CC BY
53
Известия Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра 200Г Том 128
Г.В.Авдеев
ФАКТОРЫ, ОБУСЛОВЛИВАЮЩИЕ ЗАРАЖЕННОСТЬ ОХОТОМОРСКОГО МИНТАЯ КОПЕПОДОЙ HAEMOBAPHES DICERAUS
Haemobaphes diceraus Wilson , 1917 — паразитическая копепода из семейства Pennellidae — довольно широко распространена у североти — хоокеанских рыб. Её хозяева — тресковые, морские окуни, бычки (Казаченко, 1995). Гемобафес является мезопаразитом. Самки прикрепляются к жаберным дугам между двумя рядами жаберных пластинок. Голова и передняя часть туловища в виде длинной "шейки" проникают внутрь приносящего жаберного сосуда, следуют в артериальный ствол до артериального окончания. "Шея" в средней части несет пару отростков, которые действуют подобно якорю, прочно удерживая паразита. Расширенная часть туловища с яйцевыми мешками свободно находится в жаберной полости. Развитие паразита происходит с участием промежуточного хозяина - бентосных рыб. В Охотском море минтай является основным окончательным хозяином, посредством которого осуществляется циркуляция инвазии паразита. Из других видов рыб H. diceraus регистрировался в Охотском море в единичных случаях у трески и довольно часто у мойвы (наши данные). Срок жизни паразита на окончательном хозяине неизвестен, однако значительное снижение зараженности восточнокамчатского минтая за время зимовки над большими глубинами, вне контакта с промежуточным хозяином, позволяет предполагать его сравнительную непродолжительность (Avdeev, Avdeev, 1989). После гибели паразита его хитинизированные остатки долгое время остаются на жаберных дугах и могут служить биометками имевшейся инвазии.
Паразитические копеподы в качестве биометок успешно используются при изучении различных сторон экологии рыб и при популяционных исследованиях (Янулов, 1962; Templeman, Fleming, 1963; Arntz, 1972; Авдеев , 1990; и др.). До настоящего времени H.diceraus в этом качестве не использовался. Особенностям заражения охотоморского минтая и их прикладному значению посвящена настоящая работа.
Обследование минтая на зараженность гемобафесом проводилось в рейсах на РТМС "Новокотовск", БАТМ "Пулковский меридиан", СРТМ "Лесозаводск" и НИС "ТИНРО" в зимне-весенний период 1994-1997 гг.
Районы и сроки проведения работ приведены на рис. 1. Осмотр рыб на зараженность проводился у всех вскрываемых рыб при проведении биологического анализа (обычно не менее 300 экз. из каждого траления). Всего было выполнено 688 тралений, которые распределялись в районе работ равномерно. Из сказанного следует, что количество просмотренных на зараженность гемобафесом рыб (164964 экз.) распределялось по
размерным группам, отражая размерно-возрастную структуру минтая в каждом из сравниваемых районов. При осмотре копепод отмечались неполовозрелая и половозрелая стадии развития. Регистрировались все случаи нахождения отмерших особей. При анализе паразитологического материала использовался показатель — экстенсивность инвазии. При анализе географических, межгодовых, возрастных и половых различий сравнивались зараженность 2- и 5-сантиметровых размерных групп минтая.
Рис. 1. Районы паразитологического обследования минтая: А — март — апрель 1994, 1996, 1997 гг., февраль-апрель 1995 г.; Б — 3—10 мая 1996 г., 24 — 30 апреля 1997 г.; В — 11 марта — 28 апреля 1994 г., 14 апреля — 15 мая 1995 г.; Г — 11 — 17 мая 1995 г., 27 апреля — 12 мая 1996 г., 2 — 13 мая 1997 г.
Fig. 1. Areas of parasitological inspection of Alaska pollock: A — March — April, 1994, 1996, 1997, February— April, 1995; Б — May, 3—10, 1996, April, 24 — 30, 1997; В — March, 11 — April, 28, 1994, April, 14 — May, 15, 1995; Г — May, 11 — 17, 1995, April, 27 — May, 12, 1996, May, 2— 13, 1997
В пространственном распределении инвазированности одноразмерных групп минтая выявлены значительные различия. У западной Камчатки с продвижением на север до 54о с.ш. зараженность была на низком уровне и практически не изменялась. К северу от указанной широты она возрастала, достигая максимальных значений на входе в зал. Шелихова (57 — 58о с.ш.) и в самом заливе. Рост зараженности был наиболее выражен у старшевозрастного минтая (длина 46-50 см). Данная особенность инвазии гемобафесом прослеживалась у западной Камчатки в преднерестовый и нерестовый периоды в течение всего ряда лет наблюдений (рис. 2).
В североохотоморском районе по встречаемости гемобафесов выделены два района - Г и В. Первый располагался у входа в зал. Шели-хова и был ограничен с юга 57о с.ш. и с запада 150о в.д. Минтай здесь имел высокие уровни зараженности, близкие к таковым у северозападной Камчатки и в зал. Шелихова. Второй район прилегал к выше-обозначенному с юга и с запада. Минтай в нем был слабозараженным -экстенсивность инвазии не превышала 1 % (рис. 3). Как видим, в североохотоморском районе также четко прослеживалось увеличение ин-вазированности с продвижением к входу в зал. Шелихова. Полученные данные свидетельствуют о существовании на северо-востоке моря центра инвазии Н^сега^. Хорошо согласуются с этими данными особенности встречаемости неполовозрелых и отмерших гемобафесов вдоль западной Камчатки. У неполовозрелых особей встречаемость была на низком уровне на юге района и с продвижением на север возрастала. Встречаемость отмерших особей имела обратную тенденцию: на юге она была наибольшей, с продвижением к центру инвазии - снижалась (табл. 1). Более высокая доля отмерших особей в районах, удаленных от центра
279
инвазии, наблюдалась и в североохотоморском районе. О существовании центра инвазии на северо-востоке моря свидетельствует значительно более высокая в этом районе зараженность молоди. Поддержанию высокого уровня зараженности у половозрелого минтая на северо-востоке моря, по-видимому, способствует отсутствие у него протяженных нагульных миграций и соответственно значительное перекрытие районов нагула и воспроизводства.
Рис. 2. Зависимость зараженности минтая копеподой H.diceraus от его линейных размеров вдоль западной Камчатки: 1 — 1994 г., 2 — 1995 г., 3 — 1996 г., 4 — 1997 г.
Fig. 2. Dependence of infestation of Alaska pollock by the copepod H.diceraus from its linear sizes along Western Kamchatka: 1 - 1994, 2 - 1995, 3 -1996, 4 - 1997
Sea: В (1 - 11.03-28.04.94, 2 -
27.04-12.05.96, 5 - 2-13.05.97). Border of areas look in a fig. 1
Рис. 3. Зависимость зараженности минтая копеподой H.diceraus от его линейных размеров в североохотоморских районах: район В (1 — 11.03 — 28.04.94 г., 2 — 14.04—15.05.95 г.) и район Г (3 — 11 — 17.05.95 г., 4 — 27.04—12.05.96 г., 5 — 2 — 13.05.97 г.). Границы районов смотрите на рис. 1
Fig. 3. Dependence of in — festation of Alaska pollock by the copepod H.diceraus from its linear sizes in north areas of Okhotsk
14.04—15.05.95) and Г (3 — 11 — 17.05.95, 4 —
Таблица 1
Встречаемость копепод H.diceraus на разных стадиях развития у минтая вдоль западной Камчатки, %
Table 1
Occurrence of different developmental stages of copepods H.diceraus in Alaska pollock along the Western Kamchatka, %
Дата 1 51 — 2 53о 3 1 53 — 2 55о 3 1 —2 5 5 57о 3 Севернее 1 2 57о 3
26.03 — 15.04.94 72,3 1,4 26,2 69,8 5,7 24,5 70,7 14,7 14,6 81,4 6,1 12,5
29.01- 03.05.95 70,4 1,2 28,4 78,5 2,7 18,8 75,8 7,3 16,9 61,7 8,4 29,9
09.03 — 24.04.97 53,6 10,7 35,7 64,3 12,7 23,0 67,2 13,4 19,4 72,4 17,7 9,9
Примечание. 1 — половозрелые особи, 2 — неполовозрелые, 3 — отмершие особи.
При объяснении возрастных особенностей зараженности минтая следует учитывать, что развитие гемобафеса происходит с обязательным участием промежуточного хозяина — донных и придонных рыб. Поэтому циркуляция инвазии паразита в основном осуществляется через размерные группы минтая, находящиеся в контакте с представителями донного ихтиоцена. Мелкоразмерный минтай в 2 — 4-летнем возрасте обычно обитает в толще воды у внешней кромки шельфа и над свалом глубин. У половозрелого минтая в результате нагульных и нерестовых миграций батиметрическое распределение более изменчиво, и становится возможным попадание плавающего копеподита (одна из стадий развития паразита) на окончательного хозяина. Из сказанного следует, что молодь минтая должна быть практически свободна от гемобафеса. У западной Камчатки южнее 56о с.ш., а также на участках в североохото — морском районе, отстоящих от входа в зал. Шелихова, молодь длиной до 30 — 35 см не была заражена. В то же время у входа в зал. Шелихова зараженными оказались особи начиная с длины 16 — 20 см. Очевидно, вероятность заражения неполовозрелого минтая, обитающего в зоне действия очага инвазии, в отличие от молоди других районов, должна быть выше. С увеличением длины рыб зараженность возрастала в большей степени на северо-востоке моря. Рост зараженности с возрастом у западной Камчатки прерывался снижением ее в размерной группе 36 — 40 см в 1994 и 1995 гг. и в размерной группе 41—45 см в 1996 г. Данная особенность наиболее отчетливо проявлялась в районе, лежащем к северу от 54о с.ш. (рис. 4). Прерыв в зараженности с возрастом в указанном районе более подробно рассмотрен в размерной группе 31—48 см, в границах которой происходит половое созревание западнокамчатского минтая. В соответствии с этим данные по инвазированности минтая в районе, расположенном к северу от 54о с.ш., с разбивкой размерного ряда на 2-сантиметровые группы приводятся раздельно по неполовозрелым и половозрелым особям, а также по самкам и самцам. На приведенных на рис. 5 диаграммах видно, что указанная возрастная особенность в зара — женности прослеживалась в течение всего ряда лет наблюдений, при этом отмечено смещение прерыва в зараженности в сторону больших размеров минтая. Имелись значительные различия в инвазированности неполовозрелых и половозрелых особей. У неполовозрелых рыб наблюдалось резкое увеличение зараженности по мере достижения ими максимальных размеров. Безусловно, это связано с задержкой наступления половозрелости у зараженных рыб, что свидетельствует о патогенном воздействии гемобафисов. Прерыв в росте зараженности с возрастом у неполовозрелых рыб наблюдался только в 1994 г. У половозрелых же рыб он отмечен во все годы наблюдений, и следовательно, эта возрастная особенность в зараженности западнокамчатского минтая связана с его половозрелой частью (рис. 6).
Сравнение одноразмерных групп самок и самцов обнаружило более высокую зараженность самок по сравнению с самцами. Данная осо — бенность наблюдалась как у половозрелых, так и неполовозрелых рыб (рис. 7). Различия обусловлены неодинаковыми темпами роста полов и, по-видимому, проявляются только при использовании линейных харак — теристик.
Прерыв в росте зараженности с возрастом, прослеживаемый в течение 4 лет, на наш взгляд, объясняется особенностями динамики нерестовой и популяционной численности охотоморского минтая в двух основных районах воспроизводства (воды западной Камчатки и североохо — томорский район), которая в 90-е гг. определялась двумя урожайными
281
поколениями 1988 и 1989 годов рождения. В 1991 г. молодь указанных поколений образовывала наиболее плотные скопления на присваловых и сваловых участках в северо-восточной части моря и вдоль западной Камчатки. С 1991 по 1993 г. у западной Камчатки произошло 8,6-кратное снижение численности указанных урожайных поколений (с 56,8 до 6,6 млрд. экз.). За этот же период численность производителей в этом районе возросла с 4,1 до 5,2 млрд. экз. Указанная убыль молоди частично объяснима отнесением впервые созревших 5-годовиков (поколение 1988 года рождения) к половозрелым рыбам, а также промысловым изъятием рыб указанных возрастов. Немаловажной причиной, приведшей к значительному сокращению численности молоди у западной Камчатки, явилось перераспределение урожайных поколений между охотоморскими районами. Оно было прослежено на паразитологическом материале от 3 и 4-годовиков в 1991 и 1992 гг. Было установлено, что "отрицательные" годовые приросты зараженности личинками анизакид у поколения 1988 года рождения в западных районах моря, находящихся под воздействием очагов данных паразитов, обусловлены перераспределением низкозараженного неполовозрелого минтая из камчатских вод на свал возвышенности Лебедя. Собственная молодь в последнем районе была вытеснена в эквивалентных количествах западнокамчатской молодью на запад в район банки Кашеварова, т.е. перераспределение представляло собой последовательное вытеснение молоди западных районов мигрантами из близлежащих восточных районов. Основной причиной, приведшей к крупномасштабному перераспределению молоди преимущественно в западном направлении, явился фактор плотности (Авдеев, 1996). В результате численность урожайных поколений в североохотоморском районе по данным учетных ихтиопланктонных съемок только за один год, с 1991 по 1992 г., несмотря на промысловую и естественную смертность, возросла с 33,7 до 51,8 млрд. экз.
Рис. 4. Возрастные особенности зараженности минтая ко-пеподой H.dice-raus у западной Камчатки в зависимости от широты места: 1 - 51-53о с.ш., 2 - 53-55о с.ш., 3 - 55-57о с.ш., 4 - к северу от 57о с.ш.
Fig. 4. Age features in infestation of Alaska pollock by the copepod H.diceraus at Western Kamchatka depending on breadth of a place: 1 - 5153° N, 2 - 53-55° N, 3 - 55-57о N, 4 -to north from 57о N
Длина, см
OQO
Рис. 5. Зависимость зараженности минтая копеподой H.diceraus от его линейных размеров у западной Камчатки (к северу от 54о с.ш.)
Fig. 5. Dependence of infestation of Alaska pollock by the copepod H.diceraus from its linear sizes at Western Kamchatka (to north from 54о N)
Рис. 6. Зависимость зараженности неполовозрелого (1) и половозрелого (2 ) минтая копеподой H.diceraus от их линейных размеров и размерный состав минтая (3) у западной Камчатки (54-58° с.ш.)
Fig. 6. Dependence of infestation immature (1) and mature (2) of Alaska pollock by the copepod H.diceraus from their linear sizes and dimension structure of Alaska pollock (3) at Western Kamchatka (54-58о N)
Динамика численности производителей у западной Камчатки и в североохотоморском районе (данные ихтиопланктонных съемок) показывает, что рыбы урожайных поколений, по мере достижения ими поло-возрелости, преимущественно включались в нерестовый запас западнокамчатского минтая. Рост нерестового запаса у западной Камчатки начался в 1993 г., а максимум его был достигнут в 1994 г. (табл. 2). Постепенно снижаясь, он оставался на высоком уровне по 1996 г. включительно, и только в 1997 г. произошло его резкое снижение.
283
Рис. 7. Различия в зараженности самок и самцов минтая копеподой H.diceraus у западной Камчатки (54-58о с.ш.): 1 — неполовозрелые самки, 2 — неполовозрелые самцы, 3 — половозрелые самки, 4 — поло — возрелые самцы
Fig. 7. Distinction in infestation of female and male of Alaska pollock by the copepod H.diceraus at Western Kamchatka (54 — 58° N): 1 — immature of males, 2 — immature of females, 3 — mature of males, 4 — mature of females
Длина, см Длина, см
Таблица 2
Динамика нерестового запаса минтая в северной части Охотского моря
в 90-е гг., млрд. экз.
Table 2
Dynamics of the spawning stock of Alaska pollock in the northern Okhotsk Sea
in 1990s, milliard of inds
Район 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998
Западная Камчатка 4,1 3,9 5,2 11,9 10,2 7,6 4,9 1,7
Североохотоморский 3,1 7,7 Н.д Н.д 4,4 2,3 1,6 2,4
В североохотоморском районе значительный рост нерестового запаса по указанной выше причине был отмечен в 1992 г. в основном за счет самцов, которые в массе становятся половозрелыми (4 года) раньше самок. За 1993 и 1994 гг. данных нет, поскольку не проводились съемки. Однако уже в 1995 г. численность производителей оказалась в 1,8 раза ниже, чем в 1992 г. По-видимому, достижение максимума и последовавшее за этим снижение нерестового запаса пришлись на 1993 и 1994 гг.
Как видим, в динамике нерестовых запасов обоих районов в 90-е гг., в значительной мере определяемых урожайными поколениями 1988 и 1989 годов рождения, наблюдалась асинхронность, которая была обусловлена межгодовой динамикой в перераспределении урожайных поколений между охотоморскими районами. Таким образом, прерыв в росте зараженности с увеличением длины рыб у западной Камчатки был обусловлен возвращением впервые нерестующих низкозараженных ге-мобафесом рыб из районов, находящихся вне очага заражения этим паразитом. Это подтверждается и тем, что модальная группа, составленная урожайными поколениями, и прерыв в росте зараженности в размерном ряду западнокамчатского минтая совпали. В течение 1994-1997 гг. происходил сдвиг модальной группы в сторону больших размеров, соответственно сдвигался и прерыв в зараженности. Наибольшее совпадение моды с прерывом в зараженности в размерном ряду наблюдалось в 1994 и 1995 гг., когда происходило массовое созревание рыб урожайных поколений и, следовательно, масштабы перераспределения были наибольшими. В 1994 г. процесс перераспределения затронул также не-
284
половозрелых рыб (см. рис. 6). В 1996 и 1997 гг. прерыв в зараженности пришелся на правую половину модальной группы, т.е. подпитка запад — нокамчатского нерестилища в эти годы осуществлялась относительно малочисленными, крупноразмерными особями урожайных поколений, у которых произошла задержка первого нереста.
Снижение интенсивности перераспределения слабозараженного впервые нерестующего минтая на камчатское нерестилище в период с 1994 по 1997 г. сопровождалось ростом зараженности половозрелых рыб и соответственно общей зараженности (табл. 3). При этом если до 1996 г. зараженность возрастала незначительно, то в 1997 г. она резко увеличилась, что отражало межгодовую динамику перераспределения. За — раженность неполовозрелых рыб по 1996 г. включительно росла, а уровень ее был выше, чем у половозрелых рыб. Первое было обусловлено тем, что до 1996 г. в рассматриваемой размерной группе возрастала доля неполовозрелых рыб предельно максимальных размеров, имеющих высокую зараженность, второе — разбавлением зараженности половозрелых рыб низкозараженными мигрантами. В 1997 г. зараженность неполовозрелых рыб резко снизилась в результате перехода высокозаражен — ного неполовозрелого остатка урожайных поколений в половозрелую часть. В результате увеличилась зараженность половозрелых рыб. Другая причина резкого роста зараженности половозрелых рыб — практически полное прекращение миграции слабозараженных впервые нерестую — щих особей.
Таблица 3
Зараженность минтая (длина 31—48 см) копеподой H.diceraus у западной Камчатки (к северу от 54о с.ш.), %
Table 3
Infestation rate of Allaska pollock (31-48 cm long) with copepod H.diceraus off the Western Kamchatka (to north from 54o N)
Особи 1994 1995 1996 1997
Неполовозрелые 4,88±0,33 5,77±0,49 7,05±0,61 4,76±0,31
Половозрелые 3,15±0,13 4,39±0,16 4,61±0,24 8,26±0,31
Неполовозрелые +
половозрелые 3,47±0,12 4,56±0,16 5,08±0,23 7,00±0,23
ВЫВОДЫ
Выявлены значительные различия в пространственном распределении зараженности преднерестового и нерестового минтая гемобафе-сом в Охотском море. Очаг заражения этим паразитом расположен в северо-восточной части Охотского моря (северо-западная Камчатка, район, прилегающий к входу в зал. Шелихова, и сам зал. Шелихова), функционирование его стационарно в межгодовом ряду наблюдений. Дополнительным свидетельством существования очага паразита в указанном районе, помимо высоких уровней инвазии этим паразитом минтая, является встречаемость неполовозрелых и отмерших паразитов: у первых она возрастала с приближением к очагу, у вторых - с удалением от него.
Заражение гемобафесом начинается у рыб длиной 30-35 см и связано с более тесным их контактом, по сравнению с особями меньших размеров, с придонным ихтиоценом, представители которого являются промежуточными хозяевами в жизненном цикле развития паразита. Исключение составляет молодь, обитающая в районе очага, где заражение происходит у рыб меньшей длины.
285
Рост зараженности с возрастом на западной Камчатке прерывался у рыб, длина которых совпадала с модальной группой, составленной урожайными поколениями 1988 и 1989 годов рождения. В течение 19941997 гг. происходил сдвиг модальной группы в сторону больших размеров, соответственно сдвигался и прерыв в зараженности, что явилось следствием миграции слабозараженных впервые нерестующих рыб урожайных поколений из западных районов моря на нерест к западной Камчатке. Указанной миграции предшествовало перераспределение молоди (2-3-летки) урожайных поколений в начале 90-х гг. из районов ее наибольшей концентрации (северо-восток моря и свал глубин вдоль западной Камчатки) в районы, лежащие к западу от вод Камчатки.
В динамике нерестовых запасов двух основных районов воспроизводства минтая в Охотском море в 90-е гг. наблюдалась асинхронность, обусловленная межгодовой динамикой в перераспределении урожайных поколений между охотоморскими районами.
Литература
Авдеев Г.В. Паразиты макрелещуки Scomberesox saurus юго-восточной части Тихого океана и использование их в качестве биоиндикаторов. // Биология шельфовых и анадромных рыб. - Владивосток, 1990. - С. 9-15.
Авдеев Г.В. Зараженность гельминтами и перераспределение молоди минтая Theraqra chalcoqramma в Охотском море // Вопр. ихтиол. - 1996. - Т. 36, № 5. - С. 699-707.
Казаченко В.Н. Новый вид паразитических копепод рода Haemobaphes (Crustacea: Copepoda: Pennellidae) от рыб рода Liparis (Cottoidei: Liparidae) из Тихого океана // Паразитол. - 1995. - Т. 29, вып. 2. - С. 117-126.
Янулов К.П. Паразиты как индикаторы локальности стад морского окуня // Советские рыбохозяйственные исследования в северо-западной части Атлантического океана. - М.: Рыб. хоз-во, 1962. - С. 273-283.
Avdeev V.V., Avdeev G.V. A study of walleye pollock population structure and migration routes using parasitological indicators // Proc. Int. Symp. Biol. Mgmta Walleye Pollock. - Anchorage, 1989. - P. 569-590.
Arntz W.E. Uder das Aufreten des parasitischen Copepoden Lernaeocera bran-chialis in der Kieler Bucht und seine Bedeutung als biologische Markierung // Arch.
Fischereiwiss. - 1972. - Vol. 23, № 2. - P. 118-127.
Templeman W., Fleming A.H. Distribution of Lernaeocera branchialis (L.) on cod as an indicator of cod mowements in the Newfoundland area // Rapp. P.-V.
Cons. Perm. Int. Explor. Ner. - 1963. - Vol. 380. - P. 318-320.
Поступила в редакцию 20.04.2000 г.
