CC BY
60
Труды Карельского научного центра РАН Выпуск 13. Петрозаводск, 2008. С. 75-79
ФАУНА МИКСОСПОРИДИЙ РЫБ СЯМОЗЕРА
О. В. НОВОХАЦКАЯ, Е. П. ИЕШКО
Институт биологии Карельского научного центра РАН
Проведены сравнительные исследования изменения фауны миксоспоридий рыб Сямозера за длительный промежуток времени. Показано снижение видового разнообразия паразитов в условиях роста эвтрофирования озера, связанного с изменениями численности и структуры популяции доминирующих видов рыб. Выявлено, что максимальная стабильность видового состава паразитов и зараженности рыб миксоспоридиями характерна для налима и щуки.
O. V. NOVOKHATSKAYA, E. P. IESHKO. FAUNA OF MYXOSPORIDIAN PARASITES IN FISHES FROM LAKE SYAMOZERO
Changes in the fauna of myxosporidian parasites in fishes from Lake Syamozero over a long time period were analysed. The species diversity of the parasites was found to have decreased in the situation of eutrophication, where the abundance and population structure of dominant fish species had changed. The species composition of myxosporidian parasites and infection parameters were most stable in burbot and pike.
Ключевые слова: миксоспоридии, Сямозеро, Карелия.
Введение
Миксоспоридии - специфичные паразиты рыб, многие из которых могут вызывать массовые заболевания. В фауне паразитов рыб оз. Сямозеро они составляют до 20% видового состава (Новохацкая, 2008). Как известно, видовой состав и численность миксоспоридий определяются множеством факторов, в том числе наличием облигатных хозяев, промежуточных хозяев и комплексом абиотических факторов: течение, насыщенность кислородом, глубина водоема и др. Поэтому для каждого водоема характерен определенный видовой состав и численность миксоспоридий.
Озеро Сямозеро за многолетний период претерпело существенные перестройки в экосистеме, затрагивающие различные уровни (Решетников и др., 1982). В результате происходят изменения условий существования для организмов, относящихся к различным группам: зоопланктон, зообентос, рыбы и др.
Данная работа включает анализ видового состава миксоспоридий рыб оз. Сямозеро за более чем 50-летний период.
Материал и методы
Работа основана на материалах паразитологических исследований на оз. Сямозеро, проводившихся с июля по сентябрь в 2003-2007 гг.
Исследовано 432 экземпляра рыб 12 видов, в том числе на полное паразитологическое вскрытие - 202 экз. и на неполное - 230. Рыба отлавливалась с помощью сетей и удочки.
Сбор и обработка паразитологического материала проводились методом полного паразитологического вскрытия (Быховская-Павлов-ская, 1985) с учетом модификаций, предложенных для изучения миксоспоридий (Донец, Шульман, 1973).
Миксоспоридии заключались в глицерин-желатин. Препараты просматривались с помощью микроскопов МБИ-3, мБС-9 с использованием фазово-контрастного устройства КФ-4. Объекты измерялись линейным окуляр-микрометром.
Основными пособиями при определении паразитов служили - Донец, Шульман, 1984. Систематика миксоспоридий приводится по: Пугачев, Подлипаев, 2007.
0
Принадлежность паразитов к фаунистическим комплексам дается на основе данных В. К. Мите-нева (2000, 2002), Е. А. Румянцева (2007).
Для количественной характеристики зараженности рыб использовались следующие показатели.
Экстенсивность инвазии (%), или процент заражения:
Е = (n х 100 )/N, где n - количество зараженных рыб, N - количество исследованных рыб.
Для оценки степени различий (сходства) фауны применялся коэффициент Жаккара (Мэ-гарран, 1992):
Cj = j/(a + b - j), где a - число видов паразитов у одного хозяина, b - число видов паразитов у другого хозяина, j - число общих видов паразитов всех исследованных хозяев.
Расчет индекса и построение дендрограмм проводилось с помощью программы Biodiv (Rozsa et al., 2000).
Результаты
Фауна миксоспоридий 16 видов рыб Сямозера представлена 5 семействами, 9 родами и насчитывает 33 вида (табл. 1), кроме того, для некоторых выявленных паразитов удалось определить только родовую принадлежность (Sphaerospora sp., Myxobolus sp.) или лишь принадлежность к классу Myxosporidia (Myxosporidia gen. sp.).
Нами выявлено два вида миксоспоридий, ранее не зарегистрированных в оз. Сямозеро: Myxobolus improvisus у ельца в мышцах и Henneguya sp. у уклеи.
Фауна миксоспоридий ряпушки включает лишь один вид - Zschokkella nova. Этот паразит относится к представителям бореального равнинного комплекса и характерен для многих видов рыб, в основном для карповых.
За весь период исследований у многотычинкового сямозерского сига было выявлено два вида - Chloromyxum coregoni и Henneguya zschokkei. Это представители арктического пресноводного комплекса и являются специфичными паразитами лососевидных рыб. Для них характерна низкая встречаемость.
У корюшки было выявлено два представителя класса миксоспоридий, относящихся к родам Henneguya и Myxobolus, к сожалению, видовая принадлежность этих паразитов не определена.
Миксоспоридии щуки представлены 6 видами, все они являются специфичными для этого вида хозяина и относятся к видам боре-ально-равнинного комплекса. Не все выявленные виды имели высокую зараженность. Среди наиболее многочисленных выделим Myxidium lieberkuehni, Chloromyxum esocinum, менее многочисленны - Myxosoma anurum и Henneguya psorospermica. К редким видам относятся Henneguya lobosa и Henneguya oviperda.
Фауна миксоспоридий карповых рыб наиболее разнообразна, охватывает 20 видов. Наибольшее сходство видового состава миксоспоридий среди карповых рыб выявлено для язя и леща (С = 0,769), язя и уклеи (С = 0,583), язя и густеры (С = 0,583), густеры и леща (С = 0,571), густеры и уклеи (С = 0,500).
У синца зарегистрировано 3 вида миксоспоридий (Шульман, 1962): два вида палеоарктиче-ской (Chloromyxum fluviatile, Chloromyxum crista-tum) и один представитель амфибореальной экологической группы (Myxobolus macrocapsu-laris) бореального равнинного комплекса.
У леща выявлено 13 видов, все относящиеся к представителям бореально-равнинного комплекса. Среди них один вид является теплолюбивым понто-каспийским видом (Myxobolus exiguus), а M. macrocapsularis - представитель амфибореальной фауны. Выделим наиболее многочисленных представителей: M. macrocapsularis, M. bramae, M. pseudodispar.
У уклеи отмечено 10 видов миксоспоридий, все являются специфичными паразитами карповых рыб. Из наиболее часто встречающихся можно выделить Zschokkella nova, Chloromyxum fluviatile, Myxobolus bramae, M. muelleri.
Густера была инвазирована двумя видами -Myxobilatus legeri и Myxobolus bramae.
Фауна миксоспоридий язя насчитывает 6 видов, а также для двух паразитов точная видовая идентификация не определена (Sphaerospora sp., Myxobolus sp.). Среди паразитов бореально-предгорного комплекса у язя можно выделить одного представителя амфибореальной экологический группы (M. macrocapsularis) и понто-каспийской (Myxobolus obesus).
У ельца также выявлено 9 видов, встречающихся у широкого круга карповых рыб. Зараженность отдельными видами паразитов достигала 20 и более процентов: Zschokkella nova, Myxobolus bramae, M. muelleri. Паразитофауна миксоспоридий ельца характеризуется низким сходством с другими представителями карповых рыб.
Миксоспоридии плотвы насчитывают 9 видов, в основном это уже перечисленные ранее для других видов карповых рыб паразиты. Характерной особенностью плотвы является высокая зараженность миксоспоридиями. Среди редко встречающихся паразитов можно отметить Chloromyxum cristatum, M. rutili, остальные были многочисленными. Уровень сходства/отличия видового состава миксоспоридий плотвы с другими видами карповых рыб варьирует в очень узких пределах (С = 0,333-0,36), за исключением ельца (С = 0).
У налима зарегистрировано 6 видов миксоспоридий. Четыре из них относятся к представителям арктического пресноводного фаунистического комплекса и являются специфичными паразитами налима
©
Вид паразита Плавучесть спор Хозяева Зараженность, % 1954- 1973- 200319561 19 802 2 0 073
Myxidium lieberkuehni Медленные Щука 100 100 100
Окунь 2 0 0
Myxidium macrocapsularis Быстро Лещ 7 14 0
Язь 25 - -
Окунь 0 14 0
Myxidium rhodei Медленные Лещ 2 3-6 0
Уклея 0 12-13 0
Плотва 65 - 47
Zschokkella nova Медленные Ряпушка 0 0 7
Лещ 7 5-17 0
Уклея 7 7-12 0
Язь 25 - -
Елец 33 - 0
Плотва 40 - 0
Окунь 2 0 0
Подкаменщик обыкн. 3 13 -
Sphaerospora cristata Медленные Налим 23 5 40
Sphaerospora sp. Язь 8 - -
Chloromyxum coregoni Медленные Сиг 7 0 0
Chloromyxum cristatum Медленные Синец 1 (3) - -
Лещ 0 11 0
Елец 7 - 0
Плотва 7 - 0
Chloromyxum dubium Промежут Налим 59 10 47
Chloromyxum esocinum Медленные Щука 50 14-38 40
Chloromyxum fluviatile Медленные Синец 1 (3) - -
Лещ 8 10-39 6
Уклея 13 7-12 0
Елец 7 - 0
Плотва 11 - 40
Chloromyxum mucronatum Медленные Налим 50 7 17
Myxobilatus fragilicaudatus Подкаменщик обыкн. 3 7 -
Myxobilatus legeri Медленные Лещ 18 0 0
Уклея 7 0 0
Густера 2 (3) - -
Язь 33 - -
Елец 13 - -
Плотва 16 - 0
Налим 0 3 0
Голец 15 27 -
Myxobolus bramae Быстро Лещ 78 31-75 22
Уклея 20 0 9
Густера 2 (2) - -
Язь 34 - -
Елец 20 - 0
Плотва 45 - 0
Myxobolus Быстро Лещ 3 2-43 0
diversicapsularis Уклея 7 0 0
Елец 13 - -
Плотва 18 - 40
Myxobolus ellipsoudes Уклея 0 50 0
Myxobolus exiguus Лещ 23 0 0
Myxobolus improvisus Елец 0 - +
Myxobolus lotae Быстро Налим 0 47 60
Myxobolus minutus Елец 7 - 0
Myxobolus Быстро Синец 1 (3) - -
macrocapsularis Лещ 0 6-10 0
Уклея 7 - 0
Myxobolus muelleri Быстро Лещ 0 6-20 83
Уклея 0 13-16 72
Язь 34 - -
Елец 20 - 0
Плотва 45 - 0
Налим 40 3 0
Myxobolus obesus Промежут Язь 13 - -
Myxobolus pseudodispar Промежут Лещ 0 0 78
Плотва 5 - 47
Myxobolus rutili Быстро Лещ 0 7 28
0
Вид паразита Плавучесть спор Хозяева 1954 1956 Зараженность, % - 1973- 20031 19802 20073
Myxobolus sp. Корюшка - 1
(сборный вид) Лещ 15
Язь 8 - -
Henneguya creplini Медленные Ерш 0 0 7
Окунь 2 6-12 4
Судак 54 4-21 0
Henneguya cutanea Уклея 0 - 6
Henneguya lobosa Щука 2 0 0
Henneguya oviperda Щука 2 10 9
Henneguya psorospermica Медленные Щука 5 3-5 25
Henneguya zschokkei Медленные Сиг 0 3 8
Henneguya sp. Корюшка - 1 0
(сборный вид) Щука 4 0 0
Thelohanellus fuhrnanni Голец 31 - -
Myxosoma anurum Промежут Щука 30 9-16 18
Myxosporidia gen. sp. Голец 15 - -
Ерш 2 0 0
Примечание. 1 - Шульман, 1962; 2 - опубликованные (Малахова, Иешко, 1977) и неопубликованные данные из архива лаборатории паразитологии животных и растений КарНЦ РАН;3- наши данные. Прочерк -указанный вид рыб в этот период не исследовался.
(Sphaerospora cristata, Chloromyxum dubium, Chloromyxum mucronatum, Myxobolus lotae). Зараженность имела высокие значения. Остальные два вида (Myxobolus muelleri, Myxobilatus legeri) характерны для различных видов карповых рыб.
Миксоспоридии окуневых рыб представлены четырьмя видами, все они относятся к боре-ально-равнинному комплексу. Два из них являются широко распространенными паразитами карповых рыб (Myxidium macrocapsularis, Zschokkella nova), Myxidium lieberkuehni- специфичный паразит щуки и только Henneguya crepli-ni специфичен для окуневых рыб. H. creplini был отмечен у всех исследованных представителей семейства (окуня, ерша, судака), тогда как первые три были зарегистрированы только у окуня.
По два вида миксоспоридий зарегистрировано у гольца - Myxobilatus legeri и Thelohanellus fuhrnanni и у подкаменщика обыкновенного - Zschokkella nova и Myxobilatus frag-ilicaudatus. Последний вид является представителем бореального предгорного комплекса в отличие от первых трех, относящихся к боре-альному равнинному.
Таким образом, преобладают в паразитофау-не виды бореально-равнинного комплекса (25 видов - 78%) (БРП - 21 вид, ПК - 3 вида, А -1 вид), тогда как представители арктического пресноводного и бореально-предгорного комплекса составляют 6-19% и 3% соответственно.
В фауне преобладают виды с медленно опускающимися спорами (предварительно -13 видов), быстро - 7, промежут - 4.
Обсуждение
Для выявления многолетних изменений учитывались видовой состав и зараженность мик-соспоридиями 11 видов рыб: сиг, ряпушка,
окунь, корюшка, лещ, уклея, елец, щука, налим, судак, ерш. Паразитофауна шуйского сига, обитающего в Онежском озере и поднимающегося на нерест в р. Шую, не исследовалась.
В период 1954-1956 гг. видовой состав миксоспоридий насчитывал 24 вида (Шульман, 1962). Встречаемость некоторых паразитов налима (Chloromyxum dubium, Ch. mucronatum) и щуки (Myxidium lieberkuehni, Chloromyxum esocinum, Myxosoma anurum) имела высокие значения. У широкого круга хозяев встречались Mixidium rhodei, Zschokkella nova, Chloromyxum fluviatile, Myxobilatus legeri, Myxobolus bramae, M. muelleri, в основном специфичные паразиты карповых рыб, и встречаемость их у разных видов рыб варьировала. Из относительно редко встречающихся видов отметим Chloromyxum coregoni, Ch. cristatum, Myxobolus macrocapsularis, M. pseudodispar, Henneguya lobosa, H. oviperda, H. psorospermica.
В период интенсивного эвтрофирования водоема (1973-1989 гг.) видовой состав миксоспоридий насчитывал также 24 вида, однако были выявлены изменения видового состава. Не были отмечены Chloromyxum coregoni, Myxobolus exiguus, Henneguya lobosa и зарегистрированы ранее не встречавшиеся виды: Myxobolus ellipsoides, M. lotae, M. rutili, Henneguya zschokkei. Большинство перечисленных паразитов имело невысокий процент заражения. Что касается динамики зараженности рыб миксоспоридиями, то выявлено значительное снижение встречаемости некоторых видов: Zschokkella nova, Chloromyxum dubium, Ch. mucronatum, Myxobilatus legeri, Myxosoma anurum, Myxobolus bramae, M. diversicapsularis, M. muelleri. Для этих видов паразитов характерно не только уменьшение зараженности отдельных видов рыб, но и сокращение числа видов хозяев. Лишь для Myxobolus muelleri было
0
Зараженность (%) +/-
I/II I/III II/III I/II I/III II/III
Уклея 0,1319 0,0677 0,0958 0,2222 0,1429 0,1667
Лещ 0,2511 0,0836 0,1076 0,5455 0,1818 0,2727
Налим 0,1126 0,3494 0,4059 0,6667 0,6 0,6666
Окунь 0,0667 0,25 0,1538 0,25 0,333 0,5
Щука 0,7716 0,76389 0,8238 0,8333 0,8333 1
Плотва (II - 1991) 0,4663 0,2348 0,3518 0,700 0,44 0,33
Примечание. I - 1954-1956; II - 1974-1980; III - 2003-2007 гг.
отмечено увеличение числа видов хозяев. Наибольшее сходство видового состава миксоспоридий (табл. 2) с первым периодом наблюдается у щуки (Cj = 0,833), плотвы (Cj = 0,700), налима (Cj = 0,6б7) и леща (Cj = 0,546). Однако только у щуки (Cj = 0,772) высокое сходство зараженности паразитами.
В современный период исследований (2003-2007 гг.) фауна миксоспоридий представлена 21 видом, нами не были выявлены Myxidium macrocapsularis, Chloromyxum cristatum, Myxobilatus legeri, Myxobolus exiguus, M. ellipsoides, M. macrocapsularis, Henneguya lobosa. Ранее зараженность рыб этими видами не превышала 15-25% (за исключением Myxobolus exiguus). Некоторые паразиты были выявлены у новых хозяев. Так, Zschokkella nova раньше не регистрировалась в паразитофауне ряпушки, Henneguya creplini не отмечалась у ерша. В этот период впервые обнаружены Myxobolus improvisus, Henneguya cutanea - паразиты карповых рыб. Видовой состав паразитов налима (Cj = 0,667), щуки (Cj = 1), окуня (Cj = 0,500) имели наибольшее сходство с таковыми во втором периоде (табл. 2). По показателям зараженности более сходна фауна миксоспоридий щуки (Cj = 0,8238) и налима (Cj = 0,4059).
Таким образом, наши исследования показали, что фауна миксоспоридий рыб Cямозера характеризовалась наибольшим числом видов, высокими показателями зараженности и широким кругом хозяев в начальный период исследований (1954-1956 гг.), т. е. до значительных изменений экосистемы в результате эвтрофи-рования. В период интенсивного эвтрофирова-ния (1973-1989 гг.) происходит значительное сокращение встречаемости и круга хозяев у многих видов паразитов, в том числе у ранее многочисленных и встречающихся у многих хозяев (Zschokkella nova, Myxobilatus legeri, Myxosoma anurum, Myxobolus bramae, M. diversicapsularis и др.).
В первую очередь обращает на себя внимание снижение встречаемости и отсутствие некоторых паразитов, относящихся к арктическому пресноводному комплексу (Chloromyxum core-goni, Sphaerospora cristata, Chloromyxum dubium, Chloromyxum mucronatum). В результате эвтро-фирования водоема ухудшаются условия существования для хозяев этих паразитов - сиговых рыб и налима. Ухудшение кислородных условий (снижение содержания кислорода, недостаток кислорода в придонных слоях, увеличение концентрации углекислого газа) и заиление нерес-
тилищ приводут к гибели рыб, в том числе на стадии икры. При этом паразиты, специфичные для семейств этих рыб, и снижение зараженности отражают состояние популяции хозяев.
Исследования последних лет (2002-2007 гг.) показали улучшение ситуации. Возможно, наметившиеся тенденции увеличения численности сиговых рыб приведут к возрастанию зараженности специфичными паразитами. В частности, для налима уже выявлено увеличение встречаемости некоторых видов миксоспоридий - S. cristata, Ch. dubium, Ch. mucronatum.
Работа выполнена при финансовой поддержке Программы фундаментальных исследований ОБН РАН «Биологические ресурсы России: оценка состояния и фундаментальные основы мониторинга» (2009-2011) и проекта РФФИ 08-04-91864-К0_а».
Литература
Быховская-Павловская И. Е., 1985. Паразиты рыб.
Руководство по изучению. Л.: Наука. 121 с.
Донец 3. С., Шульман С. С., 1973. О методах исследования Myxosporidia (Protozoa, Cnidosporidia) // Паразитология. Т. 7, вып. 2. C. 191-193. Малахова Р. П., Иешко Е. П., 1977. Изменение пара-зитофауны рыб Оямозера за последние 20 лет // Cямозеро и перспективы его рыбохозяйственного использования. Петрозаводск. C. 185-199. Митенев В. К., 2000. Паразиты карповых рыб Кольского Cевера (фауна, экология, зоогеография). Мурманск: Изд-во ПИНРО. 84 с.
Митенев В. К., 2002. Паразитические простейшие пресноводных рыб Кольского Cевера. Мурманск: Изд-во ПИНРО. 124 с.
Мэгарран Э., 1992. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мир. 180 с.
Новохацкая О. В., 2008. Паразитофауна рыб эвтро-фируемых озер (на примере озера Cямозера): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. CПб.
Пугачев О. Н., Подлипаев С. А., 2007. Тип Myxozoa // Протисты: Руководство по зоологии. Ч. 2. CПб.: Наука. C. 900-996.
Решетников Ю. С., Попова О. А., Стерлигова О. П. и др., 1982. Изменение структуры рыбного населения эвтрофируемого водоема. М.: Наука. 248 с. Румянцев Е. А., 2007. Паразиты рыб в озерах Европейского Cевера (фауна, экология, эволюция). Петрозаводск: ПетрГУ. 257 с.
Шульман С. С., 1962. Паразитофауна рыб сямо-зерской группы озер // Труды сямозерской комплексной экспедиции. Т. 2: Ихтиология, гидробиология и паразитология. Петрозаводск. C. 173-244.
Rozsa L., Reiczigel J., Majoros G., 2000. Quantifying parasites in samples of hosts // J. Parasitol. Vol. 86. P 228-232.
