CC BY
7Научная статья / Original article
УДК 593.194
https://doi.Org//10.34130/2306-6229-2022-3-56
О необычной и нетипичной локализации миксоспоридий Myxobolus lotae Mitenev, 1971 и Henneguya cutanea Dogiel et Petruschewsky 1933
Доровских Геннадий Николаевич
Сыктывкарский государственный университет имени Питирима Сорокина, Сыктывкар, Россия, 167001. Октябрьский пр., 55. dorovskg@mail.ru, http://orcid.org/0000-0001-7502-8989
Аннотация. В октябре 1994 г. ихтиопаразитологические исследования на р. Вашке (левый приток р. Мезени) у с. Важгорт (Удорский р-н. Республика Коми) выявили у налима Lota Iota (Linnaeus, 1758) (самец, длина тела 30 см) в печени цисту с плероцеркоидом Triaenophorus nodulosus (Pallas, 1781), в полостной жидкости которой находились споры миксоспоридий родов Myxobolus Butschli, 1882 и Henneguya ТИё1о-han, 1892. При изготовлении препаратов из спор Myxobolus lotae Mitenev, 1971, локализовавшихся на жабрах и в полостной жидкости цисты с плероцеркоидом Т. nodulosus, были обнаружены единичные споры Henneguya cutanea Dogiel et Petruschewsky 1933. Сравнительный анализ спор с жабр и из полостной жидкости цисты с червем подтвердил, что в обоих случаях это были одни и те же виды миксоспоридий.
Ключевые слова: налим. Lota Iota, паразиты, локализация, Henneguya cutanea, Myxobolus lotae
Для цитирования: Доровских Г. Н. О необычной и нетипичной локализации миксоспоридий Myxobolus lotae Mitenev, 1971 и Henneguya cutanea Dogiel et Petruschewsky 1933 // Вестник Сыктывкарского университета. Серия 2. Биология, геология, химия, экология. 2022. № 3 (23). С. 56-65. https://doi.Org//10.34130/2306-6229-2022-3-56
About unusual and atypical localization Myxobolus lotae Mitenev, 1971 and Henneguya cutanea Dogiel et Petruschewsky 1933
Gennady N. Dorovskikh
Pitirim Sorokin Syktyvkar State University, Syktyvkar, Russia, dorovskg@mail.ru, http://orcid.org/0000-0001-7502-8989
Abstract. In October 1994, conducting ichthyoparasitological studies on the river. Vashka (left tributary of the Mezen River) near the village. Vazhgort (Udorsky district. Republic of Komi) in the burbot Lota Iota (Linnaeus, 1758) (male, body length 30 cm) in the liver, a cyst with the plerocercoid Triaenophorus nodulosus (Pallas, 1781) wns found, in the cavity fluid of which there were spores of myxosporidium of the genera Myxobolus Butschli, 1882 and Henneguya Thelohan, 1892. When preparing preparations from spores of Myxobolus lotae Mitenev, 1971 localized on the gills and in the cavity fluid of a cyst with the plerocercoid T. nodulosus, single spores of Henneguya cutanea Dogiel et Petruschewsky 1933 were found. Comparative analysis of spores from the gills and from the cavity fluid of the cyst with the worm confirmed that in both cases they were the same species of myxosporidium.
Keywords: burbot. Lota Iota, parasites, localization, Henneguya cutanea, Myxobolus lotae
For citation: Dorovskikh G. N. About unusual and atypical localization Myxobolus lotae Mitenev, 1971 and Henneguya cutanea Dogiel et Petruschewsky 1933. Vestnik Syktyvkarskogo universiteta. Seriya 2. Biologiya, ge-ologiya, himiya, ekologiya = Syktyvkar University Bulletin. Series 2. Biology, geology, chemistry, ecology, 2022. 3(23): 56-65. (In Russ.). https://doi.Org//10.34130/2306-6229-2022-3-56
Введение. Весьма интересны сведения о необычной локализации паразитов, их обнаружении у несвойственного им вида хозяина. Например, Ю. Н. Полтев [1] сообщает о двух случаях локализации паразитической копеподы Haemobaphes diceraus Wilson, 1917 (Copepoda: Pennellidae) на истмусе минтая Theragra chalcogramma Pallas, 1814. В обоих случаях паразит, не используя кровеносные сосуды, внедрялся непосредственно в сердце рыбы. Обычно же паразит локализуется на жаберных дугах рыб, откуда через кровеносные сосуды, задающие ему направление, достигает сердца рыбы. Ю. К. Чугуно-ва [2] приводит описание нетипичной локализации плероцеркоидов ремнеца Lígula intestinalis (Linnaeus, 1758) (Cestada: Ligulidae) в мускулатуре плотвы Rutilus rutilus lacustris (Pallas, 1814) из Курейского водохранилища (водосбор р. Енисей). Черви этого вида локализуются в полости тела хозяев [3]. В этом же случае передний участок тела гельминта сразу за головой рыбы огибал позвоночник и проникал в толщу мускулатуры. Польские исследователи [4] обнаружили споры Henneguya cutanea Dogiel et Petru-schewsky 1933 (Myxosporidia: Myxobolidae) в секрете из носовой полости язя Leuciscus idus (Linnaeus, 1758). Обычной локализацией этого вида являются кожа, плавники, мышцы, жаберная крышка, редко почки рыб [5, 6]. Л. В. Аникиева и Г. Н. Доровских [7] обнаружили паразита лососевидных рыб Proteocephalus longicollis (Zeder, 1800) (Cestada: Proteocephalidea) в половозрелом состоянии у гольяна Phoxinus phoxinus (Linnaeus, 1758) из оз. Кривое на о. Колгуев. Типичным хозяином P. longicollis являются сиговые рыбы -планктонофаги. Таких примеров множество. Они представляют интерес с систематической, экологической и эволюционной точки зрения. Изучение изменчивости паразитических организмов при попадании в маргинальные (нетипичные) условия позволяет понять отношения между паразитом и хозяином как биологическое явление, выявить реакцию партнеров, а также направленность процессов изменчивости, состоящих в приспособлении организмов к переменам во внешней среде [8, 9]. С эволюционной точки зрения последний пример можно рассматривать как одно из звеньев адаптивной радиации: освоение паразитом нового хозяина и внедрение в новую экологическую нишу [7].
Для спор миксоспоридий характерна широкая внутривидовая морфологическая изменчивость как отражение модификационной вариабильности, сбалансированности в системах паразит-хозяин, процессов адаптации к условиям обитания в организме хозяина и во внешней среде, и видообразования [10]. Несмотря на успехи в молекулярной биологии, в области популяционной генетики миксоспоридий, занимающейся выявлением сходства и различия между видами [11-14], изучение внутривидовой морфологической изменчивости, обусловленной различными факторами, в том числе топологическим, гостальным и географическим, остается актуальным [8,15].
Материал и методика. Сбор и обработку паразитологического материала проводили методом полного паразитологического вскрытия [16] с учетом модификаций, предложенных для изучения миксоспоридий [17]. Из миксоспоридий готовили глицерин-желатиновые препараты. В полевых условиях изучение материала проводили на микроскопах МБС-2 и Биолам с фазово-контрастным конденсором, в лаборатории университета использовали микроскопы МБС-2, МБС-6, PZO с фазовоконтрастным устройством K3Phz-1518, МИКМЕД-2 с фазовоконтрастным конденсором КФ-4М. Объекты измеряли линейным окулярмикрометром. Для паразитов приведены морфологическое описание, размерные характеристики, рисунки. Последние выполнены с помощью аппаратов РА-1 и РА-4.
Результаты и обсуждение. В октябре 1994 г., проводя ихтиопаразитологические исследования на р. Вашке (левый приток р. Мезени) у с. Важгорт (Удорский р-н, Республика Коми), у налима Lota lota (Linnaeus, 1758) (самец, длина тела 30 см) в печени обнаружили цисту с плероцеркоидом Triaenophorus nodulosus (Pallas, 1781) (Cestada: Triaeno-
phoridae], в полостной жидкости которой находились споры миксоспоридий родов Мух-obolus Biitschli, 1882 и Henneguya Thelohan, 1892. Циста размером 6.2x4.1 мм, длина пле-роцеркоида 67.1 мм, ширина базальной пластинки его крючьев 0.166-1.173 мм [рис. 1]. На жабрах налима находились 9 пиявок Cystobranchus mammillatus (Malm, 1863] (Hiru-dinea: Piscicolidae] и около 1200 цист Myxobolus lotae Mitenev, 1971 (Myxosporidia: Myx-obolidae] (рис. 2]. При изготовлении препаратов из спор М. lotae, локализовавшихся на жабрах и в полостной жидкости цисты с плероцеркоидом Т. nodulosus, были обнаружены единичные споры Н. cutanea. Сравнительный анализ спор с жабр и из полостной жидкости цисты с червем подтвердил, что в обоих случаях это были одни и те же виды миксоспоридий (табл. 1, 2; рис. 3-5]. Ранее, в июне 1976 г., споры М. lotae были найдены в желчном пузыре налима из р. Щугер, правого притока р. Печоры (рис. 6), на жабрах налима из верхнего и среднего течения р. Печоры [18, 19], в июне 1982 г. на жабрах налима из р. Вычегды (рис. 7], правого притока р. С. Двины.
0.172-0.173
0.166
0.074
Рис. 1. Размеры [мм] крючьев плероцеркоидов Triaenophorus nodulosus (Pallas, 1781)
а
б
Рис. 2. МухоЬо1ш 1оЬае М^епеу, 1971. а - овальная спора; б - спора с суженным передним полюсом (из: [20])
М. 1о1ае - специфичный паразит налима, ареал которого, по-видимому, совпадает с ареалом хозяина. Локализуется М. ¡оЬае на жабрах хозяина [6, 20]. Однако у налима из р. Лены споры М. ¡оЬае обнаружены не только на жабрах, но и в желчном и мочевом пузырях [21, 22].
Вегетативные стадии М. ¡оЬае-. округлые, молочно-белые цисты, с относительно тонкой оболочкой из соединительной ткани хозяина, размером 0.1-2.0 мм. Споры овальные или широкоовальные, иногда с несколько суженным передним полюсом, на котором имеется воронковидное углубление. Длина грушевидных полярных капсул равна или меньше половины длины споры. Мелкий, с закругленной вершиной интер-капсулярный отросток (0.07 мкм] обычно хорошо заметен.
Таблица 1
Размеры (мкм) Myxobolus lotae из разных водоемов
Водоем Локализация паразита Промеры
Длина спор Ширина спор Длина полярных капсул Ширина полярных капсул Толщина спор
Р. Вашка жабры 10.0-11.4 10.8±0.15 8.0-9.4 8.9±0.16 4.6-4.7 4.6±0.05 2.7-3.3 3.2±0.06 6.7-7.4 6.8±0.13
циста 10.6-10.7 10.7±0.004 8.2-10.5 8.8±0.13 4.6-4.7 4.7±0.001 2.6-2.7 2.7±0.004 -
Р. Щугер желчный пузырь 10.0-10.7 10.4±0.19 9.3-10.1 9.6±0.16 5.3-5.4 5.4±0.09 2.7-3.4 3.2±0.11 -
Р. Печора1 жабры 9.7-13.5 8.2-10.5 4.5-5.2 2.2-3.0 -
Р. Вычегда жабры 10.0-11.4 10.7±0.17 8.7-10.1 9.4±0.16 4.7-6.0 5.3±0.07 3.0-3.4 3.2±0.04 -
Р. Поной 2 жабры 8.4-10.4 (ДО И.2] 6.2-6.5 [ДО 5.9] 3.4-4.4 [ДО 4.9] 2.3-3.4 -
Примечание.1 - данные из [23];2 - данные из [20], р. Поной у дер. Поной, Кольский полуостров.
Таблица 2
Размеры (мкм) Henneguya cutanea из разных водоемов
Водоем Локализация паразита Промеры
Длина спор Ширина спор Длина полярных капсул Ширина полярных капсул Длина хвостовых отростков
Р. Вашка (налим] жабры 9.4-10.0 8.0 4.6-4.7 2.6-2.7 36.8-36.9
циста 10.0-12.1 8.7 4.6-4.7 2.6-2.7 33.5-40.3
Р. Печора (язь] 1 жаберная крышка 10.2-13.1 6.6-7.2 4.0-4.8 2.0-3.0 30.0-42.0
Сямозеро (Карелия] (уклея]2 желчный пузырь 10.0-11.1 7.8-10.0 4.4-5.6 2.2-3.3 27.8-48.8
Пертозеро и Кон-чезеро (Карелия] (уклея]3 кожа 8.5-10.0 5.0-7.0 4.0-5.0 - -
Определитель, кожа, плавники. 10.5-15.0 8.0-10.0 4.5-6.0 - 26.0-39.0
Таблица 2 (окончание)
Водоем Локализация паразита Промеры
Длина спор Ширина спор Длина полярных капсул Ширина полярных капсул Длина хвостовых отростков
1984 жаберная крышка, мышцы, почки
Каховское водохранилище (чехонь) 4 7.2-10.4 1.2-9.6 - - 48.0-96.0
Ириклин-ское водохранилище 5 10.5-12.5 8.7-11.0 5.0-6.2 - 43.0-55.0
Оз. Байкал (елец сибирский) 6 почки 9.48-15.01 11.72±0.17 6.32-10.27 8.21±0.13 3.16-5.53 4.32Ю.07 5.53-2.19 2.3710.1 23.7-63.2 34.6612.11
Р. Эгийн-гол (елец сибирский) 6 почки 11.06-15.01 12.09Ю.09 7.9-10.27 8.66±0.09 4.74-5.92 5.19Ю.05 2.37-3.95 3.14Ю.07 15.8-35.55 24.72Ю.7
Примечание. 1 - данные из [23]; 2 - [25]; 3 - [26], описан как Henneguya cutanea f. папит; 4 - [27]; 5 -[28]; в-[15].
5 мкм
Рис. 3. Споры Myxobolus lotae и Henneguya cutanea из цисты с плероцеркоидом Triaenophorus nodulosus с печени налима из р. Вашки (левый приток р. Мезень)
Размеры спор М. ¡оЬае из бассейнов Мезени, Печоры, Вычегды в сравнении с перво-описанием вида [20] приведены в табл. 1. Морфология спор этого вида отражена в рис. 2-4, 6, 7. Споры М. /о£:ае из представленных сборов немного крупнее описанных в первоисточнике [20] и Определителе ... [6].
а мкм
Рис. 5. Споры Henneguya cutanea из цисты с плероцеркоидом Triaenophorus nodulosus с печени налима из р. Вашки (левый приток р, Мезень)
Рис. 6. Споры Myxobolus lotae из желчного пузыря налима из р. Щугер (правый приток среднего течения р. Печоры)
H. cutanea - широко распространенный вид в водоемах Европы и Средней Азии. Это паразит карповых рыб, локализующийся в коже, плавниках, жаберных крышках, мышцах и почках [5, 6,15].
На северо-востоке европейской части России Н. cutanea обнаружен на жаберной крышке язя из нижнего течения р. Печоры [23], жабрах леща Abramis brama Linnaeus, 1758 из русла р. Вычегды в ее среднем течении [19], на жабрах и в жидкости из полости цисты с плероцеркоидом Т. nodulosus, расположенной на печени налима из р. Вашки.
Вегетативные стадии Н. cutanea-, цисты крупные, овальные или шаровидные молочно-белого цвета, размером чуть более миллиметра. Споры широкоовальные, с закругленным передним концом и суживающимся задним. Довольно толстый хвостовой отросток может быть одинарным или раздвоенным. Грушевидные полярные капсулы плотно прилегают к стенкам споры. Их суженные передние концы сходятся на переднем полюсе спор, довольно часто образуя небольшой перекрест. Маленький и тонкий ин-теркапсулярный отросток слабо заметен.
Лимиты морфометрических характеристик спор Н. cutanea от налима из р. Вашки в целом совпадают с характеристиками вида приводимыми другими авторами (табл. 2; рис. 3, 5). Тем более, известно, что для миксоспоридий рода Неппедиуа характерна высокая гостальная и географическая изменчивость [10,15, 24].
Заключение. Найденные в октябре 1994 г. на жабрах налима и в полостной жидкости цисты с плероцеркоидом Т. nodulosus, расположенной в его печени, споры миксоспоридий оказались принадлежащими видам М. lotae и Н. cutanea.
Список источников
1. Полтев Ю. Н. О необычной локализации паразитической копеподы Diceraus haemobaphes Wiison, 1917 (Copepoda: Penneiiidae) на минтае Theragra chalcogramma // Биология моря. 2010. Т. 36. №2. С. 151-152.
2. Чугунова Ю. К. Нетипичная локализация плероцеркоидов Lígula intestinalis в плотве Курей-ского водохранилища // Паразитология. 2017. Т. 51. Вып. 5. С. 445-447.
3. Дубинина М. Н. Ремнецы фауны СССР. М.; Л.: Наука, 1966. 261 с.
4. Sobecka Ewa, Jurkiewicz Edyta, Piasecki Wojciech. Parasite fauna of ide, Leuciscus idus (L.) in lake Dñbie, Poland // Acta Ichthyologica et Piscatoria. 2004. Vol. 34. Iss. 1. Pp. 33-42.
5. Шульман С. С. Миксоспоридии фауны СССР. М.; Л.: Наука, 1966. 507 с.
6. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Т. 1. Паразитические простейшие. Л.: Наука, 1984. 428 с. (Определители по фауне СССР, изд. Зоол. ин-том АН СССР; вып. 140).
7. Аникиева Л. В., Доровских Г. H. Фенотипическая изменчивость паразита лососевидных рыб Proteocephalus ¡ongicoüis (Zeder, 1800) из обыкновенного гольяна (Phoxinus phoxinus) // Эколого-паразитологические исследования животных и растений Европейского Севера. Петрозаводск: Карельский НЦ РАН, 2001. С. 58-63.
8. Догель В. А. Явление «сопряженных видов» у паразитов и эволюционное значение этого явления // Изв. АН Казахской ССР. 1949. Вып. 7. С. 3-15.
9. Догель В. А. Общая паразитология. Л.: Изд-во ЛГУ, 1962. 464 с.
10. Шульман С. С., Донец 3. С., Ковалева А. А. Класс миксоспоридий (Myxosporea) мировой фауны. Т. 1. СПб.: Наука, 1997. 567 с.
11. Andree К. В., Szekely С., Molnar К., Gresoviac S. J., Hedrick R. P. Relationships among members of the genus Myxobolus (Myxozoa: Bivalvulida) based on small submit ribosomal DNA sequences // Parasitology. 1999. Vol. 85. Iss. 1. Pp. 68-74.
12. Воронин В. H. Миксоспоридии и актиноспоридии - звенья одного жизненного цикла // Сб. научн. трудов ГосНИОРХ. Вып. 329. Проблемы ихтиопаразитологии и ихтиопатологии в современных условиях (к 70-летию создания лаборатории болезней рыб ГосНИОРХ). СПб., 2001. С. 67-73.
13. Воронин В. H., Дудин А. С. Особенности изучения актиноспоридий // Проблемы ихтиопаразитологии в начале XXI века (к 80-летию создания лаборатории болезней рыб ФГНУ «ГосНИОРХ») // Сб. науч. тр. ФГНУ «ГосНИОРХ». Вып. 338. Проблемы ихтиопаразитологии в начале 21 века (к 80-летию создания лаборатории болезней рыб ФГНУ «ГосНИОРХ»), СПб.: Изд-во ФГНУ «ГосНИОРХ», 2009. С. 26-30.
14. Пугачев О. H., Подлипаев С. А. Тип Myxozoa Grassé, 1970 - Миксозоа // Протисты: Руководство по зоологии. СПб.: Наука, 2007. Ч. 2. С. 1045-1082.
15. Пронин H. М., Батуева М. Д. Гостальная и географическая изменчивость миксоспор миксоспоридий (Myxosporea: Cnidosporea) рода Неппедиуа на трансекте «озеро Хубсугул (Монголия) -оз. Байкал - море Лаптевых (Россия)» // Паразитология. 2011. Т. 45. Вып. 2. С. 120-128.
16. Быховская-Павловская И. Е. Паразиты рыб: руководство по изучению. Л.: Наука, 1985.121 с.
17. Донец 3. С., Шульман С. С. О методах исследования Myxosporidia (Protozoa, Cnidosporidia) // Паразитология. 1973. T. 7. Вып. 2. С. 191-193.
18. Доровских Г. H., Степанов В. Г. Паразитофуна рыб и рыбообразных из водоемов северо-востока европейской части России. Сыктывкар: Изд-во Сыктывкарского ун-та, 2010.192 с.
19. Доровских Г. H., Степанов В. Г. Паразиты пресноводных рыб северо-востока европейской части России. Простейшие. Сыктывкар: Изд-во СГУим. Питирима Сорокина, 2015. 216 с.
20. Митенев В. К. Новые и малоизученные виды миксоспоридий из рыб Кольского полуострова //Паразитология. 1971. Т. 5. Вып. 6. С. 556-558.
21. Пугачев О. H. Паразитические простейшие пресноводных рыб северо-востока СССР // Па-разитологический сборник. 1983. Т. 31. С. 158-177.
22. Пугачев О. H. Паразиты пресноводных рыб северо-востока Азии. Л.: Изд. Зоол. ин-та АН СССР, 1984.155 с.
23. Екимова И. В. Паразитофауна рыб реки Печоры: дис. ... канд. биол. наук. Тюмень, 1971. 268 с.
24. Бадмаева М. Д., Пронин H. М., Горносталь С. А. О гостальной и географической изменчивости миксоспор Неппедиуа zschokkei (Myxosporidia: Cnidosporea) // Биоразнообразие экосистем внутренней Азии. Т. 2. V Всерос. симп. с междунар. участием «Паразиты и болезни гидробионтов Ледовитоморской провинции». Улан-Удэ, 2006. С. 134-135.
25. Новохацкая О. В., Иешко Е. П. Обнаружение миксоспоридий Myxobolus improvisus и Неппедиуа cutanea у обыкновенного ельца (Leuciscus leuciscus) и уклеи (Alburnus alburnus) озера Сямозера // Зоологический журнал. 2010. Т. 89. № 4. С. 495-497.
26. Петрушевский Г. К., Быховская И. Е. Материалы по паразитологии рыб Карелии. 1. Паразиты рыб озер района Кончезера // Труды Бородинск. биол. ст. 1935. Т. 8. Вып. 1. С. 15-78.
27. Исков М. П. Узелковая болезнь чехони [Pelecus cultratus L.) в Каховском водохранилище // Проблемы паразитологии. Труды Укр. респ. науч. об-ва паразитологов. Киев: Изд-во АН УССР, 1964. Вып. З.С. 106-109.
28. Кашковский В. В. Некоторые особенности формирования паразитофауны Ириклинского водохранилища // Труды Уральск, отд. СибНИИРХ. 1971. Т. 8. С. 73-89.
References
1. Poltev Yu. N. On the unusual localization of the parasitic copepod Diceraus haemobaphes Wilson, 1917 (Copepoda: Pennellidae) on pollock Theragra chalcogramma. Biologiya moray (Biology of the seas). 2010. Vol. 36. № 2. Pp. 151-152. (In Russ.).
2. Chugunova Yu. K. Atypical localization of Ligula intestinalis plerocercoids in the roach ofthe Kurei reservoir. Parazitologiya [Parasitology], 2017. Vol. 51. Iss. 5. Pp. 445-447. (In Russ.).
3. Dubinina M. N. Remnecy fauny SSSR (Belts ofthe fauna ofthe USSR). Moscow; Leningrad: Nauka, 1966.261р. (In Russ.).
4. Sobecka Ewa, Jurkiewicz Edyta, Piasecki Wojciech. Parasite fauna of ide, Leuciscus idus (L.) in lake Dnbie, Poland. Acta lchthyologica et Piscatoria. 2004. Vol. 34. Iss. 1. Pp. 33-42.
5. Shul'man S. S. Miksosporidij fauny SSSR [Mixosporidia ofthe fauna ofthe USSR], Leningrad: Nauka, 1966.504 р. (In Russ.).
6. Opredelitel' parazitov presnovodnyh ryb fauny SSSR [Determinant of parasites of freshwater fish fauna ofthe USSR], L.: Nauka, 1984. Т. 1. Paraziticheskie prostejshie (Parasitic protozoa). 431 p. (Keys to the fauna ofthe USSR, ed. Zool. in-volume ofthe Academy of Sciences ofthe USSR; Iss. 140). (In Russ.).
7. Anikieva L. V., Dorovskih G. N. Phenotypic variability ofthe salmon parasite Proteocephalus longicollis (Zeder, 1800) from the common minnow (Phoxinus phoxinus). Ekologo-parazitologicheskie issledovaniya zhivotnyh i rastenij Evropejskogo Severn [Ecological and parasitological studies of animals and plants ofthe European North], Petrozavodsk: Karelian Scientific Center RAS, 2001. Pp. 58-63. (In Russ.).
8. Dogei' V. A. The phenomenon of "conjugate species" in parasites and the evolutionary significance of this phenomenon. Izv. AN Kazahskoj SSR (News ofthe Academy of Sciences ofthe Kazakh SSR). 1949. Iss. 7. Pp. 3-15. (In Russ.).
9. Dogel' V. A. Obshchayaparazitologiya [Generalparasitology], Leningrad: Izd-vo LGU, 1962.464p. (In Russ.).
10. Shul'man S. S., Donee 3. S., Kovaleva A. A. Klass miksosporidij (Myxosporea) mirovoj fauny (The class of myxosporidium (Myxosporea) ofthe world fauna). Vol. 1. Saint Petersburg: Nauka, 1997. 567 p. (In Russ.).
11. Andree К. V., Szekely S., Molnar K., Gresoviac S. J., Hedrick R. P. Relationships among members of the genus Myxobolus (Myxozoa: Bivalvulida) based on small submit ribosomal DNA sequences. Parasitology. 1999. Vol. 85. Iss. 1. Pp. 68-74.
12. Voronin V. N. Myxosporidium and actinosporidia are links of one life cycle. Sb. nauchn. trudov Gos-NIORH. Vyp. 329. "Problemy ihtioparazitologii i ihtiopatologii v sovremennyh usloviyah" (k 70-letiyu sozdaniya laboratorii boleznej ryb GosNIORH) [Collection of scientific papers of GosNIORKh. "Problems of ichthyopara-sitology and ichthyopathology in modern conditions" (to the 70th anniversary of the establishment of the Laboratory of Fish Diseases GosNIORKh)]. Saint Petersburg 2001. Iss. 329. Pp. 67-73. (In Russ.).
13. Voronin V. N., Dudin A. S. Features ofthe study of actinosporidia. Problemy ihtioparazitologii v nachale XXI veka (k 80-letiyu sozdaniya laboratorii boleznej ryb FGNU «GosNIORH») Iss. 338. Sb. nauch. tr. FGNU «GosNIORH» [Collection ofscientific works of FGNU "GosNIORKh". Iss. 338. Problems of ichthyopar-asitology at the beginning ofthe 21st century (to the 80th anniversary ofthe establishment ofthe laboratory offish diseases ofthe Federal State Scientific Institution "GosNIORKh")]. Saint Petersburg: Publishing House ofthe FGNU «GosNIORH», 2009. Pp. 26-30. (In Russ.).
14. Pugachev O. N., Podlipaev S. A. Type Myxozoa Grasse, 1970 - Myxozoa. Protisty: Rukovodstvo po zoologii [Protists: A Guide to Zoology], Saint Petersburg: Nauka, 2007. Part 2. Pp. 1045-1082. (In Russ.).
15. Pronin N. M., Batueva M. D. Host and geographic variability of myxospores (Myxosporea: Cnido-sporea) of the genus Henneguya on the transect "Lake Khubsugul (Mongolia) - Lake Baikal - Laptev Sea (Russia)». Parazitologiya [Parasitology], 2011. Vol. 45. Iss. 2. Pp. 120-128. (In Russ.).
16. Bykhovskaya-Pavlovskaya I. E. Parazity ryb. Rukovodstvo po izucheniyu [Parasites of fish. Study Guide], Leningrad: Nauka, 1985.122 p. (In Russ.).
17. Donee Z. S., Shul'man S. S. About research methods for Myxosporidia (Protozoa, Cnidosporidia). Parazitologiya [Parasitology], 1973. Vol. 7. Iss. 2. Pp. 191-193. (In Russ.).
18. Dorovskih G. N., Stepanov V. G. Parazitofauna ryb i ryboobraznyh iz vodoemov severo-vostoka evropejskoj chasti Rossii [Parasite fauna offish and fish-like from water bodies of the north-east of the European part of Russia], Syktyvkar: Publishing house ofthe Syktyvkar State University, 2010.192 p. (In Russ.).
19. Dorovskih G. N., Stepanov V. G. Parazity presnovodnyh ryb severo-vostoka evropejskoj chasti Rossii. Prostejshie [Parasites of freshwater fish ofthe north-east ofthe European part of Russia], The simplest. Syktyvkar: Publishing house ofthe Syktyvkar State University, 2015. 216 p. (In Russ.).
20. Mitenev V. K. New and little-studied species of myxosporidium from fish ofthe Kola Peninsula. Parazitologiya [Parasitology], 1971. Vol. 5. Iss. 6. Pp. 556-558. (In Russ.).
21. Pugachev 0. N. Parasitic protozoa of freshwater fishes ofthe north-east ofthe USSR. Parazitolog-icheskiy sbornik (Parasitological collection) 1983. Vol. 31. Pp. 158-177. (In Russ.).
22. Pugachev 0. N. Parazity presnovodnyh ryb severo-vostoka Azii (Parasites of freshwater fish of northeast Asia). Leningrad: Publishing House ofthe Zoological Institute ofthe Academy of Sciences ofthe USSR, 1984.155 p. (In Russ.).
23. Ekimova I. V. Parazitofauna ryb reki Pechory [Parasitic fauna of fishes ofthe Pechora River]: Dissertation ... candidate of biol. Sciences. Tyumen', 1971. 268 p. (In Russ.).
24. Badmaeva M. D., Pronin N. M., Gornostal' S. A. On host and geographic variability of myxospores Henneguya zschokkei (Myxosporidia: Cnidosporea). Bioraznoobrazie ekosistem vnutrennej Azii (Biodiversity of Ecosystems in Inner Asia). Vol. 2. V All-Russian Symposium with International Participation "Parasites and Diseases of Hydrobionts ofthe Arctic Sea Province". Ulan-Ude, 2006. Pp. 134-135. (In Russ.).
25. Novohackaya 0. V., Ieshko E. P. Detection of myxosporidium Myxobolus improvisus and Henneguya cutanea in common dace (Leuciscus leuciscus) and bleak (Alburnus alburnus) of Lake Syamozero. Zoologicheskijzhurnal (Zoological journal). 2010. Vol. 89. № 4. Pp. 495-497. (In Russ.).
26. Petrushevskij G. K., Byhovskaya I. E. Materials on the parasitology of fish in Karelia. 1. Parasites offish from the lakes ofthe Konchezero region. Proceedings of the Borodino Biological Station. 1935. Vol. 8. Iss. 1. Pp. 15-78. (In Russ.).
27. Iskov M. P. Nodular disease of sichelfish (Pelecus cultratus L.) in the Kakhovka reservoir. Problems of parasitology. Proceedings ofthe Ukrainian Republican Scientific Society1 of Parasitologists Kiev: Publishing house AN USSR, 1964. Iss. 3. Pp. 106-109. (In Russ.).
28. Kashkovskij V. V. Some Features ofthe Formation ofthe Parasite Fauna ofthe Iriklinskoye Reservoir. Proceedings ofthe Ural branch SibNIIRH. 1971. Vol. 8. Pp. 73-89. (In Russ.).
Информация об авторе / Information about the author
Доровских Геннадий Николаевич
доктор биологических наук, профессор кафедры безопасности жизнедеятельности и физической культуры. Researcher ID: В-3209-2014
Сыктывкарский государственный университет им. Питирима Сорокина, Сыктывкар, Россия, 167001. Октябрьский пр., 55
Gennady N. Dorovskikh
Doctor of Biological Sciences, Professor ofthe Department of Life Safety and Physical Education, Researcher ID: B-3209-2014
Pitirim Sorokin Syktyvkar State University 55, Oktyabrsky prosp., Syktyvkar, 167000, Russia
Статья поступила в редакцию / The article was submitted 14.06.2022
Одобрена после рецензирования / Approved after reviewing 24.06.2022
Принята к публикации / Accepted for publication 14.07.2022
