ПАРАЗИТОФАУНА ЩУКИ ESOX LUCIUS L. В БАССЕЙНЕ РЕКИ ПЕЧОРЫ Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Паразитология

Научная статья / Original article

УДК 639.3.09

https://doi.Org//10.34130/2306-6229-2022-3-31

Паразитофауна щуки Esox lucius L. в бассейне реки Печоры Доровских Геннадий Николаевич

Сыктывкарский государственный университет имени Питирима Сорокина, Сыктывкар, Россия, 167001. Октябрьский пр., 55. dorovskg@mail.ru, http://orcid.org/0000-0001-7502-8989

Аннотация. По сравнению с другими бассейнами видовое разнообразие паразитов у печорской щуки (вскрыто 192 экз.) невелико (22 вида) и абсолютное большинство их встречается в исследованных водоемах и их участках эпизодически или в небольшом количестве. Во всех трех участках бассейна р. Печоры обнаружены всего 10 видов инвадентов. Это М. lieberkuehni, М. anurum, Н. psorospermica, Т. monenteron, Т. nodulosus, R. campanula, В. luciopercae, A. lucii, R. acus, N. rutili. С учетом видов паразитов щуки, отловленной из озер, относящихся к бассейну ее нижнего течения, найдено всего пять общих видов паразитов (Т. monenteron, Т. nodulosus, В. luciopercae, A. lucii, R. acus).

Ясно выраженные особенности имеет только паразитофауна щуки в нижнем течении р. Печоры, отличаясь от таковой других участков реки двумя видами, а именно Т. crassus и Е. cinctulus. Особенностью паразитофауны щуки из озер бассейна нижнего течения р. Печоры является отсутствие в ее составе миксоспоридий.

Видовое разнообразие инвадентов щуки в Европе уменьшается при приближении к Уралу, что происходит в основном за счет обеднения фауны ее специфичных паразитов.

Ключевые слова: щука, esox lucius, паразиты, Печора, тундровые озера.

Для цитирования: Доровских Г. Н. Паразитофауна щуки Esox lucius L. в бассейне реки Печоры // Вестник Сыктывкарского университета. Серия 2. Биология, геология, химия, экология. 2022. № 3 (23). С. 31-55. https://doi.org/10.34130/2306-6229-2022-3-31

Parasitofauna of pike Esox lucius L. in the Pechora River basin Gennady N. Dorovskikh

Pitirim Sorokin Syktyvkar State University, Syktyvkar, Russia, dorovskg@mail.ru, http://orcid.org/0000-0001-7502-8989

Abstract. Compared to other basins, the species diversity o) parasites in the Pechora pike (192 specimens excavated) is low (22 species) and the vast majority of them occur in the studied water bodies and their areas occasionally or in small numbers. In all three sections of the river basin. Pechora, only 10 species of invaders were found. These are M. lieberkuehni, M. anurum, H. psorospermica, T. monenteron, T. nodulosus, R. campanula, B. luciopercae, A. lucii, R. acus, N. rutili. Taking into account the species of pike parasites caught from the lakes belonging to the basin of its lower reaches, only five common species of parasites were found (T. monenteron, T. nodulosus, B. luciopercae, A. lucii, R. acus).

Only the parasite fauna of the pike in the lower reaches of the river has clearly expressed features. Pechora, differing from that of other sections of the river by two types of parasites, namely, T. crassus and E. cinctulus. A feature of the parasite fauna of pike from the lakes of the basin of the lower reaches of the river. Pechora is the absence of myxosporidium in its composition.

The species diversity of pike invaders in Europe decreases when approaching the Urals, which occurs mainly due to the depletion of the fauna of its specific parasites.

Keywords: pike, Esox lucius, parasites, Pechora, tundra lakes.

For citation: Dorovskikh G. N. Parasitofauna of pike Esox lucius L. in the Pechora River basin. Vestnik Syk-tyvkarskogo universiteta. Seriya 2. Biologiya, geologiya, himiya, ekologiya = Syktyvkar University Bulletin. Series 2. Biology, geology, chemistry, ecology. 2022. 3(23): 31-55. (In Russ.). https://doi.org/10.34130/2306-6229-2022-3-31

Введение. Щука широко распространена в Евразии и Северной Америке. В Евразии встречается почти повсеместно. В Республике Коми имеется в большинстве водоемов, за исключением ряда горных озер и верховьев рек, стекающих с Урала. Держится обычно в прибрежных, заросших растительностью или закоряженных участках водоемов, где подстерегает добычу.

Паразитофауна щуки изучена достаточно хорошо на большей части ее ареала [1-9]. Состав паразитов характеризует щуку как типичного хищника.

Исследовали паразитофауну щуки и в бассейне р. Печоры, из ее верхнего течения от дер. Гаревка (щука встречается и выше, вплоть до устья р. Б. Порожней), находившейся (к настоящему времени деревни нет) в 5 км выше по течению от с. Усть-Унья, и до устья р. Волосницы [10-14], среднего [12,15] и нижнего [12] ее течений [16-20].

Цель работы - обобщение сведений о паразитофауне щуки из бассейна р. Печоры.

Материал и методы. Сбор материала произведен по общепринятой методике [21].

В бассейне предгорной части р. Печоры (Печоро-Илычский государственный природный заповедник) щука отловлена (сверху вниз) 28 июня 2007 г. из Манской старицы (62°02.089' с.ш., 58°33.329' в.д.) - 2 экз.; 1-7 августа 2003 г. из озер в районе устья р. Га-ревки (62°04' с.ш., 58°28' в.д.) и старицы Кременная (62°04.609' с.ш., 58°26.557* в.д.) - 7 экз. (4 самца, 3 самки); 19 июня 2007 г. из р. Б. Шежим (18-й км от устья) - 2 экз.; 6-10 июля 2005 г. из верхнего течения р. Шайтановки в 75 км от ее устья (выше 62°11.29' с.ш., 58°10.557' в.д.) - 11 экз.; 11-14 июля 2005 г. из р. Кедровка (61°59.1г с.ш., 57°59.01' в.д. -

1 - р. Печора (Курья Манская); 2 - р. Печора (район устья р. Гаревка); 3 - р. Печора (Курья Кременная); 4 - р. Б. Шежим (18 км от устья, курья); 5 - р. Б. Шайтановка (75 км выше устья); б-р. Кедровка (42 км выше устья); 7 - р. Кедровка (17-23 км выше устья); 8 - р. Кедровка (10 км выше устья); 9 - кордон Полой (оз. Полой); 10 - р. Печора (устье р. Кедровки); 11 - р. Печора (место сбора материала Т.В. Сци-борской [10])

Рис. 1. Пункты сбора материала в бассейне верхнего течения р. Печоры

Таблица 1

Паразитофауна щуки из водоемов бассейна верхнего течения р. Печоры

Верхняя Печора Оз. Полой Реки Старица Курья у Манских Лук 28.06. 2007

Вид паразита 1941,1944 1963, 1964 22.06. -5.07.2004 Кедровка 11-14.07. 2005 Шайта-новка 6-10.07. 2005 Б. Шежим (18 км отустья] 19.06.2007 Кременная и озера в районе устья р. Гаревки

п=44 п=2 1-7.08.2003 п=2

п=15 п=10 п=15 п=11 п=7

1 2 3 4 5 6 7 8 9

Myxidium 1ieberkuehni Butschli, 1882 - Ю(много) - - - - - -

Myxosoma anurum (Cohn, 1895) - 5(мало) 6(9.8) - 5(3.6) - 4(48.0) -

Henneguya psorospermica Thelohan, 1895 2(7) б(много) 1(7.6) - - - - -

Tetraonchus monenteron (Wagener, 1857) 2(?) 15(4-58) 10(1.9) 9(3.5) 11(46.5) - 4(2.3) -

Triaenophorus nodulosus (Pallas, 1781) 11(?) 8(3-59) 6(0.4) 10(2.5) 11(11.4) 1 (0.5) 2(0.7) 2(4.0)

Proteocephalus percae (Müller, 1780) 2(7) - - - 3(0.8) - - -

Proteocephalus sp. 1(7) - - - - - - -

Fasciolata gen. sp. 1(1) - - - - - - -

Rhipidocotyle campanula (Dujardin, 1845) - 4(1-96) - - 1(6.6) - - -

Bunodera luciopercae (Mueller, 1776) - 1(3) - - - - - -

Allocreadium isoporum (Looss, 1894) - - - - 1(0.09) - - -

Azygia lucii (Müller, 1776) 1(?) 2(1-3) - - - - - -

Raphidascaris acus (Bloch, 1779) 24(?) 11(2-16) 6(3.0) 2(0.4) 7(4.2) - 1(0.2) -

Neoechinorhynchus rutili (Müller, 1780) 3(?) 5(1-9) 2(0.4) 5(0.9) 4(0.6) - 1(0.2) 2(2.5)

Piscícola geómetra (Linnaeus, 1761) - 1(1) — — - - - -

Примечание. Здесь и других таблицах перед скобками - число зараженных рыб данным видом паразита; в скобках: в столбце 3 - интенсивность заражения рыбы данным видом паразита; в других- индекс обилия. Столбец 2 составлен по: [10]; 3 - по: [12].

63°13.475' с.ш., 58°35.228' в.д.) - 15 экз. (9 самцов, 6 самок); 22 июня - 5 июля 2004 г. из оз. Полой (район входного кордона горной части заповедника) - 10 экз. (6 самцов, 4 самки). Кроме того, в 1941 и 1944 гг. из верхнего плеса р. Печоры исследовали 44 экз. рыб (Сциборская, 1947); в 1963-1964 гг. 15 экз. щуки на наличие паразитов изучены из водоемов в окрестностях дер. Гаревка [12], находившейся в 5 км выше по течению от с. Усть-Унья (Троицко-Печорский р-н, Республика Коми) (рис. 1).

В бассейне среднего течения р. Печоры паразитофауна щуки исследована из р. Щу-гор в 1974 и 1976 гг. - 5 экз.; р. Илыч (62°46.036' с.ш., 58°42.351' в.д. и 63°00.338' с.ш., 58°33.462' в.д.) 20 августа 2005 г. - 2 экз.; р. Кожимью (63°11.604' с.ш., 58°34.284' в.д.) в августе 2005 и 2007 гг. - 12 экз. (паразиты не обнаружены); в 1947 г. из среднего плеса р. Печоры вскрыто 11 рыб [15], у с. Кожва и с. Усть-Цильма в 1958-1959 гг. - 16 экз. щуки [22,23] (рис. 2).

В бассейне нижнего течения р. Печоры паразитофауна щуки изучена из ее русла у пос. Андег 3 августа 1990 г. - 1 экз. и в 1958 и 1959 гг. - 11 экз. [12], протоки из оз. Голодная Губа (пос. Нельмин Нос) с 31 июля по 3 августа 1990 г. - 8 экз.; из р. Печорская Пижма (у дер. Солдатово, Усть-Цилемский р-н) 1-2 июля 2009 г. - 10 экз. [20] (рис. 2).

Из озер Малоземельской и Большеземельской тундр, относящихся к бассейну нижнего течения р. Печоры, на наличие паразитов исследовали 10 экз. щуки: оз. Лаято 7 июля 1992 г. - 1 экз.; оз. Коматы 12-13 июля 1992 г. - 4 экз.; оз. Шапкино 18 июля 1992 г. - 3 экз.; оз. Урдюжское 2 июля 1986 г. - 1 экз.; озеро у подножия Малого Саундея 31 июля 1990 г. - 1 экз. (рис. 3).

В бассейне р. Печоры щука проверена и на зараженность плероцеркоидами Diboth-riocephalus latus (Linnaeus, 1758) [син. Diphyllobothrium latum (Linnaeus, 1758)] [24].

Результаты. Бассейн верхнего течения р. Печоры. У щуки (вскрыто 106 экз. рыб) здесь с учетом опубликованных данных отмечено 13 видов паразитов: 3 вида миксоспори-дий, 2 - цестод, 4 - трематод, по 1 виду моногеней, нематод, скребней и пиявок (табл. 1).

У щуки из Манской курьи, где она встречается в единичных экземплярах и не каждый год, отмечены 2 вида паразитов; старицы Кременной и озер в районе устья р. Га-ревки, куда она попадает во время половодья, - 5; р. Б. Шежим, где она представлена отдельными особями и встречается не каждый год, - 1; верхнего течения р. Шайтанов-ки, где выше порога Кадым она обитает в изоляции, - 8; р. Кедровки, где щука наиболее многочисленна и обитает постоянно, заходя сюда каждый год, - 4; оз. Полой, где рыба находится в изоляции из-за построенной бобрами плотины, - 6 видов паразитов. Это район скалистой (Манская и Кременная курьи, реки Гаревка, Б. Шежим, Шайтановка) и плитчатой (р. Кедровка, оз. Полой) пармы. Лишь у щуки из р. Шайтановки указан А1-locreadium isoporum (Looss, 1894). У рыбы из р. Шайтановки и участка русла в районе плитчатой пармы отмечены виды р. Proteocephalus Weinland, 1858. На участке реки в районе сланцевой пармы с учетом опубликованных данных паразитофауна щуки содержит 8 видов. Только здесь обнаружены Myxidium 1ieberkuehni Bütschli, 1882, Bunodera luciopercae (Mueller, 1776) и Piscícola geómetra (Linnaeus, 1761). Из участка верхнего течения р. Печоры в зоне Печорской низменности у щуки (вскрыто 59 экз.) отмечены 12 видов паразитов [10, 12, 22, 23]. Лишь в последних двух случаях зарегистрирован Azygia lucii (Müller, 1776). Только у щуки из оз. Полой и русла Печоры в районе сланцевой пармы и Печорской низменности найден Henneguya psorospermica Thelohan, 1895. У щуки из р. Шайтановки и русла реки ниже устья р. Унья обнаружен Rhipidocotyle campanula (Dujardin, 1845).

Обязательным компонентом ядра паразитофауны щуки из бассейна верхнего течения р. Печоры является Triaenophorus noduiosus (Pallas,1781). Помимо этого, в его состав, видимо, входят Tetraonchus monenteron (Wagener, 1857], Raphidascaris acus (Bloch, 1779), Neoechinorhynchus rutili (Müller, 1780), отсутствующие в водоемах, где щука редка и встречается эпизодически.

Бассейн среднего течения р. Печоры (рис. 2). У щуки (вскрыто 46 экз. рыб) в этом районе с учетом опубликованных данных отмечено 16 видов паразитов: 4 вида мик-соспоридий, 3 - цестод, 5 - трематод, по 1 виду моногеней, нематод, скребней и моллюсков (табл. 2).

Рис. 2. Карта-схема района сбора материала в бассейне р. Печоры. Д - места отлова щуки

Ядро паразитофауны щуки в бассейне среднего течения р. Печоры не выражено. В ее состав, возможно, входят Т. monenteron, Т. nodulosus, А. lucii. Наиболее постоянными его компонентами являются последние два вида

Нижнее течение р. Печоры (рис. 2). У щуки (вскрыто 30 экз. рыб) в этом районе с учетом опубликованных данных отмечено 20 видов паразитов: 4 вида миксоспоридий, 3 - цестод, 7 - трематод, 2 - скребней, по 1 виду моногеней, нематод, пиявок и рачков (табл. 3). Однако, 3 вида (Myxosoma anurum (Cohn, 1895), А. isoporum, Diplostomum spathaceum (Rudolphi,1819)) найдены в среднем течении р. П. Пижмы, т.е. на широте средней части среднего течения р. Печоры.

Таблица 2

Паразитофауна щуки из бассейна среднего течения р. Печоры

Вид паразита Река

Печора средний плес 07. -08. 1947 п=11 Печора среднее течение 1958-1959 п=28 Илыч р-н Почкакыс и Ваджеги 20.08.2005 п=2 Щугор июль 1974,1976 п=5

1 2 3 4 5

Myxidium lieberkuehni Butschli, 1882 - 4(много) - 3(7)

Myxosoma anurum (Cohn, 1895) - З(мало) - -

Henneguya psorosper-mica Thelohan, 1895 - 4(средне) - 2(7)

H. lobosa (Cohn, 1895) - 1(мало) - -

Tetraonchus monenteron (Wagener, 1857) - 24(1-112) - 3(4-27)

Triaenophorus nodulosus (Pallas,1781) 8(1-7) 7(1-15) - 5(1-15)

Diphyllobothrium latum (Linnaeus, 1758) pi. 2(1-2) 1(1) - -

Pro teoceph alus sp. 3(2-3) - - -

Rhipidocotyle campanula (Dujardin, 1845) - 16(23-400) - -

Bunodera luciopercae (Mueller, 1776) - 3(1-4) - -

Phyllodistomum folium (Olbers, 1926) 2(3-8) 5(4-250) - -

Azygia lucii (MOller, 1776) - 2(1) 2(1-2) 5(1-6)

Diplostomum sp. - 1(4) - KD

Raphidascaris acus (Bloch, 1779) - 13(1-7) - 5(>100)

Neoechino rhyn chus rutili (M011er,1780) - - - 1(1)

Unionidae gen. sp. - 1(4) - -

Примечание. Столбец 2 составлен по: [15]; 3 - [12].

Ядро паразитофауны щуки в нижнем течении р. Печоры, видимо, составили Т, топеМегоп, Т. по(1и1о5и5, А. 1исИ, Я ош5. Обязательным его компонентом является только Т. топепСегоп и А 1иси.

Озера бассейна нижнего течения р. Печоры (рис. 3). Обследовали 5 разнотипных озер, вскрыто 10 экз. щуки, найдено 6 видов паразитов (табл. 4).

Ядро паразитофауны щуки в тундровых озерах, видимо, составили Т. топепЬегоп, Т. по(}и1о5и5. Они же являются, по-видимому, обязательным его компонентом.

У щуки в бассейне нижнего течения р. Печоры выявлены 20 видов паразитов. Ядро ее паразитофауны в этом регионе, похоже, составили Т. топеп1егоп, Т. пос1и1ози5, А. 1исП, Я асиз, ЕгдаБИт51еЬо1сН Ыогётапп, 1832. Обязательным его компонентом является только Т. топеп1егоп.

1 - р. Волонга (верхнее течение); 2 - р. Волонга (нижнее течение); 3 - оз. Кривое на о. Колгуев; 4 - р. Шап-кина и оз. Б. Шапкино; 5 - бассейн р. Колва, оз. Кома-ты; б-р. Море-Ю; 7 - р. Воркута; 8 - оз. Никэрэматы;

9 - р. Хальмер-Ю; 10 - р. Кара; 11 - оз. Мерцемпертято (басс. р. Еркута-яха, п-ов Ямал); 12 - оз. Голодная Губа, озеро у подножия Малого Саундея; 13 - оз. Лаято; 14 - оз. Урдюжское

Обсуждение. Итак, у щуки (исследовано 192 экз.) в бассейне р. Печоры нашли 22 вида паразитов: миксоспоридий и цестод по 4 вида, трематод - 7, скребни - 2, по 1 виду моногенеи, нематоды, пиявки, моллюски и рачки (табл. 5).

Только в бассейне верхнего течения р. Печоры у щуки отмечены Proteocephalus регсае (Müller, 1780), в бассейне среднего течения - Diplostomum sp. и Unionidae gen. sp., в бассейне нижнего течения - T. crassus Forel, 1868, A. mirabilis (Braun, 1891), Echinorhynchus cinctulus (Porta, 1905) Amin, 2013 (syns. Pseudoechinorhynchus cinctulus (Porta, 1905) Petrochenko, 1956; P. borealisvon Linstow, 1901; E. boreaiisvon linstow, 1901 [по: 25, 26]) и £ sieboldi.

Р. регсае - типичный паразит окуня, распространен повсеместно в ареале хозяина, характеризуется широкими границами морфологической изменчивости [27-29]. Как неспецифичный паразит Р. регсае зарегистрирован у щуки и корюшки [30], а в озерных товарных хозяйствах Карелии и у интродуцированных сиговых рыб [31]. Р, регсае обнаружен у окуня во всех участках р. Печоры [18], у щуки находка этого вида, видимо, случайна. То же следует сказать и о находке A isoporum у щуки, широко распространенном паразите карповых и не-

которых других рыб [32-35]. A isoporum отмечен на протяжении всего русла р. Печоры, но у иных видов рыб [19], поедающих Trichoptera Kirby, 1813 и Ephemeroptera Hyatt et Arms, 1891, промежуточных хозяев этой двуустки [36].

Таблица 3

Паразитофауна щуки из бассейна нижнего течения р. Печоры

P. Печорская Река Печора Протока из

Пижма, Нижнее Р-н пос. Андег оз. Голодная

р-н дер. Солда- течение 3.08.1990 Губа

Вид паразита тово 01-2.07.2009 1958-1959 31.07,3.08.1990

п=10 п=11 п=1 п=8

1 2 3 4 5

Myxidium lieberkuehni Butschli, 1882 - И(много) - -

Myxosoma anurum (Cohn, 1895) 1(0.1) - - -

Henneguya psorospermica Thelohan, 1895 - И(много) - -

H. lobosa (Cohn, 1895) - - 1(много) -

Tetraonchus monenteron (Wagener, 1857) 10(122.7) 11(1-108) 1(12) 7(5-67)

Triaenophorus nodulosus (Pallas,1781) - 9(1-21) - 8(1-13)

T. crassus Forel, 1868 - KD - -

Dibothriocephalus latus (Linnaeus, 1758) pl. - 3(1) - -

Rhipidocotyle campanula (Dujardin, 1845) - 2(31-96) - -

Bunodera luciopercae (Mueller, 1776) - 1(1) - -

Phyllodistomum folium (Olbers, 1926) - 3(46-412) - -

Azygia lucii (Müller, 1776) 2(0.7) 1(1) 1(7) 5(1-3)

A. mirabilis (Braun, 1891) - - - KD

Allocreadium isoporum (Looss, 1894) 2(0.2) - -

Diplostomum spathaceum (Rudolphi,1819) me 2(0.5) - - -

Raphidascaris acus (Bloch, 1779) 3(0.3) 2(1-3) - 1(1)

Neoechinorhynchus rutili (Müller,1780) 7(6.6) - - 1(4)

Echinorhynchus cinctulus (Porta, 1905) Amin, 2013 - 2(1-5) - -

Piscícola geómetra (Linnaeus, 1761) - 1(3) - -

Ergasilus sieboldi Nordmann, 1832 - - 1(30) 7(23-105)

Примечание. Столбец 3 составлен по: [12].

В условиях верхнего течения р. Печоры, где щука достаточно малочисленна, она приобретает виды паразитов, характерные для доминирующих в этих водоемах видов рыб. Это явление описано на примере паразитофауны рыб, грызунов, человека [37] и у гольяна Phoxinus phoxinus (Linnaeus, 1758) из оз. Кривое на о. Колгуев, ставшего полноценным хозяином для паразита лососевидных рыб Proteocephaluslongicollis (Zeder, 1800) [38].

Diplostomum sp. и Unionidae gen. sp. найдены y разных видов рыб на всем протяжении р. Печоры и в ее притоках [19]. Увеличение числа вскрытий щуки за пределами среднего течения р. Печоры, наверняка, обеспечит их находку и у этого вида хозяина.

T. crassus - широко распространенный в водоемах Голарктики вид, тяготеющий к арктической и субарктической зонам. В бассейне р. Печоры обнаружен в её приустьевом участке и в бассейнах её притоков, р. Усе и р. Шапкина [18].

A. mirabilis найден у щуки из пойменного озера у протоки из оз. Голодная Губа (р-н пос. Нельмин Нос, Ненецкий округ, Архангельская обл.), относящемся к бассейну нижнего течения р. Печоры [16, 19]. Это единственная находка, требующая проверки, поэтому в дальнейшем анализе ее не учитываем.

Е. cinctulus - широко распространенный паразит пресноводных рыб Северной Евразии, ее субарктических окраин [3, 39-42]. Обнаружен в приустьевой части нижнего течения р. Печоры [12, 43, 44] и в бассейне р. Усы [45]. Промежуточными хозяевами скребня Е. cinctulus являются Rivulogammarus pulex (Nybelin, 1924), Pontoporeia affinis (Бауер, Никольская, 1953), Pallasea quadrispinosa (Штейн, 1962) [46]. Однако последний вид и R. pulex в бассейне Печоры не обитают, P. affinis зарегистрирован только в ее дельте [47]. Зато в р. Печорской Пижме [48], озерах бассейна р. Усы [47] и озерах восточного склона Урала [49] широко распространен Gammarus lacustris (G.О. Sars, 1863) [син. Rivulogammarus lacustris G. О. Sars, 1863], который, вероятно, и выполняет здесь роль промежуточного хозяина Е. cinctulus. Действительно, этот бокоплав на Чукотском полуострове и в Охотско-Колымском крае, как и по всему своему ареалу, выполняет роль промежуточного хозяина широко распространенных, транспалеарктических видов скребней [50]. Сделанное предположение требует проверки. Есть указания, что Е. cinctulus в бассейне р. Шуи найден только в тех озерах, где имеется реликтовый рак P. affinis. В озерах, где данный рак не встречается, отсутствует и этот скребень [2]. G. lacustris отсутствует в реках западного склона Урала [48].

Е. sieboldi отмечен не только в нижнем, но и в среднем, и верхнем участках р. Печоры, но у других видов хозяев [19, 51]. Увеличение числа вскрытий щуки за пределами нижнего течения р. Печоры обеспечит его находку и у этого вида хозяина.

Итак, T. crassus и Е. cinctulus в бассейне р. Печоры распространены только в нижнем её течении и в бассейне р. Усы. Это связано с тем, что здесь многочисленны сиговые рыбы - вторые промежуточные хозяева T. crassus [2, 52], которыми местная щука преимущественно и питается. Обитают здесь и бокоплавы - первые промежуточные хозяева Е. cinctulus. Рыба может быть окончательным и резервуарным хозяином скребней. Если рыба заглотит несвойственный ей вид скребня, то такие личинки переходят из кишечника в полость тела, затем в мышцы и другие органы, где инцистируются [53]. Щука заражается £ Cinctulus, поедая бокоплавов и резервуарных хозяев инвазированных этим скребнем.

Таблица 4

Паразитофауна щуки из озер бассейна нижнего течения р. Печоры

Озеро

Урдюжское у подножия Малого Саундея 31.07.1990 Большое Шапкино Лаято Коматы

Вид паразита 2.07.1986 18.07.1992 7.07.1992 12-13.07.1992

n=l п=1 п=3 п=1 п=4

Tetraonchus monenteron (Wagener, 1857] 1(5) - 3(39-52) 1(49) 4(21-79)

Triaenophorus nodulosus (Pallas,1781) 1(46) - 3(6-11) - 4(2-7)

Bunodera luciopercae (Mueller, 1776] - 1(2)? - - -

Azygia lucii (Müller, 1776) 1(1) 1(1) - - 3(1-10)

Raphidascaris acus (Bloch, 1779) - - 2(1) - 4(2-42)

Ergasilus sieboldi Nordmann, 1832 - 1(19) 1(1) - -

Таким образом, паразитофауна щуки в нижнем течении р. Печоры отличается от таковой других участков реки двумя видами паразитов, а именно, Т. сгаззш и Е. стсШ1ш.

У рыбы во всех трех участках бассейна р. Печоры обнаружены 10 видов паразитов. Это 3 вида миксоспоридий, Т. топеМегоп, Т. пойиЪзш, 3 вида трематод, Я асш, N. гиИИ.

Таблица 5

Видовой состав паразитов щуки из бассейна р. Печоры

Вид паразита Верхнее течение Среднее течение Нижнее течение

Myxidium lieberkuehni Butschli, 1882 + + +

Myxosoma anurum (Cohn, 1895) + + +

Henneguya psorospermica Thelohan, 1895 + + +

H. lobosa (Cohn, 1895) - + +

Tetraonchus monenteron (Wagener, 1857) + + +

Triaenophorus nodulosus (Pallas,1781) + + +

T. crassus Forel, 1868 - - +

Dibothriocephalus latus (Linnaeus, 1758) pl. - + +

Proteocephalus percae (Müller, 1780) + - -

Pro teoceph alus sp. + + -

Fasciolata gen. sp. + - -

Rhipidocotyle campanula (Dujardin, 1845) + + +

Bunodera luciopercae (Mueller, 1776) + + +

Allocreadium isoporum (Looss, 1894) + - +

Phyllodistomum folium (Olbers, 1926) - + +

Azygia lucii (Müller, 1776) + + +

A. mirabilis (Braun, 1891) - - +

Diplostomum spathaceum (Rudolphi,1819) me - - +

Diplostomum sp. - + -

Raphidascaris acus (Bloch, 1779) + + +

Neoechinorhynchus rutili (Müller,1780) + + +

Echinorhynchus cinctulus (Porta, 1905) Amin, 2013 - - +

Piscicola .qeometra (Linnaeus, 1761) + - +

Unionidae gen. sp. - + -

Ergasilus sieboldi Nordmann, 1832 - - +

Всего видов: 13 16 17

Ранее показано, что основу паразитофауны щуки почти повсеместно формируют 9-10 видов, видимо, составляющих ее ядро, под которым понимается совокупность видов паразитов, обязательно присутствующих у хозяина на большей части его ареала. Постоянным его компонентом являются Т. monenteron, Т. nodulosus, R. acus, Е. sieboldi и часто какой-либо из видов миксоспоридий [54]. Из этого правила не стала исключением и печорская щука.

Особенностью паразитофауны щуки из озер бассейна нижнего течения р. Печоры является отсутствие миксоспоридий. Это, вероятно, не случайно.

Действительно, при изучении паразитофауны ерша Gymnocephalus cernuus (Linnaeus, 1758) [55], окуня Perca fluviatilis (Linnaeus, 1758) [43], колюшки девятииглой Pungitius pungitius Linnaeus, 1758 [56], хариуса Thymallus thymallus (Linnaeus, 1758) [16, 57], налима Lota lota (Linnaeus, 1758) [16], сигов Coregortus Linnaeus, 1758 [16], плотвы

Rutilus rutilus (Linnaeus, 1758) [58], язя Leuciscus idus (Linnaeus, 1758) [58], карася Carassius carassius (Linnaeus, 1758) [12,15] из озер бассейна нижнего течения р. Печоры, других рек Севера и водоемов п-ва Ямал, миксоспоридии также не обнаружены.

В бассейне нижнего течения р. Печоры миксоспоридии все же отмечены у ерша и гольяна Phoxinus phoxinus (Linnaeus, 1758), отловленных из карьера Пожня, относящегося к бассейну верхнего течения р. Ижмы [59, 60], хариуса из рек Ижма и ее притока Белая Кедва, Печорская Пижма [57], окуня [43] из среднего течения р. Печорская Пижма (у дер. Скитская, Усть-Цилемский р-н). Однако эти водоемы располагаются значительно южнее Северного полярного круга.

Отсутствие миксоспоридий в составе паразитофауны перечисленных выше рыб из озер бассейна нижнего течения р. Печоры, других рек Севера и водоемов п-ва Ямал по всей видимости закономерно, если принять концепцию развития миксоспоридий с участием олигохет [61-64]. Простой характер жизненного цикла миксоспоридий, не подвергавшийся сомнению вплоть до 1980-х гг. [65, 66], сейчас отвергнут. В настоящее время ясно, что развитие миксоспоридий происходит при участии олигохет [67-70].

Показано [71], что в пресных водах Арктики олигохеты характеризуются разной степенью развития и разнообразным видовым составом. Причиной отсутствия миксоспоридий в этих водоемах они быть не могут.

Похоже, что отсутствие миксоспоридий в ряде заполярных водоемов объясняется несколькими причинами.

Во-первых, этим паразитам, по крайней мере, части их видов, не хватает градусо-дней для развития. Это явление хорошо известно.

Показано [72], что скорость созревания спайников Diplozoon paradoxum von Nordmann, 1832 определяется суммой температур. У диплозоид в южных районах отмечают два поколения в году [73], более северных - одну генерацию [74, 75], в условиях озера в черте г. Нарьян-Мар (нижнее течение р. Печоры) Paradiplozoon homoion (Ву-chowsky et Nagibina, 1959), вполне вероятно, имеет двухгодичную продолжительность жизни [76], как и в водоемах Скандинавии [77].

В зависимости от географической зоны и температуры Lernaea cyprinacea Linnaeus, 1758 имеет от 2 до 11 генераций в год [46]. В средней полосе России у рачка две генерации (летняя и зимняя) [78]. В условиях бассейна среднего течения р. Вычегды у L. cyprinacea только одно поколение в году [79-82]. В бассейне р. Печоры он отсутствует [19].

Выяснено, что в организме олигохет происходит длительный процесс пролиферации миксоспоридий, длящийся от 80 до 120 дней в зависимости от вида паразита при температуре 18-20 °С, который завершается образованием спор актиноспоридийного типа. Спороплазма актиноспор проникает в организм рыбы и дает начало развитию непосредственно миксоспоридий в теле хозяина [67]. Экспериментально установлено, что для созревания спор оптимальный срок выдерживания олигохет 3 мес. при температуре не ниже 20 °С, при 21-25 °С споры начинают выделяться уже через 1 мес., хотя обычный срок их развития в организме олигохет занимает около 3 мес. [70].

В заполярных водоемах указанные условия если и соблюдаются, то крайне редко.

Вторая причина. В таких озерах практически не накапливается детрит, так как он быстро поглощается личинками насекомых и ракообразными [83] и, следовательно, олигохеты лишаются либо возможности здесь существовать, либо иметь большую численность. Отсутствие или недостаточная численность промежуточного хозяина делает невозможным существование в этих водоемах и названных паразитов.

Однако у гольяна миксоспоридии присутствовали во всех исследованных водоемах (рис. 3), за исключением озер Кривое на о. Колгуев и Никэрэматы, лежащем в бассейне р.

Силоваяха (приток р. Хальмер-Ю, приток р. Кара), в верхнем и нижнем течении р. Волон-га (впадает в восточную часть Чешской Губы, Баренцево море) [45, 60, 84, 85]. Сказанное, с одной стороны, подтверждает выше сделанное предположение, с другой - указывает на то, что некоторые виды миксоспоридий все же приспособились к выживанию и в таких экстремальных условиях.

Итак, видовой набор паразитов щуки в конкретном водоеме зависит от условий ее обитания в нем и состава паразитофауны доминирующих здесь видов ихтиофауны.

Сравним полученные результаты с опубликованными сведениями по другим водоемам (рис. 4, 5). В оз. Ладожское у щуки отмечено 40 видов паразитов, оз. Онежское - 37, оз. Пяозеро - 33 [7], оз. Байкал - 35 [8], в бассейне р. Сухоны - 33 [86], р. Вычегды - 19 [87], средней Печоры - 16, нижней - 17 их видов. У щуки (вскрыто 59 экз. рыб) в пойменных с элементами дистрофикации водоемах бассейна средней Вычегды нашли 11 видов паразитов [16], из озер Мало- и Большеземельских тундр (вскрыто 10 экз. рыб) - 6 видов.

Итак, в наиболее суровых условиях паразитофауна щуки обеднена, что особенно ясно прослеживается в северных водоемах. Так в р. Колыме у нее зарегистрировано 14 видов паразитов, р. Анадырь - 6 [3], р. Буюнда (правый приток р. Колымы) - 7 видов [5].

1 2 3 4 5 6 7 8 9 Ю 11 12 13 14 15 16

Рис. 4. Изменение числа видов в составе паразитофауны щуки в разных бассейнах в направлении с запада на восток на уровне среднего течения р. Печоры (а - с учетом одноклеточных паразитов; б - только многоклеточные паразиты)

По оси абсцисс - число видов; по оси ординат - водоемы.

1 - бассейн Баренцев ого моря [по: 4]; 2 - бассейн Белого моря [4]; 3 - П сков ско-Чудское оз. [88]; 4 -Ладожское оз. [89]; 5- Онежское оз. [90, 91]; 6 - Кубенское оз. [86, 87, 92]; 7 - бассейн р. Сухоны [86, 92]; 8 - бассейн р. Вычегды; 9 - бассейн р. Мезени; 10 - бассейн р. Печоры; 11 - бассейн р. Оби [3]; 12 - бассейн р. Енисея [3]; 13 - бассейн р. Лены [3]; 14 - бассейн р. Колымы [3]; 15 - бассейн р. Анадырь [3]; 16 - бассейн р. Пенжины [3].

Объем паразитофауны щуки в направлении от оз. Кубенское к бассейну р. Печоры (рис. 4) изменяется статически достоверно (х2=7.514; Р <0.05). Однако без простейших эти колебания статистически недостоверны (х2=5.888; Р> 0.05), но близки к критическому уровню (х2т=5.991). Снижение разнообразия паразитофауны щуки отмечено и в более южных районах, от бассейна Черного моря к р. Кама и р. Чусовая [54].

Колебания объема паразитофауны щуки в направлении от водоемов Литвы до р. Пенжина и с учетом одноклеточных (х2=103.882; Р <<0.001) и без учета последних (х2 = 58.741; Р<< 0.001) статистически достоверны (рис. 5).

Итак, по направлению с запада на восток, как в Европе [54], так и в Азии [3], происходит обеднение фауны специфичных паразитов щуки. Видовое разнообразие ее паразитов в Европе уменьшается при приближении к Уралу, в бассейне р. Оби оно возрастает и вновь падает к бассейну р. Колымы.

Заключение. По сравнению с другими бассейнами видовое разнообразие паразитов у печорской щуки (вскрыто 192 экз.) невелико (22 вида) и абсолютное большинство их встречается в исследованных водоемах и их участках эпизодически или в небольшом количестве. Во всех трех участках бассейна р. Печоры обнаружены всего 10 видов инваден-тов. Это М. lieberkuehni, М. anurum, Henneguya psorospermica Thelohan, 1895, Т. monenteron, Т. nodulosus, R campanula, В. luciopercae, A. lucii, R acus, N. rutili. С учетом видов паразитов щуки, отловленной из озер, относящихся к бассейну ее нижнего течения, найдено всего пять общих видов паразитов [Т. monenteron, Т. nodulosus, В. luciopercae, A. lucii, R acus).

Л * %

* %

ш %

в % ш %

м *

а *

1 2 34 56 78 9Ю11 12

Рис. 5. Изменение числа видов в составе паразитофауны щуки в разных бассейнах в направлении с запада на восток на уровне верхнего течения р. Печоры (а - с учетом одноклеточных паразитов; б - только многоклеточные паразиты).

По оси абсцисс - число видов; по оси ординат - водоемы: 1 - водоемы Литвы [по: 93]; 2 - водоемы Кольского п-ва [4]; 3 - водоемы Карелии [94]; 4 - бассейн р. С. Двины [86, 87, 92]; 5- бассейн р. Башки; 6 - бассейн р. Печоры; 7 - бассейн р. Оби [3]; 8 - бассейн р. Енисея [3]; 9 - бассейн р. Лены [3]; 10 - бассейн р. Колымы [3]; 11 - бассейн р. Анадырь [3]; 12 - бассейн р.

Пенжины [3]

Ясно выраженные особенности имеет только паразитофауна щуки в нижнем течении р. Печоры, отличаясь от таковой других участков реки двумя видами, а именно Т. сгаззш и Е. стсШ1ш. Особенностью паразитофауны щуки из озер бассейна нижнего течения р. Печоры является отсутствие в ее составе миксоспоридий.

Видовое разнообразие инвадентов щуки в Европе уменьшается при приближении к Уралу, что происходит в основном за счет обеднения фауны ее специфичных паразитов.

Список источников

1. Семенова Н. Н. Инвазии щук (Esox lucius L.): автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1970.18 с.

2. Шульман С. С., Малахова Р. П., Рыбак В. Ф. Сравнительно-экологический анализ паразитов рыб озер Карелии. Л.: Наука, 1974.108 с.

3. Пугачев О. Н. Паразиты пресноводных рыб северо-востока Азии. Л.: Изд-во ЗИН АН СССР, 1984.156 с.

4. Митенёв В. К. Паразиты пресноводных рыб Кольского Севера. Мурманск: Изд-во ПИНРО, 1997.199 с.

5. Никишин В. П., Леонов С. А. Гельминты промысловых рыб бассейна Буюнды. Препринт. Магадан: СВНЦ ДВО РАН, 2000. 78 с.

6. Кирюшина М., Висманис К. Паразиты пресноводных и морских рыб Латвии. Систематический каталог. Научные тетради. СПб.: Изд-во ФГНУ ГосНИОРХ, 2004. Вып. 8.100 с.

7. Румянцев Е. А. Эволюция фауны паразитов рыб в озерах Европейского Севера (фауна, экология, эволюция). Петрозаводск: Изд-во Петрозаводского ун-та, 2007. 252 с.

8. Русинек О. Т. Паразиты рыб озера Байкал (фауна, сообщества, зоогеография, история формирования). М.: Товарищ, науч. изданий КМК, 2007. 571 с.

9. Чугунова Ю. К. Паразитофауна щуки (Esox lucius Linnaeus, 1758) в водоемах различных природно-климатических зон // Труды центра паразитологии / Центр паразитологии Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцева РАН. М.: Наука, 1948. Т. 48. Систематика и экология паразитов. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2014. С. 331-333.

10. Сциборская Т. В. Паразитофауна некоторых рыб реки Печоры // Рыбы бассейна Верхней Печоры: материалы к познанию фауны и флоры СССР, издаваемые Московским об-вом испытателей природы. Нов. Сер., отдел зоол. Вып. 6 (21). М., 1947. С. 209-216.

11. Сидоров Г. П. Паразитофауна некоторых промысловых рыб Средней Печоры и Вычегды в зоне проектируемых водохранилищ// Изв. Коми филиала ГО СССР. 1970. Т. 2. Вып. 3 (13). С. 87-90.

12. Екимова И. В. Паразитофауна рыб реки Печоры: дис. ... канд. биол. наук. Тюмень, 1971. 268 с.

13. Доровских Г. Н., Голикова Е. А. Паразитофауна и структура компонентных сообществ паразитов щуки Esox lucius L. из бассейна Верхней Печоры // Рыбоводство и рыбное хозяйство. 2011. №11. С. 44-50.

14. Доровских Г. Н., Голикова Е. А. Паразитофауна щуки Esox lucius L. из бассейна Верхней Печоры // Вестник Сыктывкарского университета. Серия 2. Биология, геология, химия, экология. 2012. Вып. 2. С. 26-32.

15. Спасский A.A., Ройтман В.А. Гельминтофауна реки Печоры // Вопросы ихтиологии. 1958. Вып. 11. С. 192-204.

16. Доровских Г. Н., Степанов В. Г. Паразитофуна рыб и рыбообразных из водоемов северо-востока европейской части России. Сыктывкар: Изд-во Сыктывкарского ун-та, 2010.192 с.

17. Доровских Г. Н., Степанов В. Г. Паразиты пресноводных рыб северо-востока европейской части России. Простейшие. Сыктывкар: Изд-во СГУим. Питирима Сорокина, 2015. 216 с.

18. Доровских Г. Н., Степанов В. Г. Паразиты пресноводных рыб северо-востока европейской части России. Книдарии, моногенеи, цестоды и аспидогастеры. Сыктывкар: Изд-во СГУ им. Питирима Сорокина, 2016.191 с.

19. Доровских Г. Н., Степанов В. Г. Паразиты пресноводных рыб северо-востока европейской части России. Трематоды, нематоды, скребни, пиявки, моллюски, ракообразные, клещи. Сыктывкар: Изд-во СГУ им. Питирима Сорокина, 2017. 303 с.

20. Доровских Г. Н., Степанов В. Г. Данные о паразитофауне рыб из водоемов северо-востока европейской части России, водоемов п-ва Ямал и реки Енисей. Окончание. Часть 2 // Вестник Сыктывкарского университета. Серия 2. Биология, геология, химия, экология. 2021. Вып. 1(17). С. 3645. DOI: 10.34130/2306-6229-2021-1-36

21. Быховская-Павловская И. Е. Паразиты рыб. Руководство по изучению. Л.: Наука, 1985.121 с.

22. Екимова И. В. Материалы по паразитофауне рыб р.Печоры // Вопросы ихтиологии. 1962. Т. 2. Вып. 3/24. С. 542-546.

23. Екимова И. В. Эколого-географический анализ паразитов рыб р.Печоры // Болезни и паразиты рыб Ледовитоморской провинции (в пределах СССР). Свердловск: Средне-Уральское кн. изд-во, 1976. С. 50-68.

24. Левин А. М., Щукина Т. Н. Эпидемиология дифиллоботриоза и описторхоза в Коми АССР // Эпидемиология, диагностика и профилактика инфекционных болезней: метод, пособие для врачей. Калининград: Калинингр. кн. изд-во, 1979. С. 78-80.

25. Amin О. М., Redlin М. J. The effect of host species on growth and variability of Echinorhynchus salmonis Müller, 1784 (Acanthocephala: Echinorhynchidae), with special reference to the status of the genus // Systematic Parasitology. 1980. № 2. P. 9-20.

26. AminO. M. Classification ofthe Acanthocephala // Folia Parasitológica. 2013. Vol. 60. Iss. 4. P. 273-305.

2 7. Фрезе В. И. Протеоцефаляты - ленточные гельминты рыб, амфибий и рептилий. М., 1965.538 с.

28. Дубинина М. Н. Отряд Proteocephalidea // Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Л.: Наука, 1987. Т. 3. С. 52-69.

29. Аникиева Л. В. Изменчивость паразита окуня цестоды Proteocephalus регсае в ареале хозяина // Паразитология. 1995. Т. 29. Вып. 4. С. 279-288.

30. Аникиева Л. В., Иешко Е. П., Лебедева Д. И. Морфологическая изменчивость паразита окуня цестоды proteocephalus регсае (Müller, 1780) в сиговых рыбах // Труды центра паразитологии / Центр паразитологии Института проблем экологии и эволюции им. АН. Северцева РАН. М.: Наука, 1948. Т. 48. Систематика и экология паразитов. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2014. С. 16-18.

31. Румянцев Е. А. Паразитофауна сиговых (Coregonidae), интродуцируемых в Карелии // Па-разитол. исследования в Карельской АССР и Мурманской обл. Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР. 1976. С. 176-185.

32. Пугачев О. Н. Гельминты пресноводных рыб северо-востока Азии // Исследования по морфологии и фаунистике паразитических червей. Труды Зоологического Института. Л., 1983. Том 181. С. 90-113.

33. Moravec F. Observations on the bionomy of Aüocreadium isoporum (Looss, 1894) (Trematoda: Allocreadiidae) // Folia Parasitológica. 1992. 39. Р. 133-144.

34. Bray R. A., Foster G. N., Waeschenbach A., Littlewood D. T. J. The discovery of progenetic Al-locreadium neotenicum Peters, 1957 (Digenea: Allocreadiidae) in water beetles (Coleoptera: Dytiscidae) in Great Britain // Zootaxa. 2012. Vol. 3577. № 1. P. 58-70.

35. Koyun Mustafa, Ulupinar Mehmet, Mart Abdullah, Tepe Yahya. Seasonal prevalence of AI-locreadium isoporum (Looss, 1894) (Digenea: Allecreadiidae) in Oxynoemacheilus tigris (Osteichthyes: Balitoridae) (Steindachner, 1897) from Murat River, Eastern Anatolia, Turkey // Biharean Biologist. 2016 10(1). Pp. 1-3. Article No.: el51203. URL: https://www.researchgate.net/publication/ 304353340 (дата обращения: 26.05.2022)

36. Lühe M. Acanthocephalen und Register der Acanthocephalen und Parasitischen Plattwürmer, Geordne Tnachlhren Wirten // In: Brauer, A. (ed.). Die Süßwasserfauna Deutschlands. Eine Exkursionfauna. 1911. № 16. Gustav Fischer, Jena, [in German],

37. Догель В. А. Курс общей паразитологии. Л.: Учпедгиз,1947. 372 с.

38. Аникиева Л. В., Доровских Г. Н. Фенотипическая изменчивость паразита лососевидных рыб Proteocephalus longicollis (Zeder, 1800) из обыкновенного гольяна (Phoxinus phoxinus) // Эколо-го-паразитологические исследования животных и растений Европейского Севера. Петрозаводск: Карельский НЦ РАН, 2001.С. 58-63.

39. Трофименко В. Я. Гельминтофауна рыб пресных вод Азиатской Субарктики (эколого-географическая характеристика и история формирования): автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1969.27 с.

40. Бауер О. Н., Скрябина Е. С. Тип скребни - Acanthocephales // Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Т. 3. Паразитические многоклеточные. (Вторая часть). Л.: Наука, 1987. 311-339.

41. Балданова Д. Р., Пронин Н. М. Скребни (тип Acanthocephala) Байкала: морфология и экология. Новосибирск: Наука, 2001.158 с.

42. Атрашкевич Г. И., Михайлова Е. И., Орловская О. М., Поспехов В. В. Биоразнообразие скребней рыб пресных вод азиатской Субарктики // Паразитология. 2016. Т. 50. Вып. 4. С. 263-290.

43. Доровских Г. H., Степанов В. Г. Паразитофауна окуневых рыб Percidae Cuvier, 1816 из водоемов северо-востока европейской части России. Сыктывкар: Изд-во Сыктывкарского госуниверситета, 2011.168 с.

44. Доровских Г. Н. Паразитофауна окуня Perca fluviatilis Linnaeus, 1758 из бассейна верхнего и среднего течения реки Печора // Вестник Сыктывкарского университета. Серия 2. Биология, геология, химия, экология. 2019. Вып. 1(9). С. 23-44.

45. Доровских Г. Н., Степанов В. Г., Шергина H. Н. Паразитофауна и микобиота гольяна Phox-inus phoxinus (L.) из водоемов северо-востока европейской части России. Сыктывкар: Изд-во Сыктывкарского госуниверситета, 2009.114 с.

46. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Паразитические много клеточные (Вторая часть). Л.: Наука, 1987. Т.З. 583 с. (Определители по фауне СССР, изд. Зоол. ин-том АН СССР. Вып. 143)

47. Зверева O. С. Особенности биологии главных рек Коми АССР в связи с историей их формирования. Л.: Наука, 1969.280 с.

48. Биологическое разнообразие Республики Коми / под ред. В. И. Пономарева и А. Г. Татари-нова. Сыктывкар: Институт биологии Коми НЦ УрО РАН, 2012. 266 с.

49. Грандилевская-Дексбах М. Л., Дексбах Н. К. Материалы к географическому распространению водных животных Урала // Зап. Уральск, фил. ВГО. 1960. Вып. 1(3). С. 133-146.

50. Атрашкевич Г. И. Новые данные по фауне, систематике и биологии скребней птиц Российской Арктики // Труды центра паразитологии / Центр паразитологии Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцева РАН. М.: Наука, 1948. Т. 48. Систематика и экология паразитов. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2014. С. 19-21.

51. Доровских Г. Н., Степанов В. Г. Систематический обзор паразитов рыб Печоро-Илычского заповедника // Вестник Сыктывкарского университета. Серия 2. Биология, геология, химия, экология. 2019. Вып. 1(9). С. 52-107.

52. Куперман Б. И. Ленточные черви рода Triaenophorus - паразиты рыб (экспериментальная систематика, экология). Л.: Наука, 1973. 208 с.

53. 8.3.5. АКАНТОЦЕФАЛЕЗЫ - Головина Н. А. Ихтиопатология - nl.doc (nashaucheba.ru) / URL: https://nashaucheba.ru/v27245/гoлoвинa_н.a._иxтиoпaтoлoгия?page=16 (дата обращения: 30.05.2022)

54. Доровских Г. Н. Паразиты пресноводных рыб северо-востока европейской части России (фауна, экология паразитарных сообществ, зоогеография): дис. ... докт. биол. наук. Сыктывкар, 2002. 761 с.

55. Доровских Г. Н. Паразитофауна ерша Gymnocephalus cernuus (Linnaeus, 1758) из бассейна реки Печора // Вестник Сыктывкарского университета. Серия 2. Биология, геология, химия, экология. 2019. Вып. 2(10). С. 68-88.

56. Доровских Г. Н., Степанов В. Г. Данные о паразитофауне рыб из водоемов северо-востока европейской части России и водоемов п-ва Ямал. Окончание. Часть 3 // Вестник Сыктывкарского университета. Серия 2. Биология, геология, химия, экология. 2021. Вып. 2(18). С. 47-63. DOI: 10.34130/2306-6229-2021-2-47

57. Доровских Г. Н., Степанов В. Г. Компонентные сообщества паразитов рыб из водоемов северо-востока европейской части России. Часть 3. Хариус // Вестник Сыктывкарского университета. Серия 2. Биология, геология, химия, экология. 2018. Вып. 8. С. 74-112.

58. Доровских Г. Н., Степанов В. Г. Паразитофауна карповых рыб Cyprinidae Bonaparte, 1832 из водоемов северо-востока европейской части России. Сыктывкар: Изд-во Сыктывкарского ун-та, 2011.186 с.

59. Доровских Г. Н., Степанов В. Г. Компонентные сообщества паразитов рыб из водоемов северо-востока европейской части России. Ч. 5. Ерш // Вестник Сыктывкарского университета. Серия 2. Биология, геология, химия, экология. 2018. Вып. 8. С. 163-180.

60. Доровских Г. Н., Степанов В. Г. Данные о паразитофауне рыб из водоемов северо-востока европейской части России и водоемов п-ва Ямал. Окончание. Часть 3 // Вестник Сыктывкарского университета. Серия 2. Биология, геология, химия, экология. 2021. Вып. 2(18). С. 47-63. DOI: 10.34130/2306-6229-2021-2-47

61. Wolf К., Markiw M. E. Biology contravenes toxonomy in the Myxozoœ. new discoveries show alternation of invertebrate and vertebrate hosts / / Science. 1984. Vol. 225. P. 1449-1452.

62. Corliss J. 0. Consideration oftaxonomic nomenclatural problems posed by report of myxosporid-ians with a two-host life cycle // Protozoology. 1985. Vol. 32, № 4. P. 589-591.

63. Успенская А. В. Новые проблемы в изучении Myxozoa // Паразитология. 1993. T. 27. Вып. 5. С. 369-374.

64. Успенская А. В. Жизненный цикл миксоспоридий в свете новых данных по их биологии // Сб. научн. тр. ГосНИОРХ «Проблемы паразитологии, болезней рыб и рыбоводства в современных условиях». СПб., 1997. Вып. 321. С. 81-110.

65. Шульман С. С. Миксоспоридий фауны СССР. Л.: Наука, 1966. 504 с.

66. Успенская А. В. Цитология миксоспоридий. Л.: Наука, 1984.112 с.

67. Воронин В. Н. Миксоспоридии и актиноспоридии - звенья одного жизненного цикла // Сб. научн. трудов ГосНИОРХ. Вып. 329. Проблемы ихтиопаразитологии и ихтиопатологии в современных условиях (к 70-летию создания лаборатории болезней рыб ГосНИОРХ]. СПб., 2001. С. 67-73.

68. Пугачев О. Н. Каталог паразитов пресноводных рыб Северной Азии. Простейшие. СПб.: Зо-ол. ин-т РАН, 2001. 242 с.

69. Пугачев О. Н., Подлипаев С. А. Тип Myxozoa Grassé, 1970 - Миксозоа // Протисты: Руководство по зоологии. СПб.: Наука, 2007. Ч. 2. С. 1045-1082.

70. Воронин В. Н., Дудин А. С. Особенности изучения актиноспоридий // Проблемы ихтиопаразитологии в начале XXI века (к 80-летию создания лаборатории болезней рыб ФГНУ «ГосНИОРХ») // Сб. науч. тр. ФГНУ «ГосНИОРХ». Вып. 338. Проблемы ихтиопаразитологии в начале 21 века (к 80-летию создания лаборатории болезней рыб ФГНУ «ГосНИОРХ»), СПб.: Изд-во ФГНУ «ГосНИОРХ», 2009. С. 26-30.

71. Батурина M А., Лоскутова О. А. Олигохеты некоторых пресных водоемов Арктики // Журнал Сибирского федерального университета. Сер. Биология. 2010. Т. 3. № 2. С. 177-198.

72. Wiles M. Reproduction in the gill fluke Diplozoon paradoxum v. Nordmann, 1832 // Parasitol. 1965. Vol. 65. № 4. P. 4-5.

73. Старовойтов В. К., Герасев П. И., Хотеновский И. А. Распределение по хозяевам некоторых видов диплозрид и Ancyroctphalus paradoxus // 8-е Всесоюз. совещ. по паразитам и болезням рыб: Тез. докл. Л.: Наука, 1985. С. 130-132.

74. Хотеновский И. А. Подотряд Octomacrinea Khotenovsky. Л.: Наука, 1985. 263 с. (Фауна СССР; Н. С., № 132; Моногенеи).

75. Доровских Г. Н. Некоторые данные по экологии диплозоид (Monogenea, Diplozoidae) - паразитов рыб бассейна среднего течения р. Вычегды // Экология редких, малоизученных и хозяйственно-важных животных Европейского северо-востока. Сыктывкар, 1989. С. 116-124. (Труды Коми научн. центра УрО АН СССР. № 100)

76. Доровских Г. Н., Степанов В. Г. Паразитофауна и структура компонентных сообществ паразитов гольяна Phoxinus phoxinus (L.) из реки Воркута // Рыбоводство и рыбное хозяйство. 2014. № 7. С. 42-49.

77. Bovet J. Contribution a la morphologie et a la biologie de Diplosoon paradoxum v. Nordmann, 1832 // Bulletin de la Société Neuchâteloise des Sciences Naturelles. 1967. Vol. 90. P. 63-159.

78. Головина H. A., Стрелков Ю. A., Воронин В. H., Головин П. П., Евдокимова Е. Б., Юхименко Л. Н. Ихтиопатология. М.: Мир, 2003. 448 с.

79. Доровских Г. H. Lernaea cyprinacea (Copepoda: Lernaeidae) в условиях бассейна среднего течения реки Вычегды //Паразитология. 2001. Т. 35. Вып. 2. С. 154-158.

80. Доровских Г. Н. Биология Lernaea cyprinacea Linnaeus, 1758 (Copepoda: Lernaeidae) в условиях бассейна реки Вычегда // Рыбоводство и рыбное хозяйство. 2012. № 4. С. 41-47.

81. Доровских Г. Н. Биология развития Lernaea cyprinacea в условиях бассейна реки Вычегда // Ветеринария. 2013. № 1. С. 30-32.

82. Доровских Г. Н. Популяции карася Carassius carassius (Linnaeus, 1758) (Cypriniformes: Cyprinidae Bonaparte, 1832) и его паразита рачка Lernaea cyprinacea Linnaeus, 1758 (Copepoda: Lernaeidae Cobbold, 1879) из озера Длинное в бассейне среднего течения реки Вычегда в 19792016 годах. Часть 3 // Вестник Сыктывкарского университета. Серия 2. Биология, геология, химия, экология. 2019. Вып. 4(12). С. 53-69.

83. Шварц С. С., Данилов H. Н. Биогеоценозы лесотундры и южной тундры // Журн. общей биологии. 1972. Т. 33. № 6. С. 648-656.

84. Доровских Г. Н., Степанов В. Г. Паразитофауна и структура компонентных сообществ паразитов гольяна Phoxinus phoxinus (L.) из рек Море-ю и Кара и озера Кривое на острове Колгуев // Электронный научный журнал «Арктика и Север». 2013. № 12. С. 166-172. http://narfu.ru/aan/article_index_years.php?ELEMENT_ID=65759 (дата обращения: 19.06.2022)

85. Доровских Г. Н. Итоги изучения географической изменчивости паразитофауны и структуры компонентных сообществ паразитов гольяна Phoxinus phoxinus (L.). 2. Водоемы севера восточно-европейской части России // Паразитология. 2016. Т. 50. Вып. 4. С. 303-324.

86. Радченко H. М. Ихтиопаразитологическая характеристика Кубенского озера // Биологические ресурсы и рациональное использование водоемов Вологодской области. Тр. ГосНИОРХ. 1989. Вып. 293. С. 101-106.

87. Доровских Г. Н. Паразиты рыб бассейна среднего течения реки Вычегды (фауна, экология, зоогеография): дис.... канд. биол. наук. Л., 1988.403 с.

88. Когтева Е. П. Паразиты рыб Псковско-Чудского водоема // Изв. ВНИИОРХ1957. Т. 62. С. 175-226.

89. БарышеваА Ф., БауерО. Н. Паразиты рыб Ладожского озера//Изв. ВНИОРХ1957. Т. 42. С. 175-226.

90. Петруевшский Г. К. Материалы по паразитологии рыб Карелии. II. Паразиты рыб Онежского озера // Уч. зап. пед. ин-та им. А. И. Герцена. 1940. Т. 30. С. 133-186.

91. Румянцев Е. А., Пермяков Е. В., Алексеева Е. Л. Паразитофауна рыб Онежского озера и ее многолетние изменения // Сб. научн. тр. ГосНИОРХ. 1984. Вып. 216. С. 117-133.

92. Кудрявцева Е. С. Паразитофауна рыб р. Сухоны и Кубенского озера // Зоол. журн. 1957. Т. 36. Вып. 9. С. 1292-1304.

93. Рауцкис Э. Ю. Паразиты рыб водоемов Литвы. Вильнюс: Мокслас, 1988. 206 с.

94. Румянцев Е. А., Иешко Е. П. Паразиты рыб водоемов Карелии: Систематический каталог. Петрозаводск: Карельский научн. центр РАН, 1997.120 с.

References

1. Semenova N. N. Invazii shchuk (Esox lucius L.) [Pike infestations (Esox lucius L.)]: Abstract of the dissertation ... candidate ofbiol. Sciences. Moscow, 1970.18 p. (In Russ.).

2. Shul'man S. S., Malahova R. P., Rybak V. F. Sravnitel'no-ekologicheskij analiz parazitov ryb ozer Karelii [Comparative ecological analysis offish parasites in lakes of Karelia], Leningrad: Nauka, 1974.108 p. (In Russ.).

3. Pugachev 0. N. Parazity presnovodnyh ryb severo-vostoka Azii [Parasites of freshwater fish of northeast Asia], Leningrad: Publishing house of the ZIN AN USSR, 1984.156 p. (In Russ.).

4. Mitenyov V. K. Parazity presnovodnyh ryb Kol'skogo Severn [Parasites of freshwater fish ofthe Kola North], Murmansk: Publishing house ofthe PINRO, 1997.199 p. (In Russ.).

5. Nikishin V. P., Leonov S. A. Gel'minty promyslovyh ryb bassejna Buyundy [Гельминты промысловых рыб бассейна Буюнды]. Preprint. Magadan: Publishing house ofthe SVNC DVO RAN, 2000. 78 p. (In Russ.).

6. Kiryushina M., Vismanis K. Parazity presnovodnyh i morskih ryb Latvii. Sistematicheskij katalog. Nauchnye tetrad [Parasites of freshwater and marine fish in Latvia. Systematic catalog. Scientific notebooks], Saint Petersburg: Publishing house ofthe FGNU GosNIORH, 2004. Iss. 8.100 p. (In Russ.).

7. Rumyancev E. A. Evolyuciya fauny parazitov ryb v ozerah Evropejskogo Severn (fauna, ekologiya, evolyuciya) [Evolution ofthe fauna offish parasites in the lakes ofthe European North (fauna, ecology, evolution)]. Petrozavodsk: Publishing house ofthe Petrozavodsk State University, 2007. 252 p. (In Russ.).

8. Rusinek О. T. Parazity ryb ozera Bajkal (fauna, soobshchestva, zoogeografiya, istoriya formirovani-ya) [Fish parasites of Lake Baikal (fauna, communities, zoogeography, history of formation)]. Moscow: Tovarishch. nauch. izdanij KMK, 2007. 571 p. (In Russ.).

9. Chugunova YU. K. Parasitofauna of pike (Esox lucius Linnaeus, 1758) in water bodies of different climatic zones. Trudy centra parazitologii/Centrpargiiazitolo Instituta problem ekologii i evolyucii im. A. N. Severceva RAN. Moscow: Nauka, 1948. Vol. 48. Sistematika i ekologiya parazitov [Proceedings ofthe Center for Parasitology / Center for Parasitology of the Institute of Problems of Ecology and Evolution. A. N. Severtsev RAS. M.: Nauka, 1948. Vol. 48. Systematics and ecology of parasites], Moscow: Tovarishchestvo nauchnyh izdanij KMK [Association of Scientific Publications KMK], 2014. Pp. 331-333. (In Russ.).

10. Sciborskaya T, V. Parasitic fauna of some fishes of the Pechora Riverb. Ryby bassejna Verhnej Pe-choiy | Fishes of the Upper Pechora basin], Materialy k poznaniyu fauny iflory SSSR, izdavaemye Moskov-skim ob-vom ispytatelej prirody. Nov. Ser., otdel zool. [Materials for the knowledge of the fauna and flora of the USSR, published by the Moscow Society of Naturalists. New Ser., department ofzool.]. Iss. 6 (21). Moscow, 1947. Pp. 209-216. (In Russ.).

11. Sidorov G. P. Parasitofauna of some commercial fish of the Middle Pechora and Vychegda in the zone of projected reservoirs. Izv. Komi filiala GO SSSR [Izvestiya ofthe Komi branch ofthe Hydrobiological Society ofthe USSR], 1970. Vol. 2. Iss. 3 (13), Pp. 87-90, (In Russ.).

12. Ekimova I. V. Parazitofauna ryb reki Pechory [Parasitic fauna of fishes ofthe Pechora River]: Dissertation ... candidate of biol. Sciences. Tyumen', 1971. 268 p. (In Russ.).

13. Dorovskih G. N., Golikova E. A. Parasitofauna and structure of component parasite communities ofthe pike Esox lucius L. from the Upper Pechora basin. Rvbovodstvo i rybnoe hozyajstvo [Fish farming and fish farming], 2011. № 11. Pp. 44-50. (In Russ.).

14. Dorovskih G. N., Golikova E, A. Parasite fauna ofthe pike Esox iucius L. from the Upper Pechora basin. Vestnik Syktyvkarskogo universiteta. Seriya 2. Biologiya, geologiya, himiya, ekologiya = Syktyvkar University Bulletin. Series 2. Biology, geology, chemistry, ecology. 2012. 2. Pp. 26-32. (In Russ.).

15. Spasskij A. A., Rojtman V. A. Helminth fauna ofthe Pechora River. Issues of Ichthyology. Voprosy ihtiologii [Journal of Ichthyology], 1958. № It Pp. 192-204. (In Russ.).

16. Dorovskih G. N.. Stepanov V. G. Parazitofauna lyb i tyboobraznyh iz vodoemov severo-vostoka evrope-jskoj chasti Rossii [Parasite fauna offish and fish-like from water bodies ofthe north-east ofthe European part of Russia], Syktyvkar: Publishing house ofthe Syktyvkar State University, 2010.192 p. (In Russ.).

17. Dorovskih G. N., Stepanov V. G. Parazity presnovodnvh ryb severo-vostoka evropejskoj chasti Rossii. Prostejshie [Parasites of freshwater fish ofthe north-east ofthe European part of Russia], The simplest. Syktyvkar: Publishing house ofthe Syktyvkar State University, 2015. 216 p. (In Russ.).

18. Dorovskikh G. N., Stepanov V. G. Parazity presnovodnyh ryb severo-vostoka evropejskoj chasti Rossii. Knidarii, Monogenei, Cestody i Aspidogastery [Parasites of freshwater fish ofthe north-east ofthe European part of Russia. Cnidarians, Monogeneans, Cestodes and Aspidogaster], Syktyvkar: Syktyvkar State University Publishing House, 2016.191 p. (In Russ.).

19. Dorovskikh G. N., Stepanov V. G. Parazity presnovodnyh lyb severo-vostoka evropejskoj chasti Rossii. Trematody, Nematody, Skrebni, Piyavki, Mollyuski, Rakoobraznye, Kleshchi [Parasites of freshwater fish of the north-east of the European part of Russia. Trematodes, nematodes, scrapers, leeches, molluscs, crustaceans, mites], Syktyvkar: Syktyvkar State University Publishing House, 2017. 303 p. (In Russ.).

20. Dorovskih G. N., Stepanov V. G. Data on the parasite fauna offish from water bodies ofthe northeast ofthe European part of Russia, water bodies ofthe Yamal Peninsula and the Yenisei River. The ending. Part 2. Vestnik Syktyvkarskogo universiteta. Seriya 2. Biologiya, geologiya, himiya, ekologiya = Syktyvkar University Bulletin. Series 2. Biology, geology, chemistry, ecology. 2021. 1(17). Pp. 36-45. DOI: 10.34130/2306-6229-2021-1-36 (In Russ.).

21. Bykhovskaya-Pavlovskaya I. E. Parazity ryb. Rukovodstvo po izucheniyu [Parasites offish. Study Guide], Leningrad: Nauka, 1985.122 p. (In Russ.).

22. Ekimova I. V. Materials on the parasitic fauna ofthe fish ofthe Pechora River. Voprosy ihtiologii [Journal of Ichthyology], 1962. Vol. 2. Iss. 3/24. Pp. 542-546. (In Russ.).

23. Ekimova I. V. Ecological and geographical analysis offish parasites ofthe Pechora River. Bolezni i parazity ryb Ledovitomorskoj provincii (v predelah SSSR] [Diseases and parasites offish in the Arctic Sea province (within the USSR)]. Sverdlovsk: Middle Ural book publishing house, 1976. Pp. 50-68. (In Russ.).

24. Levin A. M., Shchukina T. N. Epidemiology of diphyllobothriasis and opisthorchiasis in the Komi ASSR. Epidemiologiya, diagnostika i profilaktika infekcionnvh boleznej. Metod. posobie dlya vrachej [Epidemiology, diagnosis and prevention of infectious diseases. Methodological guide for doctors], Kaliningrad: Kaliningrad book publishing house, 1979. Pp. 78-80. (In Russ.).

25. Amin 0. M., Redlin M. J. The effect of host species on growth and variability of Echinorhynchus salmonis Miiller, 1784 (Acanthocephala: Echinorhynchidae), with special reference to the status ofthe genus. Systematic Parasitology. 1980. № 2. Pp. 9-20.

26. Amin 0. M. Classification of the Acanthocephala. Folia Parasitologica. 2013. Vol. 60. Iss. 4. Pp. 273-305.

27. Freze V. I. Proteocefalyaty - lentochnye gel'minty ryb, amfibij i reptilij [Proteocephalates - tapeworms offish, amphibians and reptiles], Moscow, 1965. 538 p. (In Russ.).

50

28. Dubinina M. N. Detachment Proteocephalideai.. Opredelitel' parazitov presnovodnyh tyb fauny SSSR [Key to parasites of freshwater fish fauna of the USSR], Vol. 3. Paraziticheskie mnogokletochnye (Vtoraya chast') [Parasitic multicellular (The second part)]. Leningrad: Nauka, 1987. Vol. 3. Pp. 52-69. (In Russ.).

29. Anikieva L. V. Variability of the perch parasite cestode Proteocephalus percae in the host area. Parazitologiya [Parasitology], 1995. Vol. 29. Iss. 4. Pp. 279-288. (In Russ.).

30. Anikieva L. V., Ieshko E. P., Lebedeva D. I. Morphological variability of the perch parasite cestode proteocephalus percae (Müller, 1780) in whitefish. Trudy centra parazitologii / Centr pargiiazitolo Instituto problem ekologii i evolyucii im. A. N. Severceva RAN. Moscow: Nauka, 1948. Vol. 48. Sistematika i ekologiya parazitov [Proceedings of the Center for Parasitology / Center for Parasitology of the Institute of Problems of Ecology and Evolution. A. N. Severtsev RAS. M.: Nauka, 1948. Vol. 48. Systematics and ecology of parasites], Moscow: Tovarishchestvo nauchnyh izdanij KMK [Association of Scientific Publications KMK], 2014. Pp. 16-18. (In Russ.).

31. Rumyancev E. A. Parasite fauna of whitefishes (Coregonidae) introduced in Karelia. Parazitol. is-sledovaniya v Karel'skoj ASSR i Murmanskoj obi. [Parasitol. research in the Karelian ASSR and the Murmansk region.]. Petrozavodsk: Karelian Branch of the Academy of Sciences of the USSR. 1976. Pp. 176185. (In Russ.).

32. Pugachev 0. N. Helminths of freshwater fishes of northeast Asia, lssledovaniya po morfologii ifaunis-tike paraziticheskih chervej. Trudy Zoologicheskogo Instituto [Researches on morphology and founistics of parasitic worms. Proceedings ofthe Zoological Institute], Leningrad, 1983. Vol. 181. Pp. 90-113. (In Russ.).

33. Moravec F. Observations on the bionomy of Allocreadium isoporum (Looss, 1894) (Trematoda: Allocreadiidae). Folia Parasitológica. 1992. № 39. Pp. 133-144.

34. Bray R. A., Foster G. N., Waeschenbach A., Littlewood D. T. J. The discovery of progenetic Allocreadium neotenicum Peters, 1957 (Digenea: Allocreadiidae) in water beetles (Coleoptera: Dytiscidae) in Great Britain. Zootaxa. 2012. Vol. 3577. № 1. P. 58-70.

35. Koyun Mustafa, Ulupinar Mehmet, Mart Abdullah, Tepe Yahya. Seasonal prevalence of Allocreadium isoporum (Looss, 1894) (Digenea: Allecreadiidae) in Oxynoemacheilus tigris (Osteichthyes: Balitoridae) (Steindachner, 1897) from Murat River, Eastern Anatolia, Turkey. Biharean Biologist. 2016. 10(1). Pp. 1-3. Article No.: el51203. URL: https://www.researchgate.net/publication/304353340 (accessed: 26.05.2022)

36. Lühe M. Acanthocephalen und Register der Acanthocephalen und Parasitischen Plattwürmer, Geordne Tnachlhren Wirten. In: Brauer, A. (ed.). Die Süßwasserfauna Deutschlands. Eine Exkursionfauna. 1911. № 16. Gustav Fischer, Jena, [in German],

37. Dogel' V. A. Kurs obshchej parazitologii [General parasitology course], Leningrad: Uchpedgiz, 1947.372 p. (In Russ.).

38. Anikieva L. V., Dorovskih G. N. Phenotypic variability ofthe salmon parasite Proteocephalus lon-gicoüis (Zeder, 1800) from the common minnow (Phoxinus phoxinus). Ekologo-parazitologicheskie issledo-vaniya zhivotnyh i rastenij Evropejskogo Severa [Ecological and parasitological studies of animals and plants ofthe European North], Petrozavodsk: Karelian Scientific Center RAS, 2001. Pp. 58-63. (In Russ.).

39. Trofimenko V. YA. Gel'mintofauna ryb presnyh vod Aziatskoj Subarktiki (ekologo-geograflcheskaya harakteristika i istoriya formirovaniya) [Helminth fauna of fishes in fresh waters ofthe Asian Subarctic (ecological and geographical characteristics and history of formation)]: Abstract ofthe dissertation ... candidate ofbiol. Sciences. Moscow, 1969. 27 p. (In Russ.).

40. Bauer O. N., Skiyabina E. S. Type skrebni - Acanthocephales. Opredelitel' parazitov presnovodnyh tyb fauny SSSR [Key to parasites of freshwater fish fauna ofthe USSR], Paraziticheskie mnogokletochnye (Vtoraya chast') [Parasitic multicellular (The second part)]. Leningrad: Nauka, 1987. Vol. 3. Pp. 311-339. (In Russ.).

41. Baldanova D. R., Pronin N. M. Skrebni (tip Acanthocephala) Bajkala: morfologiya i ekologiya [Skrebni (type Acanthocephala) of Baikal: morphology and ecology], Novosibirsk: Nauka, 2001.158 p. (In Russ.).

42. Atrashkevich G. I., Mihajlova E. I., Orlovskaya O. M., Pospekhov V. V. Biodiversity ofacanthoceph-alans in fresh waters of the Asian Subarctic. Parazitologiya [Parasitology], 2016. Vol. 50. Iss. 4. Pp. 263-290. (In Russ.).

43. Dorovskih G. N., Stepanov V. G. Parazitofauna okunevyh ryb Percidae Cuvier, 1816 iz vodoemov severo-vostoka evropejskoj chasti Rossii [Parasitofouna of Percidae Cuvier, 1816 from water bodies of northeastern European Russia], Syktyvkar: Syktyvkar State University Publishing House, 2011.168 p. (In Russ.).

44. Dorovskih G. N. Parasite fauna of perch Perca fluviatilis Linnaeus, 1758 from the basin ofthe upper and middle reaches ofthe Pechora River. Vestnik Syktyvkarskogo universiteta. Seriya 2. Biologiya, ge-ologiya, himiya, ekologiya = Syktyvkar University Bulletin. Series 2. Biology, geology, chemistry, ecology, 2019.1(9). Pp. 23-44. (In Russ.).

45. Dorovskih G. N., Stepanov V. G., Shergina N. N. Parazitofauna i mikobiotagol'yana Phoxinus phox-inus (L.) iz vodoemov severo-vostoka evropejskoj chasti Rossii [Parasite fauna and mycobiota ofthe minnow Phoxinus phoxinus (L.) from the water bodies ofthe northeast ofthe European part of Russia], Syktyvkar: Syktyvkar State University Publishing House, 2009.114 p. (In Russ.).

46. Opredelitel' parazitov presnovodnyh ryb fauny SSSR [Determinant ofparasites offreshwater fish fauna ofthe USSR], Leningrad: Nauka, 1987. T. 3. 583 p. (In Russ.).

47. Zvereva 0. S. Osobennosti biologiiglavnyh rek KomiASSR v svyazi s istoriej ih formirovaniya [Features ofthe biology ofthe main rivers ofthe Komi ASSR in connection with the history of their formation], Leningrad: Nauka, 1969. 280 p. (In Russ.).

48. Biologicheskoe raznoobrazie Respubliki Komi [Biodiversity ofthe Komi Republic] / Edited by V. I. Ponomareva i A. G. Tatarinova. Syktyvkar: Institute of Biology, Komi Science Center, Ural Branch ofthe Russian Academy of Sciences, 2012. 266 p. (In Russ.).

49. Grandilevskaya-Deksbah M. L., Deksbah N. K. Materials on the geographical distribution of aquatic animals in the Urals // Zap. Ural'skfil. VGO [Notes ofthe Ural branch ofthe VGO], 1960. Iss. 1(3). Pp. 133-146. (In Russ.).

50. Atrashkevich G. I. New Data on Fauna, Systematics and Biology of Acanthocephalans in the Russian Arctic. Trudy centra parazitologii / Centr pargiiazitolo Instituta problem ekologii i evolyucii im. A. N. Severceva RAN. Moscow: Nauka, 1948. Vol. 48. Sistematika i ekologiya parazitov [Proceedings ofthe Center for Parasitology / Center for Parasitology of the Institute of Problems of Ecology and Evolution. A. N. Severtsev RAS. M.: Nauka, 1948. Vol. 48. Systematics and ecology ofparasites], Moscow: Tovarishchestvo nauchnyh izdanij KMK [Association of Scientific Publications KMK], 2014. Pp. 19-21. (In Russ.).

51. Dorovskih G. N., Stepanov V. G. A systematic review ofthe Parasites of fish ofthe Pechora-Ilyh Reserve. Vestnik Syktyvkarskogo universiteta. Seriya 2. Biologiya, geologiya, himiya, ekologiya = Syktyvkar University Bulletin. Series2. Biology, geology, chemistry, ecology. 2019.1(9). Pp. 52-107. (In Russ.).

52. Kuperman B. I. Lentochnye chervi roda Triaenophorus - parazity ryb (eksperimental'naya sistematika, ekologiya) [Tapeworms ofthe genus Triaenophorus - parasites offish (experimental systematics, ecology)]. Leningrad: Nauka, 1973. 208 p. (In Russ.).

53. 8.3.5. AKANTOCEFALEZY - Golovina N. A. Ihtiopatologiya - nl.doc [8.3.5. ACANTHOCEPHALESIS -Golovina N. A. Ichthyopathy - nl.doc] (nashaucheba.ru). Available at: https://nashaucheba.ru/v27245/ golovina_n.a._ihtiopatologiya?page=16 (accessed: 30.05.2022) (In Russ.).

54. Dorovskih G. N. Parazity presnovodnyh ryb severo-vostoka evropejskoj chasti Rossii (fauna, ekologiya parazitarnyh soobshchestv, zoogeografiya) [Parasites offreshwater fish in the northeast ofthe European part of Russia (fauna, ecology of parasitic communities, zoogeography Dis)]: Dissertation ... doctor of biol. Sciences. Syktyvkar, 2002. 761 p. (In Russ.).

55. Dorovskih G. N. Parasite fauna ofthe ruff Gymnocephalus cernuus (Linnaeus, 1758) from the Pechora River basin. Vestnik Syktyvkarskogo universiteta. Seriya 2. Biologiya, geologiya, himiya, ekologiya = Syktyvkar University Bulletin. Series 2. Biology, geology, chemistry, ecology. 2019. 2(10). P. 68-88. (In Russ.).

56. Dorovskih G. N., Stepanov V. G. Data on the parasite fauna offish from water bodies ofthe northeast ofthe European part of Russia and water bodies ofthe Yamal Peninsula. The ending. Part 2. Vestnik Syktyvkarskogo universiteta. Seriya 2. Biologiya, geologiya, himiya, ekologiya = Syktyvkar University Bulletin. Series 2. Biology, geology, chemistry, ecology. 2021. Iss. 2(18). Pp. 47-63. DOI: 10.34130/2306-62292021-2-47 (In Russ.).

57. Dorovskih G. N., Stepanov V. G. Component communities offish parasites from water bodies of the north-east ofthe European part of Russia. Part 3. Harius. Vestnik Syktyvkarskogo universiteta. Seriya 2. Biologiya, geologiya, himiya, ekologiya = Syktyvkar University Bulletin. Series 2. Biology, geology, chemistry, ecology. 2018. Iss. 8. Pp. 74-112 (In Russ.).

58. Dorovskih G. N., Stepanov V. G. Parazitofauna karpovyh ryb Cyprinidae Bonaparte, 1832 iz vodoemov severo-vostoka evropejskoj chasti Rossii [Parasite fauna of cyprinids Cyprinidae Bonaparte, 1832 from water bodies ofthe northeast ofthe European part of Russia], Syktyvkar: Syktyvkar State University Publishing House, 2011.186 p. (In Russ.).

59. Dorovskih G. N., Stepanov V. G. Component communities offish parasites from water bodies of the north-east of the European part of Russia. Part 5. Ruff. Vestnik Syktyvkarskogo universiteta. Seriya 2. Biologiya, geologiya, himiya, ekologiya = Syktyvkar University1 Bulletin. Series 2. Biology, geology, chemistry, ecology, 2018. Iss. 8. Pp. 163-180 (In Russ.).

60. Dorovskih G. N., Stepanov V. G. Data on the parasite fauna offish from water bodies of the northeast of the European part of Russia and water bodies of the Yamal Peninsula. The ending. Part 3. Vestnik Syktyvkarskogo universiteta. Seriya 2. Biologiya, geologiya, himiya, ekologiya = Syktyvkar University Bulletin. Series 2. Biology, geology, chemistry, ecology. 2021. Iss. 2(18). Pp. 47-63. DOI: 10.34130/2306-6229-20212-47 (In Russ.).

61. Wolf K., Markiw M. E. Biology contravenes taxonomy in the Myxozoa: new discoveries show alternation of the invertebrate and vertebrate hosts. Science. 1984. Vol. 225(4669). Pp. 1449-1452. DOI: 10.112 6/science.22 5.4669.1449.

62. Corliss J. 0. Consideration oftaxonomic nomenclatural problems posed by report of myxosporid-ians with a two-host life cycle. Protozoology. 1985. Vol. 32. № 4. Pp. 589-591.

63. UspenskayaA. V. New problems in the study of Myxozoa. Parazitologiya [Parasitology], 1993. Vol. 27. Iss. 5. Pp. 369-374. (In Russ.).

64. Uspenskaya A. V. Life cycle of myxosporidium in the light of new data on their biology. Sb. nauchn. tr. GosNIORH «Problemy parazitologii, boleznej ryb i rybovodstva v sovremennyh usloviyah» [Collection of scientific papers of GosNIORKh "Problems of parasitology, fish diseases and fish farming in modern conditions"]. Saint Petersburg 1997. Iss. 321. Pp. 81-110. (In Russ.).

65. Shul'man S. S. Miksosporidij fauny SSSR [Mixosporidia of the fauna of the USSR], Leningrad: Nauka, 1966. 504 p. (In Russ.).

66. Uspenskaya A.V. Citologiya miksosporidij [Cytology of myxosporidia], Leningrad: Nauka, 1984. 112 p. (In Russ.).

67. Voronin V. N. Myxosporidium and actinosporidia are links of one life cycle. Sb. nauchn. trudov GosNIORH. Vyp. 329. "Problemy ihtioparazitologii i ihtiopatologii v sovremennyh usloviyah" (k 70-letiyu sozdaniya laboratorii boleznej ryb GosNIORH) [Collection of scientific papers of GosNIORKh. "Problems of ichthyoparasitol-ogy and ichthyopathology in modern conditions" (to the 70th anniversary of the establishment of the Laboratory of Fish Diseases GosNIORKh)]. Saint Petersburg 2001. Iss. 329. Pp. 67-73. (In Russ.).

68. Pugachev 0. N. Katalog parazitov presnovodnyh ryb Severnoj Azii. Prostejshie [Catalog of parasites of freshwater fish of North Asia. The simplest.]. Saint Petersburg: Publishing House of the Zoological Institute ofthe Russian Academy of Sciences, 2001. 242 p. (In Russ.).

69. Pugachev 0. N., Podlipaev S. A. Type Myxozoa Grasse, 1970 - Myxozoa. Protisty: Rukovodstvo po zoologii [Protists: A Guide to Zoology], Saint Petersburg: Nauka, 2007. Part 2. Pp. 1045-1082. (In Russ.).

70. Voronin V. N., Dudin A. S. Features ofthe study of actinosporidia. Problemy ihtioparazitologii v nachale XXI veka (k 80-letiyu sozdaniya laboratorii boleznej ryb FGNU «GosNIORH») Iss. 338. Sb. nauch. tr. FGNU «GosNIORH» [Collection ofscientific works of FGNU "GosNIORKh". Iss. 338. Problems of ichthyopar-asitology at the beginning ofthe 21st century (to the 80th anniversary ofthe establishment ofthe laboratory offish diseases ofthe Federal State Scientific Institution "GosNIORKh")]. Saint Petersburg: Publishing House ofthe FGNU «GosNIORH», 2009. Pp. 26-30. (In Russ.).

71. Baturina M A., Loskutova 0. A. Oligochetes of some freshwater bodies ofthe Arctic Oligochetes of some freshwater bodies ofthe Arctic. Zhurnal Sibirskogo federal'nogo universiteta. Ser. Biologiya [Journal ofthe Siberian Federal University. Biology], 2010. Vol. 3. № 2. Pp. 177-198. (In Russ.).

72. Wiles M. Reproduction in the gill fluke Diplozoon paradoxum v. Nordmann, 1832. Parasitol. 1965. Vol. 65. №4. Pp. 4-5.

73. Starovojtov V. K., Gerasev P. I., Hotenovskij I. A. Host distribution of some species ofdiplosrids and Ancyroctphalus paradoxus. 8-e Vsesoyuz. soveshch. po parazitam i boleznyam ryb [8th All-Union, meeting on parasites and diseases offish]: Tez. dokl. Leningrad: Nauka, 1985. Pp. 130-132. (In Russ.).

74. Hotenovskij I. A. Podotryad Octomacrinea Khotenovsky [Suborder Octomacrinea Khotenovsky], Leningrad: Nauka, 1985. 263 p. (Fauna USSR; N. S., № 132; Monogenea). (In Russ.).

75. Dorovskih G. N. Some data on the ecology of diplosoids (Monogenea, Diplozoidae), parasites of fish in the basin ofthe middle reaches ofthe river Vychegdy. Ekologiya redkih, maloizuchennyh i hozyajst-venno-vazhnyh zhivotnyh Evropejskogo severo-vostoka [Ecology of rare, poorly studied and economically

important animals of the European North-East], Syktyvkar, 1989. Pp. 116-124. (Proceedings of the Komi Scientific Center of the Ural Branch of the Russian Academy of Sciences. № 100) (In Russ.).

76. Dorovskih G. N., Stepanov V. G. Parasite fauna and structure of component communities of parasites of minnow Phoxinus phoxinus (L.) from the Vorkuta River. Rybovodstvo i rybnoe hozyajstvo [Fish breeding and fisheries fish breeding and fisheries], 2014. № 7. Pp. 42-49. (In Russ.).

77. Bovet J. Contribution a la morphologie et a la biologie de Diplosoon paradoxum v. Nordmann, 1832. Bulletin de la Société Neuchâteioise des Sciences Naturelles. 1967. Vol. 90. Pp. 63-159.

78. Golovina N. A., Strelkov Yu. A., Voronin V. N., Golovin P. P., Evdokimova E. B., Yuhimenko L. N. lh-tiopatologiya [Ichthyopathy], M.: Mir, 2003. 448 p. (In Russ.).

79. Dorovskikh G. N. Lernaea cyprinacea (Copepoda: Lernaeidae) in the middle reaches of the Vychegda River. Parazitologiya [Parasitology], 2001. Vol. 35. Iss. 2. Pp. 154-158. (In Russ.).

80. Dorovskikh G. N. Biology of Lernaea cyprinacea Linnaeus, 1758 (Copepoda: Lernaeidae) in the conditions of the Vychegda river basin. Rybovodstvo i rybnoe hozyajstvo [Fish farming and fish farming], 2012. No. 4. Pp. 41-47. (In Russ.).

81. Dorovskikh G. N. Development biology of Lernaea cyprinacea in the Vychegda river basin. Veter-inariya [Veterinary], 2013. No. 1. Pp. 30-32. (In Russ.).

82. Dorovskikh G. N. Populations of the crucian carp Carassius carassius (Linnaeus, 1758) (Cy-priniformes: Cyprinidae Bonaparte, 1832) and its parasite, the crustacean Lernaea cyprinacea Linnaeus, 1758 (Copepoda: Lernaeidae Cobbold, 1879) from Lake Long in the middle reaches of the Vychegda river. Part 3. Vestnik Syktyvkarskogo universiteta. Seriya 2. Biologiya, geologiya, himiya, ekologiya = Syktyvkar University Bulletin. Series2. Biology,geology, chemistry, ecology. 2019. Iss. 4 (12). Pp. 53-69. (In Russ.).

83. Shvarc S. S., Danilov N. N. Biogeocenoses of the forest-tundra and southern tundra. Zhurn. ob-shchej biologii [Journal of General Biology], 1972. Vol. 33. № 6. Pp. 648-656. (In Russ.).

84. Dorovskih G. N., Stepanov V. G. Parasites fauna and structure of the component parasite communities minnow Phoxinus phoxinus (L.) From River More-yu and Kara, Lake Krivoe on the Island Kolguev. Electronic scientific journal «Arctic and North». 2013. № 12. Pp. 166-172. Available at: http://narfu.ru/aan/article_index_years.php?ELEMENT_ID=65759 (accessed: 19.06.2022) (InRuss.).

85. Dorovskih G. N. Results of the study of the geographical variability of the parasite fauna and the structure of the component parasite communities of the minnow Phoxinus phoxinus (L.). 2. Reservoirs of the north of the Eastern European part of Russia. Parazitologiya [Parasitology], 2016. Vol. 50. Iss. 4. Pp. 303-324. (In Russ.).

86. Radchenko N. M. Ichthyoparasitological characteristics of Lake Kubenskoye. Biologicheskie resursy i racional'noe ispol'zovanie vodoemov Vologodskoj oblasti [Biological resources and rational use of water bodies ofthe Vologda region]. Proceedings of GosNIORH. 1989. Iss. 293. Pp. 101-106. (In Russ.).

87. Dorovskih G. N. Parazity ryb bassejna srednego techeniya reki Vychegdy (fauna, ekologiya, zooge-ografiya) [Fish parasites ofthe basin ofthe middle reaches ofthe Vychegda River (fauna, ecology, zoogeography)]: Dissertation ... candidate ofbiol. Sciences. Leningrad, 1988. 403 p. (In Russ.).

88. Kogteva E. P. Parasites of fish of the Pskov-Peipsi reservoir. Izv. VNIIORH. 1957. Vol. 62. Pp. 175-226. (In Russ.).

89. Barysheva A. F., Bauer 0. N. Fish parasites of Lake Ladoga. Izvestia VNIORH. 1957. Vol. 42. Pp. 175-226. (In Russ.).

90. Petruevshskij G. K. Materials on the parasitology offish in Karelia. II. Fish parasites of Lake Onega. Uch. zap. ped. in-ta im. A. I. Gercena [Scientific notes ofthe Pedagogical Institute named after A. I. Herzen], 1940. Vol. 30. Pp. 133-186. (In Russ.).

91. Rumyancev E. A., Permyakov E. V., Alekseeva E. L. Parasitic fauna of fishes of Lake Onega and its long-term changes. Sb. nauchn. tr. GosNIORH. 1984. Iss. 216. Pp. 117-133. (In Russ.).

92. Kudryavceva E. S. The parasitic fauna ofthe fish ofthe river. Sukhona and Lake Kubenskoye. Zoological Journal. 1957. Vol. 36. Iss. 9. Pp. 1292-1304. (In Russ.).

93. Rauckis E. Yu. Parazity ryb vodoemov Litvy [Fish parasites of Lithuanian water bodies. Vilnius Fish parasites of Lithuanian water bodies], Vilnius: Mokslas, 1988. 206 p. (In Russ.).

94. Rumyancev E. A., Ieshko E. P. Parazity ryb vodoemov Karelii: Sistematicheskij katalog [Parasites offish in water bodies of Karelia: Systematic catalog], Petrozavodsk: Karelian Scientific Center RAS, 1997. 120 p. (In Russ.).

Информация об авторе / Information about the author

Доровских Геннадий Николаевич

Gennady N. Dorovskikh

доктор биологических наук, профессор кафедры безопасности жизнедеятельности и физической культуры. Researcher ID: В-3209-2014

Doctor of Biological Sciences, Professor ofthe Department of Life Safety and Physical Education,

Researcher ID: B-3209-2014

Сыктывкарский государственный университет им. Питирима Сорокина, Сыктывкар, Россия, 167001. Октябрьский пр., 55

Pitirim Sorokin Syktyvkar State University 55, Oktyabrsky prosp., Syktyvkar, 167000, Russia

Статья поступила в редакцию / The article was submitted Одобрена после рецензирования / Approved after reviewing Принята к публикации / Accepted for publication

14.06.2022 24.06.2022 14.07.2022