CC BY
51
Известия Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра 200Г Том 128
Г.В.Авдеев, А.В.Смирнов, С.Л.Фронек
ОСНОВНЫЕ ЧЕРТЫ ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ МИНТАЯ СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ ОХОТСКОГО МОРЯ В 90-Е ГГ.
Численность минтая подвержена значительным колебаниям, которые определяются главным образом естественными причинами. Как показали многолетние исследования, в полной мере это относится и к минтаю северной части Охотского моря. Например, в 1982-1986 гг. в состав нерестового запаса западнокамчатского минтая вошли урожайные поколения 1978-1979 гг., в связи с чем усилились подходы половозрелых особей на западнокамчатский шельф и соответственно увеличились промысловые показатели. Благодаря этому была обоснована возможность значительного увеличения вылова, и в 1984-1985 гг. у западной Камчатки добывалось более 900 тыс. т. В свою очередь появление серии низкоурожайных поколений (1980-1984 гг.) привело к существенному уменьшению биомассы производителей в 1989- 1992 гг. С другой стороны, даже появление высокоурожайного поколения 1995 г. не смогло изменить тенденцию снижения численности и биомассы производителей, и к концу десятилетия они достигли минимального уровня за весь период исследований. Из сказанного следует, насколько важно вовремя проводить оценку урожайности поколений, прогнозировать их последующий вклад в нерестовый запас и своевременно реагировать на изменение запаса корректировкой возможного вылова.
В Охотском море существует два мощных центра воспроизводства минтая (помимо нескольких более мелких) — западнокамчатский шельф и североохотоморский район (Фадеев, 1988; Фадеев, Смирнов, 1991). Их вклад в общий нерестовый потенциал в 80-е гг. был примерно одинаковым: 55-60 % - западнокамчатский, 40-45 % - североохотоморский (Смирнов, Оленич, 1988). В 90-е гг. данное соотношение неоднократно нарушалось. Выяснению причин, приведших к столь значительному колебанию численности минтая в основных районах воспроизводства в Охотском море в 90-е гг., и возможных изменений численности в ближайшие годы посвящена настоящая статья.
Материал и методика
С целью наиболее полной сопоставимости данных за 1991-1999 гг. использовали только те пробы размерного и возрастного состава, которые собирали в ходе ихтиопланктонных съемок, проводившихся в стандартные сроки: в западнокамчатском районе - в апреле (исключение составляет 1997 г., когда из-за необычно раннего нереста результаты мартовской съемки оказались более репрезентативными), в североохотоморском районе - в мае. В 1993 и 1994 гг. съемки в североохотоморском районе и в зал. Шелихова не проводились. Не в полной мере использованы данные
207
по североохотоморскому району за 1996 г., поскольку съемка в этот год была проведена в более поздние, чем обычно, сроки, а немногочисленные траления были крайне неравномерно распределены на ихтиопланктонном полигоне.
Обобщенный размерный состав формировался по данным контрольных тралений с учетом величины улова на час. Траления распределялись равномерно на полигоне съемки. Данные по каждому тралению суммировались для получения обобщенной пробы по району.
Для пересчета учтенной численности икры на численность рыб использовался метод, позволяющий рассчитать количество особей в каждой размерно-возрастной группе, включая самый младший возраст (Фадеев, 1999). Пересчет размерного состава на возрастной осуществлялся по размерно-возрастным ключам за соответствующий год. Возраст определялся по чешуе. Для учета различий в уловистости годовиков минтая (0,1) и других возрастных групп (0,4) применялся поправочный коэффициент.
Результаты и обсуждение
Динамика численности и биомассы минтая в северной части Охотского моря в 90-е гг. определялась чередованием поколений различной урожайности. Наиболее высокочисленными были поколения 1988, 1989 и 1995 гг., что видно по динамике возрастного состава в каждом районе (рис. 1-3). Пик численности, обусловленный первыми двумя поколениями, пришелся на 1991 г., когда в возрасте 2 и 3 года они составили в сумме 93,8 млрд. экз., или 67,1 % от общей численности, оцененной в
139,8 млрд. экз. Второй пик численности отмечен в 1996 г. Отсутствие полноценной съемки в этом году не позволило достоверно судить об урожайности поколения 1995 г. по годовикам, однако численность 2-годовиков этой генерации, составившая 20 млрд. экз., позволяет говорить о данном поколении как об урожайном, которое тем не менее уступало по численности поколению 1988 г.
Динамика нерестового запаса в 90-е гг. в основном определялась вступлением в него поколений 1988 и 1989 гг. (первое из них было наиболее урожайным), которое началось в 1992 г. (табл. 1). Максимум численности и биомассы был достигнут в 1994-1995 гг., когда все количественные показатели охотоморской популяции достигли уровня середины 80-х гг., что обеспечивало высокий ежегодный вылов. Начиная с
1997 г. происходило резкое уменьшение нерестового запаса, прослеживаемое по 1999 г. включительно, когда, к примеру, по нашим данным, а также О.Г.Золотова с соавторами (1987), на западной Камчатке он достиг рекордно низкого уровня за весь период проведения учетных съемок с 1963 г. Причинами данного сокращения численности явились практически полная элиминация урожайных поколений 1988-1989 гг. и пополнение низкоурожайными поколениями начала 90-х гг., а также нерациональная эксплуатация запасов в течение последнего десятилетия. Даже официальные данные по вылову минтая в Охотском море (Фадеев, Вес-пестад, наст. сб.) в совокупности с оценками нерестового запаса свидетельствуют о значительной интенсификации промысла в 90-е гг. в сравнении с 80-ми. Доля изъятия во второй половине 80-х гг. никогда не превышала 30 % от нерестового запаса, составляя около 20 % как по отдельным районам, так и в целом по морю. С началом нерегулируемого иностранного промысла в открытых водах доля изъятия возросла, однако это не повлияло на наблюдавшийся позже рост запасов, вызванный появлением урожайных поколений 1988-1989 гг. Суммарная биомасса нерестового запаса минтая в северной части Охотского моря в 1995 г.
208
лишь на 1 млн.т оказалась ниже максимума, отмеченного в 1987 г. (табл. 2). Негативное влияние на состояние популяции, на наш взгляд, оказало включение в промысловый запас всех рыб длиной более 32 см по АС (промысловая мера 30 см по АД), так как минтай размерами до 36 см не обрабатывался, а в массовых количествах выбрасывался за борт. По неофициальным данным, именно в эти годы происходил неучтенный перелов преимущественно мелкого минтая, экспертно оцениваемый в 200-300 тыс.т. Это предопределило крайне низкий уровень выживаемости молоди в 90-е гг. в сравнении с 80-ми. Наглядным подтверждением того, что высокая элиминация младшевозрастных групп во второй половине 90-х гг. в большой степени определялась не столько фактором плотности, сколько воздействием вылова, является судьба поколения 1995 г. При высокой, но не максимальной численности икры, продуцированной в 1995 г. в западнокамчатском районе, и средней выживаемости (табл. 3) в возрасте 1 года это поколение имело необычно высокую численность (100,7 млрд. экз.), а в 3-летнем — всего 2,7 млрд.экз., т.е. его численность за два года уменьшилась почти в 40 раз, что невозможно объяснить только влиянием естественной смертности. Таким образом, поколение 1995 г., считавшееся 3-4 года назад высокоурожайным, к началу вступления в репродуктивный период оказалось рядовым по численности.
млрд.экз. 100 -
млрд.экз.
45
16 1 12 -
D
1991 г.
N=72,2 млрд.экз.
н=
Н-------------1-
1996г. N=125,7 млрд.экз.
1992 г. 12'
N=34,4 млрд.экз. в -
1997г. N=16,5 млрд.экз.
1993 r.
N=11,9 млрд.экз.
N=9,3 млрд.экз.
1999г. N=9,0 млрд.экз.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
1995 г.
N =16,2 млрд.экз.
П-г-г- =1=4 1
11
ГОД
209
год
Рис. 1. Возрастной состав минтая у западной Камчатки в 90-е гг.
Fig. 1. Age structure of walleye pollock at western Kamchatka in 1991 — 1999
млрд. экз.
25
10
1991 г.
N=62,5 млрд.экз.
млрд. экз.
1997 г. N=19,3 млрд.экз.
—I---------------------------------1-г-
1998 г. N=30,0 млрд.экз.
1992 г. N=70,9 млрд.экз
1999 г.
N=25,3 млрд.экз.
1995 г. N=11,6 млрд.экз.
Рис. 2. Возрастной состав минтая в североохотоморском районе в 90-е гг.
Fig. 2. Age structure of walleye pollock in noth part sea of Okhotsk in 1991-1999
Столь мощный пресс промысла наложился на снижение запасов по естественным причинам. Благодаря экосистемным исследованиям еще в 80-е гг. были предсказаны крупные перестройки в составе и структуре сообществ гидробионтов, общее снижение биопродуктивности охотоморских вод (Шунтов, 1998). Исследования 90-х гг. подтвердили наличие этих изменений. Их первоосновой послужило уменьшение водообмена между Охотским морем и Тихим океаном, что привело к ослаблению основных течений и в целом динамики вод, изменению схемы циркуляции, в том числе конвективных процессов (Фигуркин, 1997; Гладышев и др., 1998). Следствием уменьшения воздействия океанических вод явилось расширение зоны, занятой шельфовыми субарктическими сообществами, что привело к созданию более благоприятных условий для выживания и роста сельди и соответствующему ухудшению их для минтая. Это привело почти к 5-кратному росту биомассы сельди (до 2,5 — 3,0 млн.т) и уменьшению в 2-3 раза биомассы минтая. В среднем за 90-е гг. биомасса копепод, являющихся основой кормовой базы молоди минтая (Дол-ганова, 1986), в западнокамчатском районе была в два раза ниже, чем в 80-е гг. (табл. 4). Еще большая разница отмечена для биомассы мелкой фракции зоопланктона (яйца и науплии копепод и эвфаузиид), являющегося стартовым кормом личинок минтая при их переходе на экзогенное питание (табл. 5). Соотношение "биомасса кормового зоопланктона — нектон" в середине 80-х гг. составляло около 20, а в 1996-1998 гг. — всего 6,9-7,5. Это отразилось на величине суточных рационов как молоди, так и взрослого минтая: в 80-е гг. они характеризовались величинами 11-20, в 90-е гг.
- всего от 2,1 до 5,6 (Волков, 1996). Подтверждением более благоприятных условий для воспроизводства и нагула минтая в 80-е гг. является гораздо большая (более чем на два, а в отдельные годы и на три порядка) выживаемость икры, личинок и молоди, чем в 90-е гг. (см. табл. 3).
210
млрд. экз.
2.0 -I
1.5
1.2
0.8
0.4
0,0
1.2
о.е
04
0.G
0-3
0.4
0.0
0.8
0.4
0,0
1991 г,
N=5,0 млрд.экз. (j в ,
0,4 -0.0
млрд, а кз 1.2
1997 г.
N=3,0 млрд.экз.
15,0
19S2 г. N=3,1 млрд.эхз.
2.0 1 \3 1.20.80.4 ’
1995 г. о.о
1998 г.
N=16,0 млрд.экз.
N-2,4 млрд экз
1
1999 г. N=1,0 млрд экз.
1996 г. 00. N=1,5 млрд экэ
-гТ~^ , ,
1 2 3 4 5 6 7
Год
1 23456789 10 11
Год
Рис. 3. Возрастной состав минтая в зал. Шелихова в 90-е гг.
Fig. 3. Age structure of walleye pollock in zal. Shelikhova in 1991 — 1999
Таблица 1
Численность (млрд. экз.) и биомасса (тыс.т) минтая в северной части Охотского моря в 90-е гг.
Table 1
Number and biomass walleye pollock in noth part sea of Okhotsk in 1991 — 1999
Показатель 1991 1992 1995 1996* 1997 1998 1999
Неполовозр. 131,8 96,2 11,2 118,8 29,8 48,8 29,0
Численность Половозр. 7,9 12,2 15,6 10,0 6,5 4,1 3,8
Общая 139,7 108,4 26,8 128,8 36,3 52,9 32,8
Неполовозр. 22022,0 18654,0 1560,7 3478,6 2361,2 2475,1 2698,2
Биомасса Половозр. 41238,2 6216,8 7198,3 5064,5 3990,8 2434,4 2136,4
Общая 26160,2 24870,0 8759,0 8543,1 6352,0 4909,5 4834,6
* Без молоди в североохотоморском районе.
Как уже упоминалось выше, соотношение нерестовых потенциалов двух основных центров воспроизводства — западнокамчатский шельф и североохотоморский район - в 80-е гг. было примерно одинаковым. В 90-е гг. эта ситуация принципиально изменилась. Так, в 1992 г. нерестовый запас в североохотоморском районе по численности в 2, а по биомассе в
1,8 раза превышал западнокамчатский. Однако в 1995—1997 гг. наблюдалась обратная ситуация: в среднем по численности в 2,9 раза, а по биомассе в 3,3 раза он был выше у западной Камчатки. К 1999 г. вновь стал более высоким запас в североохотоморском районе (табл. 6). Для выяснения причин, приведших к различиям в межгодовой изменчивости нерестовых запасов двух районов воспроизводства, обратимся к особенностям динамики численности неполовозрелых и половозрелых рыб (табл. 6, 7).
211
Таблица 2
Нерестовый запас, вылов и доля промыслового изъятия минтая в 1984—1999 гг.*
Table 2
Spawing stock, catch and commercial catches in 1984—1999 Зап.Камч. + зал.Шелих. Североохотом. р-н Всего
Год Нерест. Вылов Изъятие, Нерест. Вылов Изъятие, Нерест. Вылов Изъятие,
запас % запас % запас %
1984 5570 935 16,8 3600 456 12,7 9170 1480 16,1
1985 3313 975 29,4 3103 540 17,4 6605 1597 24,2
1986 5330 719 13,5 3190 746 23,4 8762 1619 18,5
1987 5495 786 14,3 4135 729 17,6 9708 1568 16,2
1988 4743 713 15,0 3448 655 19,0 8263 1451 17,6
1989 2632 791 30,1 3897 687 17,6 6577 1525 23,2
1990 2642 537 20,3 2630 946 36,0 5293 1523 28,8
1991 2750 688 25,0 2122 1089 51,3 4920 1847 37,5
1992 2683 760 28,3 4181 1316 31,5 6894 2090 30,3
1993 3766 827 22,0 Н.д. 694 ? Н.д. 1538 ?
1994 6215 733 11,8 Н.д. 707 ? Н.д. 1465 ?
1995 6275 1074 17,1 2603 914 35,1 8878 1989 22,4
1996 4671 1250 26,8 1417 756 53,4 6094 2007 32,9
1997 3631 1182 32,6 1145 586 51,2 4776 1768 37,0
1998 2009 822 40,9 1640 467 28,5 3769 1289 34,2
1999 1230 514 41,8 1501 506 33,7 2753 1031 37,5
2000** 1132 340 30,0 1634 560 34,3 2766 906 32,8
* Биомасса производителей дана на начало года. ** Прогноз.
Таблица 3
Выживаемость западнокамчатского минтая на 1-м году жизни в 90-е гг. и возможная численность поколения 2000 г. при ОПП = 12,9997.1013
Table 3
Survival of walleye pollock at western Kamchatka during the first year of life in 1991—1999 and possible number of generation 2000 with residual population
fecundity 12,9997.1013 Поко- Числен. икры, Числен. годо- Выживаемость, Числен. поколения
ление х 1013 шт. виков, млн. экз. х 10—7 2000 г., млн. экз.
1990 15,1 404,0 26,75 347,7
1991 30,9 21,0 0,68 8,8
1992 28,6 102,0 3,57 46,4
1993 57,4 2,0 0,0348 0,5
1994 64,5 0,1 0,0016 0,02
1995 56,2 100710,0 1792,00 23295,5
1996 50,6 104,0 2,055 26,7
1997 41,8 2500,0 59,81 777,5
1998 21,0 644,0 30,67 398,7
Численность неполовозрелого минтая у западной Камчатки, составившая в 1991 г. 68,1 млрд. экз., к 1994 г. снизилась в 40 раз, достигнув минимального уровня (1,7 млрд. экз.) в 90-е гг. Указанная убыль частично объясняется отнесением впервые созревших 4 и 5-годовиков (поколения 1988 и 1989 гг.) к половозрелым рыбам, а также промысловой и естественной смертностью рыб указанных поколений. К тому же поколения начала 90-х гг. были неурожайными. Однако обращает на себя внимание тот факт, что снижение численности молоди у западной Камчатки сопровождалось ее ростом в североохотоморском районе. По результатам ихтиопланктонных съемок только за один год, с 1991 по 1992 г., численность урожайных поколений в последнем районе возросла с 33,7
до 51,8 млрд. экз. Следовательно, одной из причин, приведшей к значи — тельному сокращению численности молоди у западной Камчатки, яви — лось перераспределение урожайных поколений между районами. Оно было прослежено на паразитологическом материале от 3 и 4-годовиков в
1991 и 1992 гг. (поколение 1988 г.). Было установлено, что "отрицатель — ные" годовые приросты зараженности молоди личинками анизакид в западных районах моря, находящихся под воздействием очагов данных паразитов, обусловлены перераспределением низкозараженного непо — ловозрелого минтая из камчатских вод на свал возвышенности Лебедя. Собственная молодь в последнем районе была вытеснена в эквивалент — ных количествах западнокамчатской молодью на запад, в район банки Кашеварова. Основной причиной, приведшей к крупномасштабному пе — рераспределению молоди в западном направлении, явился фактор плот — ности (Авдеев, 1996).
Таблица 4 После мини —
Межгодовая изменчивость биомассы Copepoda мума, отмеченного в
в летний период, мг/м3 1994 'г., численность
Table 4
Interannual variability of biomass Copepoda неполовозрелых ры к
1996 г. возросла до 118
млрд. экз. за счет по —
явления урожайного
поколения 1995 г.
Численность после —
днего была на отно —
сительно высоком
уровне и в 1997 г., после
чего последовало ее
резкое снижение,
обусловленное, как уже
говорилось выше, в ос —
новном промысловым
изъятием его в возра —
сте 3 и 4 лет в 1998 и
1999 гг.
В 1991 — 1992 гг. численность производителей у западной Камчатки была ниже среднемноголетнего уровня 90-х гг., поскольку среди до — минантных возрастов половозрелой части популяции (обычно 5 — 8-годо — вики) присутствовали два малочис — ленных поколения 1983 и 1984 гг. На — чиная с 1993 г., за счет вступления в половозрелую часть впервые созре — вающих особей поколений 1988 и 1989 гг., произошел рост нерестового запаса. Максимум был достигнут к
1994 г., после чего численность и био — масса производителей, постепенно снижаясь, оставались на довольно высоком уровне до 1996 г. С 1997 г. вновь началось резкое сокращение
in a summer period, mg/m3
Западная д Камчатка Зал. Североохо-Шелихова томорский р-н
1984 284 772 295
1985 306 166 62
1986 519 437 896
1988 1540 388 777
Средние за 80-е гг. 662 441 507
1993 373 210 324
1994 218 160 613
1995 573 151 491
1996 573 — 568
1997 93 174 176
1998 214 33 231
Средние за 90-е гг. 341 143 400
Таблица 5
Межгодовая изменчивость биомассы мелкой фракции зоопланктона в летний период, мг/м3
Table 5
Interannual variability of biomass of a small fraction zooplankton in a summer period, mg/m3
Год
Западная
Камчатка
Возвышенность
Лебедя
1984 255 286
1986 568 164
1988 381 106
Средние за 80-е гг. 401 185
1994 105 30
1995 259 80
1996 330 107
1997 93 42
Средние за 90-е гг. 197 65
численности производителей, которое продолжается вплоть до настоящего времени.
Таблица 6
Численность (Ч, млрд.шт.) и биомасса (Б, тыс.т) половозрелого минтая в северной части Охотского моря в 90-е гг.
Table 6
Number and biomass of mature walleye pollock in noth part sea of Okhotsk
in 1991-1999
Район 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999
Западная Ч 4,1 3,9 5,2 11,9 110,2 7,7 4,9 1,7 1,3
Камчатка Б СО 6, СО CN 2111,9 ,0 8, 7 61 ,3 0, 6 9 2 4998,9 3818,1 2823,4 1130,7 698,8
Северо-
охомор. Ч 3,1 7,7 Н.д Н.д 4,3 2,3 1,6 2,4 2,5
район Б ,4 91 6 3781,2 Н.д Н.д 1744,4 1012,8 950,6 1175,0 995,0
Зал. Ше- Ч 0,67 0,64 Н.д Н.д 1,05 0,47 0,37 0,30 0,18
лихова Б 310,5 323,7 Н.д Н.д 455,0 233,5 216,8 128,7 74,4
Таблица 7
Численность (Ч., млрд. шт.) и биомасса (Б, тыс.т) неполовозрелого минтая в северной части Охотского моря в 90-е гг.
Table 7
Number and biomass of immature walleye pollock in noth part sea of Okhotsk
in 1991- 1999
Район 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999
Западная Ч 68,1 30,5 6,7 1,7 6,0 118,0 11,6 7,6 7,7
Камчатка Б 11975,1 6234,8 1959,5 528,6 963,8 3405,9 1089,7 937,0 1067,0
Северо-
охотом. Ч 59,4 63,2 Н.д Н.д 7,3 Н.д 17,7 27,6 22,8
район Б ,3 6, 2 6 9 ,6 2, 4 21 Н.д Н.д 614,9 Н.д 1144,7 1390,0 1963,9
Зал. Ше- Ч. 4,37 2,47 ' Н.д Н.д 1,4 1,03 1,71 15,67 0,86
лихова Б 420,6 276,6 Н.д Н.д 119,3 77,5 126,8 268,1 35,5
В североохотоморском районе наиболее высокая численность урожайных поколений 1988 и 1989 гг. наблюдалась в 1992 г. Напомним, что у западной Камчатки максимум их численности был отмечен в 1991 г., а в
1992 г. произошло ее снижение, что было обусловлено перераспределением особей этих поколений между районами. В дальнейшем по мере вступления урожайных поколений в нерестовую часть, а также из-за малочисленности поколений начала 90-х гг. численность неполовозрелого минтая в североохотоморском районе к 1995 г. сократилась до 8,2 млрд. экз. Во второй половине 90-х гг. за счет появления урожайных поколений 1995 и 1997 гг. численность молоди возросла. При этом следует отметить, что поколение 1997 г. в североохотоморском районе оказалось более многочисленным, чем у западной Камчатки (табл. 7).
Рост нерестового запаса за счет вступления в него урожайных поколений начался в 1992 г., в основном за счет самцов, которые в массе становятся половозрелыми в возрасте 4 лет, на год раньше самок. У западной Камчатки рост нерестового запаса, по указанной выше причине, произошел на год позже. За 1993-1994 гг. данных нет, однако уже в 1995 г. численность производителей оказалась в 1,8 раза ниже, чем в 1992 г., и в 2,3 раза ниже, чем у западной Камчатки. Следовательно, достижение максимума нерестового запаса и последовавшее за этим снижение, по всей видимости, пришлись на 1993-1994 гг. На западной Камчатке численность производителей держалась на высоком уровне по 1996 г. Как видим, в динамике нерестовых запасов обоих районов в 90-е гг., в значительной мере определяемой урожайными поколениями 1988 и 1989 гг.,
214
наблюдалась асинхронность, которая возникла в результате вступления достигших половой зрелости рыб урожайных поколений преимущественно в нерестовый запас западнокамчатского минтая. Этот процесс хорошо иллюстрируется динамикой численности урожайных поколений (рис. 4). Из графика видно, что на западной Камчатке численность поколений
1988 и 1989 гг. в результате естественной и промысловой смертности, а также перераспределения в западные районы моря сократилась соответственно до 2,0 млрд. экз. (в 1993 г.) и до 1,9 млрд. экз. (в 1994 г.). У обоих поколений минимум численности пришелся на 5-годовиков. В дальнейшем у 6 и 7-годовиков численность возросла, достигнув максимальных значений у поколения 1988 г. (5,4 млрд. экз.) в 1994 г. и у поколения 1989 г. (3,5 млрд. экз.) в 1996 г. После этого численность обоих поколений резко пошла на убыль.
млрд. экз.
Включение впервые нерестующих особей урожайных поколений преимущественно в нерестовый запас западнокамчатского минтая показано также на материалах по зараженности охотоморского минтая паразитической копеподой гемобафес в 1994-1997 гг. (Авдеев, наст. сб.). Установлено, что более высокая зараженность минтая в северо-восточной части моря обусловлена существованием в этом районе очага данного паразита. С возрастом зараженность минтая во всех районах моря возрастала. Однако у западной Камчатки рост прерывался снижением в размерной группе, в границах которой происходит половое созревание минтая. Эта особенность наиболее отчетливо проявлялась в районе, лежащем к северу от 54° с.ш. Из приведенных данных по инвазирован-ности неполовозрелого и половозрелого минтая у западной Камчатки видно, что указанная возрастная особенность в зараженности связана главным образом с половозрелой частью (рис. 5). Исключение составлял лишь 1994 г., когда провал в росте зараженности наблюдался и у неполовозрелых рыб. Данная особенность в заражении прослеживалась в течение всего ряда лет наблюдений и была обусловлена подходами на западнокамчатское нерестилище впервые нерестующих слабозаражен-
215
ных гемобафесом рыб из районов, находящихся вне очага заражения паразитом. Во всех случаях прерыв в зараженности в размерном ряду западнокамчатского минтая приходился на модальную группу, составленную урожайными поколениями. В течение 1994-1997 гг. происходил сдвиг моды в сторону больших размеров, соответственно сдвигался и прерыв в зараженности. Наибольшее их совпадение наблюдалось в 1994 и
1995 гг., когда происходило массовое созревание рыб урожайных поколений и, следовательно, масштабы перераспределения были наибольшими. В 1994 г. перераспределение затронуло также неполовозрелых рыб. В 1996 и 1997 гг. прерыв в зараженности пришелся на правую половину модальной группы и расположен он на графике выше, чем в предшествующие годы. Из сказанного следует, что "подпитка" западнокамчатского нерестового запаса в эти годы осуществлялась относительно малочисленными, крупноразмерными особями, в основном поколения 1989 г., у которых задержалось наступление половой зрелости.
Рис. 5. Зависимость зараженности половозрелого (1) и неполовозрелого (2) минтая копеподой H.diceraus от линейных размеров и размерный состав (3) минтая у западной Камчатки (54-58° с.ш.)
Fig. 5. Dependence of infestation mature (1) and immature (2) walleye pollock by the copepod H.diceraus from their linear sizes and dimension structure (3) of walleye pollock at western Kamchatka (54-58° N)
216
Помимо поколений 1988 и 1989 гг., нерестовый запас у западной Камчатки в 1995-1997 гг. пополнялся созревающими особями поколения 1990 г., начиная с 5-годовалого возраста. Начало перераспределения урожайных поколений из северо-западной части моря в западнокамчатский район пришлось на 6-годовиков. Различия, по-видимому, связаны с неодинаковым темпом созревания у рыб урожайных и неурожайных поколений. Масштабы перераспределения находились в соответствии с урожайностью поколений (см. рис. 4).
Нерестовый запас в североохотоморском районе из-за превышения убыли урожайных поколений над вступающими в него малочисленными поколениями 1990-1992 гг. к 1997 г. снизился по численности до 1,6 млрд. экз. В 1998 г. он возрос до 2,4 млрд. экз. за счет вступления в него поколений 1993 и 1994 гг. и в 1999 г. остался на том же уровне (2,5 млрд. экз.), в том числе за счет поколения (в основном самцов) 1995 г. рождения. Напомним, что у западной Камчатки резкое сокращение нерестового запаса, начавшееся в 1997 г., продолжалось по 1999 г., в результате чего численность производителей здесь оказалась в два раза ниже (1,3 млрд. экз.), чем в североохотоморском районе. Для сравнения, в 1997 г. она была в три раза выше у западной Камчатки. Различие в динамике нерестовых запасов в обоих районах в конце 90-х гг. обусловлено более низкой численностью вступающих в него поколений 1994 и 1995 гг. у западной Камчатки из-за значительного их перелова. В результате доля их в нерестовом запасе здесь оказалась ниже, чем в североохотоморском районе, что наглядно видно из сравнения средней массы производителей в обоих районах (рис. 6).
Рис. 6. Средняя масса производителей минтая у запад -ной Камчатки (1) и в североохото -морском районе (2) в 90-е гг.
Fig. 6. Average weights of the adult wall -eye pollock at western Kamchatka (1) and in noth part sea of Okhotsk (2) in 1991 -1999
г
700
600 -550 500 -450 400 -
350
1991
1992
1993
1994
1997
1998
1999
ГОД
Динамика численности минтая в зал. Шелихова в значительной мере схожа с таковой западнокамчатского минтая, однако имеет свои особенности. Наибольшую численность имели высокоурожайные поколения 1988, 1989 и 1997 гг. (табл. 6, 7). Численность первых двух только за один год, с 1991 по 1992 , уменьшилась в 4 раза. Одной из причин этого могло быть перераспределение их в притауйский район, что вполне вероятно, поскольку молодь в возрасте 2 и 3 года обычно концентрируется на выходе из залива. Данное перераспределение было установлено при анализе пространственного распределения и годовых приростов зараженности анизакидными личинками рыб поколения 1988 г. (Авдеев, 1996). Численность поколения 1997 г. по результатам ихтиопланктонной съемки
1998 г. составила 14,5 млрд. экз. По траловой съемке был получен близкий результат — 13,7 млрд. экз., что дало основание считать данное поко-
217
ление урожайным. Однако по данным ихтиопланктонной съемки, проведенной в 1999 г., численность этого поколения в возрасте 2 года составила 0,6 млрд. экз. Схожие результаты были получены и по траловой съемке. Столь значительное снижение численности в зал. Шелихова не может быть объяснено только перераспределением 2-годовиков, поскольку не сопровождалось адекватным (с учетом естественной смертности) ее ростом на северных склонах впадины ТИНРО, являющихся выростной зоной шелиховской молоди (Авдеев, Овсянников, наст. сб.). По-видимому, межгодовые различия в значительной степени объясняются низкой выживаемостью поколения 1997 г. в условиях суровой зимы 1999 г. Следует отметить, что урожайность этого поколения проявилась в возрасте 2 года только в североохотоморском районе. Малочисленным в зал. Шелихова оказалось и поколение 1995 г. Таким образом, в отличие от двух других районов, здесь в динамике численности половозрелой части запаса проявился только один пик, обусловленный вступлением в нее поколений 1988 и 1989 гг. Отсутствие съемки в 1993 и 1994 гг. не позволяет точно установить, когда начался его рост. Можно только констатировать, что в 1995 г. численность нерестового запаса была наибольшей — 1,05 млрд. экз., 75 % из которой пришлись на урожайные поколения. Численность последних в 1992 и 1995 гг. была практически одинакова -соответственно 0,89 и 0,79 млрд. экз., т.е. сокращения их за три года не произошло. Это свидетельствует, во-первых, о том, что впервые нерестующие особи урожайных поколений, ранее покинувшие этот район, вновь включились в нерестовый запас зал. Шелихова, во-вторых, максимум численности пришелся, как и на западной Камчатке, на 1994 г. Таким образом, динамика численности поколений 1988 и 1989 гг. была близкой к таковой в западнокамчатском районе. Отличие заключалось лишь в том, что резкое снижение нерестового запаса произошло здесь на год раньше. Оно продолжалось по 1999 г., достигнув минимального уровня за весь период проведения учетных съемок в этом районе.
Таким образом, для всех районов воспроизводства минтая в северной части моря динамика численности и биомассы в 90-е гг. имела однонаправ -ленный тренд — увеличение к середине десятилетия благодаря урожайным поколениям 1988-1989 гг. и последующее их уменьшение при асинхронности этих процессов в конкретных районах. Уменьшение запасов было вызвано рядом факторов, роль которых, на наш взгляд, примерно одинакова. Это, во-первых, ухудшение условий воспроизводства и нагула молоди, что препятствовало появлению урожайных поколений, и, во-вторых, неконтролируемый и нерациональный промысел, в результате которого значительно превышался общий допустимый улов и было практически уничтожено единственное урожайное поколение 1995 г., на которое возлагались надежды на рост запасов. Последний момент в совокупности с немногочисленностью остатка (самок в возрасте 8 лет и более, которые, например, в 1999 г., составляя 16,7 % общей численности половозрелых самок, внесли в популяционную плодовитость 40 %) не дает оснований надеяться на рост воспроизводительного потенциала минтая в Охотском море еще минимум 5-7 лет. В качестве примера, подтверждающего это мнение, приведем расчет остаточной популяционной плодовитости (ОПП) североохотоморского минтая в 2000 г. Он основан на ожидаемом возрастном составе, среднемноголетних данных по соотношению полов в половозрелой части популяции, средней теоретической индивидуальной плодовитости самок по возрастным группам, предполагаемом (рассчитанном) количестве самок, которые будут выловлены в ходе промысла до начала массового нереста и которые будут участвовать в
218
нересте. В итоге получена величина, равная 21,9-1013 икринок, т.е. практически такая же, как и численность развивающейся икры, определенная в 1999 г. по результатам ихтиопланктонной съемки (23,6-1013 икринок). Однако надо учитывать, что расчетная величина является весьма завышенной, поскольку в данном случае, равно как и при расчетах количества выметанной икры (здесь оценка, наоборот, занижается), не учитываются смертность икры в процессе развития и масштабы частичной и тотальной резорбции ооцитов в процессе созревания. По некоторым данным, доля самок с тотальной резорбцией икры может достигать от 10 до 25 % общего количества половозрелых самок (Привалихин, 1998). Таким образом, реально в 2000 г. икры будет выметано гораздо меньше. Такой же расчет для западнокамчатского минтая дал величину 13,0.1013 икринок. По данным о выживаемости западнокамчатского минтая на первом году жизни в 90-е гг. был выполнен расчет возможной численности годовиков поколения 2000 г. при ее различных уровнях. Оказалось, что даже исходя из заведомо завышенной оценки ОПП при наиболее высоком уровне выживаемости (1,7940-4 — 1995 г.) поколение 2000 г. в возрасте 1 года составит 2,33 млрд. экз., т.е. будет на уровне средней численности. При минимальной выживаемости численность одногодовиков составит около 20 тыс. экз., при средней — от 0,026 до 0, 046 млрд. экз. Если иметь в виду высокую элиминацию молоди минтая, наблюдавшуюся во второй половине 90-х гг. (см. табл. 3), и считать, что в первой половине следующего десятилетия она не уменьшится, а также то, что в возрастной структуре нерестового запаса будут преобладать впервые созревающие особи поколения 1995 г., в первую очередь самцы (в 5-летнем возрасте доля зрелых рыб составляет всего 45,5 %, а доля половозрелых самок из них — 30,0 %, причем с минимальной плодовитостью), то можно утверждать, что нет оснований надеяться на увеличение популяционной плодовитости и рождение высокоурожайного поколения в ближайшие годы.
Для изменения ситуации с запасами минтая в Охотском море в лучшую сторону прежде всего необходимы восстановление нормальной размерно-возрастной структуры родительского стада и общее увеличение численности производителей с того критического уровня, который наблюдается сейчас, сначала до минимально допустимого, а затем до безопасного, который для Охотского моря мы оцениваем в 4,5 — 5,0 млн.т. Это предусматривает прежде всего постепенное увеличение доли старше-возрастных рыб, которые вносят основной вклад в популяционную плодовитость. В условиях, когда именно старшевозрастные самки являются для рыбаков наиболее привлекательным и ценным сырьем, это будет сделать очень сложно, поскольку сейчас, по сути, ведется целенаправленный поиск и промысел именно такой рыбы. В любом случае нынешнее состояние запасов минтая предопределяет необходимость существенного снижения промыслового пресса, в том числе и уменьшения доли изъятия. Поэтому считаем необходимым устанавливать ОДУ в последующие годы исходя из прогнозируемых оценок нерестового запаса на уровне не более 20 %. В противном случае депрессивное состояние запасов охотоморского минтая может затянуться на неопределенно продолжительное время.
ВЫВОДЫ
Наиболее характерные черты динамики численности минтая в северной части Охотского моря в 90-е гг. определялись урожайными поколениями 1988 и 1989 гг. Высокий уровень нерестового запаса, обусловленный появлением этих поколений, наблюдался в 1992-1996 гг. Начиная с 1997 г. нерестовый запас из-за превышения убыли над попол-
219
нением малочисленными поколениями 1990-1993 гг. стал резко снижаться. Пополнение нерестового запаса урожайным поколением 1995 г. в конце 90-х гг. из-за перелова последнего в возрасте 3-4 года не смогло изменить общую тенденцию к снижению.
В 1991-1992 гг. происходило перераспределение молоди урожайных поколений 1988 и 1989 гг. из восточных районов моря в западные, в результате только за один год численность их у западной Камчатки значительно снизилась, а в североохотоморском районе возросла.
В динамике нерестовых запасов двух основных районов воспроизводства — западнокамчатского шельфа и североохотоморского района
- в 90-е гг. наблюдалась асинхронность, которая возникла в результате включения впервые нерестующих рыб урожайных поколений 1988 и
1989 гг. преимущественно в запас западнокамчатского минтая. В результате численность производителей у западной Камчатки держалась на высоком уровне по 1996 г. включительно, и только в 1997 г. произошло значительное его снижение, тогда как в североохотоморском районе этот процесс начался на два года раньше — в 1995 г.
В зал. Шелихова динамика численности минтая была сходна с таковой у западной Камчатки. Урожайные поколения в возрасте 2-3 года перераспределялись в западные районы моря, в связи с чем численность их только за один год, с 1991 по 1992 г., снизилась в 4 раза. По мере созревания они вновь вступали в нерестовый запас зал. Шелихова.
Роста запасов минтая в Охотском море в ближайшие 3-5 лет не ожидается, поскольку в настоящее время численность производителей не может обеспечить появления средне- или высокочисленных поколений даже при формировании благоприятных условий для воспроизводства.
Критический уровень популяционной плодовитости минтая, наблюдающийся в настоящее время, усугубляется неблагоприятной размерновозрастной структурой нерестового стада с преобладанием впервые нерестующих особей, вклад которых в общий нерестовый потенциал в ближайшие два — три года будет незначительным.
Для преодоления ситуации, сложившейся с запасами минтая в Охотском море, в ближайшие годы необходимо устанавливать ОДУ на уровне не более 20 %.
ЛИТЕРАТУРА
Авдеев Г.В. Зараженность гельминтами и перераспределение молоди минтая Theraqra chalcoqramma в Охотском море // Вопр. ихтиол. — 1996. — Т. 36, № 5.
- С. 699-707.
Авдеев Г.В. Факторы, обусловливающие зараженность охотоморского минтая копеподой Haemobaphes diceraus // Наст. сб.
Авдеев Г.В., Овсянников Е.Е. Распределение поколений минтая на первых годах жизни в восточной части Охотского моря // Наст. сб.
Волков А.Ф. Зоопланктон эпипелагиали дальневосточных морей: состав сообществ, межгодовая динамика, значение в питании нектона: Автореф. дис. ... докт. биол. наук. - Владивосток: ТИНРО-центр, 1996. - 69 с.
Гладышев С.В., Аржанова Н.В., Налетова И.А., Сапожников В.В. Межгодовая изменчивость скорости формирования осолоненных вод в полыньях Охотского моря и их влияние на гидрохимическую структуру шельфа // Океанол. - 1998.
- Т. 38, № 6. - С. 857-862.
Долганова Н.Т. Питание сеголеток минтая осенью // Тресковые дальневост. морей. - Владивосток: ТИНРО, 1986. - С. 69-78.
Золотов О.Г., Качина Т.Ф., Сергеева Н.П. Оценка запасов восточноохотоморского минтая // Популяц. структура, динамика числен. и экология минтая.
- Владивосток: ТИНРО, 1987. - С. 65-73.
220
Привалихин А.М. Воспроизводительная способность минтая Theragra chal — cogramma (Pallas): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — М.: ВНИРО, 1998. — 24 с.
Смирнов А.В., Оленин М.А. Межгодовая изменчивость нерестового потенциала охотоморского минтая // Тез. докл. 4-й Всесоюз. конф. по раннему онтогенезу рыб. Ч. 2.— Мурманск, 1988. — С. 102—103.
Фадеев Н.С. Методика оценки запасов минтая по численности икры и размерно-возрастному составу // Биол. моря. — 1999. — Т. 25, № 3. — С. 246 — 249.
Фадеев Н.С. Нерестилища и сроки размножения минтая в северной части Охотского моря // Популяц. структура, динамика числен. и экология минтая. — Владивосток: ТИНРО, 1988. — С. 5 — 22.
Фадеев Н.С., Веспестад В.Дж. Уловы минтая в северной части Тихого океана в 1979—1996 гг. // Наст. сб.
Фадеев Н.С., Смирнов А.В. Распределение и миграции минтая в северной части Охотского моря // Тез. докл. Всесоюз. конф. “Рацион. использ. биоре — сурсов Тихого океана". — Владивосток: ТИНРО, 1991. — С. 145—147.
Фигуркин А.Л. Циркуляция вод западнокамчатского шельфа весной 1983 — 1995 гг. // Комплекс. исслед. экосист. Охотского моря. — М.: ВНИРО, 1997. — С. 25 — 29.
Шунтов В.П. Новые данные о состоянии биологических ресурсов Охотского моря // Вест. ДВО РАН. — 1998. — № 2. — С. 45 — 52.
Поступила в редакцию 18.08.2000 г.
