatka in 1997 spawning season: 1 — not infected specimens, 2 — specimens infected by one parasite, 3 — specimens infected by two parasites
Рис. 3. Изменение массы печени минтая в зависимости от его длины у северо-западной Камчатки в нерестовый период 1997 г.: 1 — незараженные особи, 2 — особи, зараженные одним паразитом, 3 — особи, зараженные двумя паразитами
Fig. 3. Change of weight of a liver of Alaska pollock from its linear sizes at northwest Kamchatka in 1997 spawning season: 1 — not infected specimens, 2 — specimens infected by one parasite, 3 — specimens infected by two parasites
Рис. 4. Изменение массы селезенки минтая в зависимости от его длины у северо-западной Камчатки в нерестовый период 1997 г.: I — незараженные особи, 2 — особи, зараженные одним паразитом, 3 — особи, зараженные двумя паразитами
Fig. 4. Change of weight of a spleen of Alaska pollock from its linear sizes at northwest Kamchatka in 1997 spawning season: I — not infected specimens, 2 — specimens infected by one parasite, 3 — specimens infected by two parasites
Что касается селезенки, то здесь отмечены иные закономерности. Во всех размерных группах отчетливо наблюдалось увеличение этого органа. При этом у рыб, зараженных неполовозрелым паразитом, масса селезенки была особенно велика, возрастая на 70,0 % у рыб длиной 20 — 30 см, на 45,5 % — у рыб длиной 31—40 см и на 34,1 % — у рыб длиной 41—45 см. У рыб, зараженных одним половозрелым паразитом, в условиях более продолжительных сроков паразитирования, масса селезенки была относительно меньше, оставаясь в то же время более высокой, чем у незараженных рыб (см. табл. 1). Таким образом, чем моложе хозяин и короче срок пребывания паразита на хозяине, тем более выраженной была компенсаторная реакция на инвазию со стороны кроветворного органа. Из литературы известно, что ракообразные, питающиеся кровью хозяина, вызывают у него проявления вторичной анемии, выражающиеся в уменьшении содержания гемоглобина и эритроцитов (Mann, 1953; Ka — bata, 1958). Кровопотеря, вызванная поглощением паразитом крови из сердечно-сосудистой системы хозяина, является основной, но не един — ственной причиной дистрофических изменений в органах. Паразитируя на жабрах, гемобафес вызывает повреждение дыхательного аппарата, заключающееся в закупорке приносящего жаберного сосуда с повреждением его эндотелия и образованием микротромбов, вследствие чего нарушаются оксигенация крови и окислительно-восстановительные процессы в тканях и органах. Мобилизация системы кроветворения и, как следствие, увеличение в размерах селезенки расцениваются как от —
Таблица 2 Критерии значимости различий (tst) весовых характеристик тела у минтая, незараженного и зараженного копеподой H.diceraus
Table 2
Test for significance (tst) of differences between body weight characters in Allaska pollock, uninfested and infested with copepod H.diceraus
Особи Тело Порка Печень Селезенка
1—2 6,95 7,02 6,10 6,20
1—3 12,70 7,81 5,64 4,43
2—3 6,98 3,53 4,70 2,55
Примечание. 1 — незараженные особи; 2 — особи, зараженные одной копеподой; 3 — особи, зараженные двумя копеподами.
ветная реакция организма хозяина на инвазию. Продолжаю — щаяся по мере роста паразита и соответственно его пищевых потребностей кровопотеря приво — дит в конце концов к истощению компенсаторных возможностей селезенки, развитию в ней, как и в других органах, дистрофических изменений и относительному уменьшению ее массы. Последнее мы и наблюдали у рыб, зара — женных одним половозрелым паразитом. Значительное (на 56,2 %) увеличение массы селе — зенки у рыб длиной 39 — 44 см, за — раженных двумя паразитами,
можно объяснить более выраженной компенсаторной реакцией и, вероятно, гибелью эритроцитов в синусоидах селезенки, вследствие дестабилизации мембраны, неизбежно возникающей при изменении липидного состава крови с последующим увеличением размеров органа.
Возрастная динамика зараженности в размерной группе 31-48 см, в границах которой минтай становится половозрелым, показывает значительные различия в инвазированности молоди и половозрелых особей. У первых, по мере достижения ими максимальных размеров, наблюдалось резкое, по сравнению с половозрелыми рыбами, увеличение зараженности (рис. 5), что, безусловно, связано с патогенным воздействием ге-мобафесов, проявляющимся в задержке наступления половозрелости у зараженных рыб. Данная особенность в заражении отмечалась у минтая в течение всего периода (1994-1997 гг.) паразитологического обследования минтая (Авдеев, наст. сб.).
Рис. 5. Зависимость зараженности минтая копеподой H.diceraus от его длины у северо-западной Камчатки (54-58° с.ш.) в нерестовый период 1997 г.: 1 — неполовозрелые особи, 2 — половозрелые особи Fig. 5. Dependence of infestation of Alaska pollock by the copepod H.diceraus from its linear sizes at northwest Kamchatka (54 — 58о N) in 1997 spawning season: 1 — immature specimens, 2 — mature specimens
Вскрытие всего просматриваемого на зараженность гемобафесом минтая, с целью определения пола и стадии зрелости гонад, позволило проследить влияние зараженности на степень созревания гонад у половозрелых особей. Сравнительный анализ показывает, что наиболее зараженными были самки и самцы на П-Ш и III стадиях зрелости. У рыб с более зрелыми гонадами зараженность снижалась, принимая наименьшие значения у рыб, наиболее продвинутых к нересту (табл. 3). Таким образом, у зараженных гемобафесом половозрелых особей наблюдалось отставание в созревании гонад. В районах с высокой инвазированностью минтая это может приводить к существенному растягиванию сроков нереста.
Таблица 3
Зараженность половозрелого минтая копеподой H.diceraus в зависимости от стадии зрелости гонад у северо-западной Камчатки (55 — 58о с.ш.),
24.01 — 10.03.94 г.
Table 3
Infestation rate of mature Allaska pollock with H.diceraus depending on the gonads maturity stage off the north-western Kamchatka
Стадия зрелости гонад Кол-во об — следован. рыб Самки Кол-во заражен. рыб % % Кол-во об — следован. рыб Самцы Кол-во заражен. рыб % %
II — III 66 13 19,7±4,9 47 5 10,6±4,5
III 624 64 10,3±1,2 433 63 14,5±1,7
III — IV 1964 117 6,0±0,5 2499 112 4,5±0,4
IV 1733 20 1,2±0,3 2857 96 3,4±0,3
V 117 0 0 138 1 0,7±0,7
Литература
Авдеев Г.В. Факторы, обусловливающие зараженность охотоморского минтая копеподой Haemobaphes diceraus // Наст. сб.
Плохинский Н.А. Биометрия. — М.: Изд-во МГУ, 1970. — 367 с.
Broek W.L. The effects of Lernaeocera branchialis on the Merlangius merlan — gus population in the Medway Estuary // J. Fish. Biol. — 1978. — Vol. 13, № 6. — P. 709 — 715.
Grabda J. Observations on the localization and pathogenicity of Haemobaphes diceraus Wilson , 1917 (Copepoda: Lernaeoceridae) in the gills of Theragra chalco — gramma (Pallas) // Acta ichthyol. et. piscator. — 1975. — Vol. 5 , № 2. — P. 13 — 23.
Guthrie J.F., Kroger R.L. Schooling habits of injured and parasitized menhaden // Ecology. - 1974. - Vol. 55, № 1. — P. 208 — 210.
Janusz J. An influence of the parasite Clavella adunca (Str0m, 1762) (Copep — oda parasitica: Lernaeopodidae) on the cod (Gadus morhua L.) from north-west Atlantic waters // Acta ichthyol. et piscator. — 1980. — Vol. 10 , № 1. — P. 103 — 118.
Kabata Z. Lernaeocera obtusa n.sp.; its biology and its effect on the haddock: Mar. Res. Scot. — 1958. — № 3. — 26 p.
Kabata Z., Forrester C.R. Atheresthes stomias (Jordan and Gilbert, 1880) (Pisces: Pleuronectiform) and its eye parasite Phrixocephalus cincinnatus Wilson, 1908 (Copepoda: Lernaeoceridae) in Canadian Pacific Waters // J. Fish. Res. Board Can.
— 1974. — Vol. 31, № 10. — P. 1589—1595.
Lechler H. Die Wirkung von Kiemenparasiten auf das Wachstum von Reinan — ken // Fisch. Ztg. — 1935. — № 38. — P. 39 — 40.
Mann H. Lernaeocera branchialis (Copepoda parasitica) und seine Schadwirkung by einingen Gadiden // Arch. Fishereiwiss. — 1953. — P. 133— 143.
Поступила в редакцию 20.04.2000 г.
