Паразитофауна ерша Gymnocephalus cernuus (Linnaeus, 1758) из бассейна реки Печоры Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Паразитология

ПАРАЗИТОФАУНА ЕРША GYMNOCEPHALUS CERNUUS (LiNNAEus, 1758) иЗ БАССЕйнА реки Печоры

THE PARASITE FAUNA OF THE RUFF GYMNOCEPHALUS CERNUUS (LINNAEUS, 1758) IN THE PECHORA RIVER BASIN

Г. Н. Доровских

G. п. Dorovskikh

Сбор материала произведен по общепринятой методике в 1989—2013 гг. в бассейнах среднего и нижнего течения р. Печоры. Исследовали 278 экз. ерша Gymnocе-phalus cernuus. Рыбу брали из 11 водоемов и их участков. У ерша из обследованных водоемов отметили 39 видов паразитов (сучетом опубликованных данных — 41).

Паразитофауна ерша в бассейне среднего течения р. Печоры насчитывает 34(38) видов, в бассейне нижнего течения — 22, в бассейне р. Кары — 6 видов.

В составе паразитофауны ерша из обследованных водоемов бассейна реки Печоры общим оказался только Dactylogyrus amphibotrium.

В бассейне нижнего и значительной части среднего течения р. Печоры паразитофауна ерша сложилась из элементов пришедших с восточного, западного и южного направлений. В бассейне верхнего и начальной части среднего течения р. Печоры комплекс паразитов ерша образовался большей частью из элементов, проникших из водоемов, находившихся в верховьях современных бассейнов рек Камы, Вычегды, С. Двины. Паразитофауна ерша из оз. Коматы, видимо, может рассматриваться как реликт поздневалдайской (полярный, осташковский) ледниковой эпохи, ее максимальной стадии (17—24 тыс. л. н.).

collection of the material was carried out according to the generally accepted method from 1989—2013 in the middle and lower reaches of the pechora river basin. 278 specimens of ruff Gymnocеphalus cernuus were investigated. The fish was taken from 11 reservoirs and their plots. In ruff from the surveyed reservoirs noted 39 species of parasites (taking into account the published data—41).

The parasite fauna of ruff in the basin of the middle reaches of the pechora river includes 34(38) species, in the downstream basin — 22, in the basin of Kara — 6 species.

In the composition of the parasitofauna ruff from the surveyed reservoirs of the pechora river basin the common was only Dactylogyrus amphibotrium.

in the basin of the lower and large parts of the middle course of the pechora, parasitic fauna of the ruff has evolved of the elements came from Eastern, Western and south-

ern directions. In the basin of the upper and initial part of the middle reaches course of the pechora river, the complex of parasites of ruff formed mostly from elements infiltrated from ponds located in the headwaters of the modern basins of the rivers Kama, Vychegda, s. Dvina. parasitic fauna of the ruff from the Komata lake, apparently, can be regarded as a relic of the late Valdai (polar, ostashkov) glacial epoch, the maximum stage (17 to 24 thousands of years ago).

Ключевые слова: паразиты, ерш, Gymnocеphalus cernuus, бассеин реки Печоры.

Keywords: parasites, ruff, Gymnocеphalus cernuus, pechora river basin.

Введение

Водоемы северо-востока европейской части России, в частности бассейн р. Печоры, в ихтиопаразитологическом отношении изучены достаточно хорошо [1, 2, 3—5, 5, 7]. Имеются сведения и о паразитофауне ерша Gymnocephalus cernuus (Linnaeus, 1758) из бассейна р. Печоры [8, 9, 10—15, 16, 17, 18, 19]. Однако видовой состав его паразитов из наиболее северных водоемов указанного района практически не изучен. Между тем эти данные важны для решения вопросов происхождения и формирования гидрофауны, и в частности ихтиопаразитофауны указанной территории.

Цель работы — показать изменение паразитофауны рыб в направлении с юга на север. В этой публикации приведены данные по паразитофауне ерша из бассейнов рек Печоры и Кары.

Материал и методика

Сбор и обработка материала проведены общепринятыми методами [20]. Водоемы (см рисунок), даты лова рыбы, длина и вес ее тела, объемы выборок указаны в табл. 1. Ерша отлавливали в течение 10—20 мин. и сразу фиксировали в 10 %-м растворе формалина в пластиковые бутылки. В обязательном порядке на наличие паразитов просматривали осадок из емкостей, в которых хранили рыбу до вскрытия.

Сравнение паразитофауны ерша из разных водоемов и их участков проведено по набору видов и их представленности в сборах с использованием индекса общности Чекановского — Съеренсена в форме b (KCS), в которой исключено влияние различий в объеме сравниваемых коллекций [21].

Результаты

У ерша из обследованных водоемов нашли 39 (с учетом опубликованных данных — 41) видов паразитов, в бассейне верхнего течения р. Печоры — 5 [16, 17, 19], среднего — 34 (38), нижнего — 22, в бассейне р. Кары — 6 их видов (табл. 2, 3, 4). Минимальное их число (4 вида) зарегистрировано у рыбы из оз.

Карта-схема района сбора материала Бассейны нижнего течения р. Печоры и р. Кары: 1 — оз. Коматы (бас. р. Комавис, приток р. Колва, Усинский р-он); 2 — Р. Воркута (приток р. Уса, р-он г. Воркута, р-он шахты Воркутинская); 3 — Оз. Молотовей-Ямботы (бас. р. Воркута, 47 км ССЗ от г. Воркута); 4 — Оз. Никэрэматы (бас. р. Кара); 5 — Р. Печорская Пижма (дер. Скитская, Усть-Цилемский р-он); 6 — Карьер «Пожня» (бас. р. Ижма, р-н «Сосногорск»). Бассейн среднего течения р. Печоры: 7 — Устье р. Кожва (муниципальный р-н «Печора»); 8 — Водохранилище Печорской ГРЭС; 9 — Р. Печора (г. Печора); 10 — Р. Печора (с. Дутово, Вуктыльский р-н; 11 — Р. Печора (пос. Якша, Троицко-Печорский р-н). Треугольниками обозначены места сбора материала другими исследователями [17, 18, 19]

Водоемы, их координаты, число и характеристика исследованных экземпляров ерша

Водоем Координаты Число вскрытых рыб, экз. Длина тела, мм Вес тела, г Самцы / самки

Северная широта Восточная долгота

Среднее течение р. Печо ры

Р. Печора (поселок Якша, Троицко-Печорский район] 61°49.05' 56°50.46' 15 76.0—108.0 5.9—12.7 5/10

Р. Печора (село Дутово, Вуктыльский район 63°47/44" 56°41'36" 178 67.0—130.0 4.6—22.5 88/90

Р. Печора (город Печора") 65°07' 57°07' 30 53.0—129.0 2.5—28.1 14/16

Водохранилище Печорской ГРЭС 65°08'04" 57°18/56" 116 53.0—135.0 2.5—31.0 52/64

Устье р. Кожва (муниципальный район «Печора»] 65°06'34" 57о03'34" 15 98.0—125.0 15.1—26.9 5/10

Нижнее течение р. Печоры

Р. Печорская Пижма (деревня Скитская, Усть-Цилемский район] 64°57'15.984" 51°49'31.548" 15 66.0—102.0 5.1—14.8 3/12

Карьер «Пожня» (бассейн р. Ижма, район «Сосногорск»] 63°35'30.984" 53057'32.472" 15 70.0—112.0 5.9—17.8 5/10

Оз. Коматы (бассейн р. Комавис, приток р. Колва, Усинский район] 67°48.65' 385-й км от устья р. Колва 59°21.05' 13 89.0—127.0 5.5—16.1 5/8

Р. Воркута (приток р. Уса, район г. Воркута, район шахты Воркутинская] 67°49.9' Или 67°27' Ниже — это г. Воркута 64°02.01' Или 63°58' 6 — — —

Оз. Молотовей-Ямботы (бассейн р. Воркута, 47 км ССЗ от г. Воркута] 67°52/36" 63°31'55.5" 15 80.0—118.0 8.1—20.3 6/9

Оз. Никэрэматы (бассейн р. Кара] 67°59/24" 63°41'05" 10 91.0—140.0 12.2—43.6 5/5

Молотовей-Ямботы, относящегося к бассейну р. Воркуты. На один вид больше у ерша из р. Ижмы и русла р. Печоры в р-не пос. Якша. Наибольшее число видов паразитов (25 видов) у этого хозяина (вскрыто 116 экз.) обнаружили в водохранилище Печорской ГРЭС. Менее богато видовое разнообразие ин-вадентов (15 видов) у ерша (вскрыто 178 экз.) из р. Печоры в р-не с. Дутово [8]. У этого хозяина из оз. Коматы (вскрыто 13 экз.), лежащем в бассейне р. Колвы, нашли 14 их видов. В остальных случаях отмечено по 8—13 видов паразитов.

Во всех обследованных водоемах у ерша встречен только Dactylogyrus amphibotrium Wagener, 1857. В большинстве водоемов, за исключением русла р. Печоры в р-не пос. Якша, рек Ижмы и П. Пижмы, у исследованной рыбы найдены метацеркарии ichthyocotylurus variegates (Creplin, 1825).

Наивысшим своеобразием видового состава паразитофауны отличается ерш из водохранилища Печорской ГРЭС, р. Печоры в р-не с. Дутово и оз. Коматы. Рыба из первого и последнего водоемов поражена метацеркариями трематод значительно сильнее, чем из других мест сбора материала.

Сравним паразитофауну ерша из разных водоемов и их участков по набору видов и их представленности по числу особей и биомассе с использованием индекса общности Чекановского — Съеренсена в форме b (табл. 5).

По названному показателю, рассчитанному по числу особей и их биомассе, паразитофауна ерша из р. Печоры в р-не пос. Якша и с. Дутово различается статистически достоверно и отличается от таковых из прочих водоемов. Комплексы паразитов ерша из р. Кожвы и оз. Коматы значимо отличаются от паразитофауны из прочих водоемов, но по значению индекса общности, рассчитанному по биомассе паразитов, 1-й совпадает с таковым из оз. Коматы, а 2-й — с паразитофауной рыбы из водохранилища Печорской ГРЭС. Комплекс паразитов ерша из водохранилища, значимо отличаясь от остальных, по обоим показателям статистически совпадает с таковым из оз. Молотовей-Ямботы. Паразитофауна рыбы из озер Никэрэматы и Молотовей-Ямботы, рек Воркуты, Печорской Пижмы, Ижмы и Печоры в р-не г. Печоры по набору видов и их представленности по числу особей и биомассе статистически одинакова.

Обсуждение

Итак, паразитофауну ерша из исследованных водоемов и их участков можно поделить на две группы (табл. 5). Таковая из озер в бассейнах рек Кары и Воркуты, из рек Воркуты, Ижмы, П. Пижмы, т. е. водоемов нижнего течения р. Печоры, за исключением оз. Коматы и р. Печоры в р-не г. Печоры, образует 1-ю группу; комплексы паразитов из водохранилища Печорской ГРЭС, оз. Коматы, р. Кожвы и р. Печоры в р-не с. Дутово и р-не пос. Якши составляют 2-ю группу. Комплексы инвадентов, составившие 1-ю группу, статистически достоверно похожи друг на друга. Во 2-й их группе по зна-

Паразитофауна ерша из бассейна р. Печоры по опубликованным данным

Вид паразита Верхнее течение Среднее течение Нижнее течение

1941,1944 1958,1959 07—08.1947 1958,1959 1958,1959

п=7 П —6 п=27 П—6 П —6

1 2 3 4 5 6

Gluqea anómala (Moniez, 1887) Gurley, 1893 1М - - - -

Dactylo.qyrus amphibotrium Wagener, 1857 ЗГ1) - 13(1—5) -

Triaenophorus nodulosus fPallas, 1781) pl - 1Г1) - -

Diphyllobothrium sp. pl - - 2(1—3) - -

Proteocephalus cernuae fGmelin, 1790) La Rue, 1911 - - - 2(1) -

Proteocephalus sp. - - 2(1)

Rhipidocotyle campanula (Dujardin, 1845) me - - 5(1—44) -

Bunodera luciopercae ("Müller, 1776) - - 1(9) 4(1—6) -

Phyllodistomum pseudofolium Nybelin, 1926 - - 1(1) -

Diplostomum spathaceum (Rudolphi, 1819) me 1М - - -

Diplostomum sp. 1. 1М - - - 1(4)

Tylodelphys clavata ("Nordmann, 1832) me ?м - - -

Ichthyocotylurus variegates ("Creplin, 1825) me 2fl0—161 - 2(1—2) -

I. pileatus (Rudolphi, 1802) me - - - 2(2—6) -

Raphidascaris acus ("Bloch, 1779) larvae - - - 1(1) -

Acanthocephalus lucii ("Müller, 1776) - - - 1(6) -

Unionidae gen. sp. - - - 2(1) -

Число видов: 3 2 4 10 1

5 12

Примечание. Столбец 2 составлен по [19]; столбец 4 — по [18]); столбцы 3, 5, 6, — по [17].

Паразитофауна ерша из бассейна среднего течения р. Печоры

Вид паразита P. Печора в районе Водохранилище Печорской ГРЭС Р. Кожва (устье) 20.07. 2009 п=15

Поселок Якша 5.08. 2005 п=15 Село* Дутово 21— 29.06. 2010 п=28 г. Печора

Лето 1993 п=15 Лето 1995 п=15 лето 1993 п=42 4.12. 1997 п=44 28.06. 2008 п=15 28.07. 2009 п=15

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Dermocystidium sp. - 6(1.1) - - - - - 3(1.2) 2(14.5)

Myxobolus muelleri Butschli, 1882 1(0.07) - - - 2 (слабая) - - 1(0.13)

M. musculi Keysselitz, 1908 - + - - - - - - -

M. ellipsoides Thélohan, 1892 3(0.2) - - - - - - - -

Henneguya creplini (Gurlev, 1894") - 1(0.04) - - - - - - -

Apiosoma sp. 5(2.0") - - - - 1 - - -

Trichodina sp. - + - - - 1 - - -

Dactylogyrus amphibotrium Wagener, 1857 3(0.2) 24(8.6) 2(2—3) 2(1-4) 19(1— 12) 41(1— 37) 1(2) 14(0.9)

D. hemiamphibotrium Ergens, 1956 - - - - 3(2-4) 12(1—4) - - -

Gyrodactylus longiradix Malmberg, 1957 - - - - 2(1) 5(1-4) - - -

G. cernuae Malmberg, 1957 - - 1(1) - 7(1—2) 12(1—3) - - -

Продолжение таблицы 3

1 2 3 ■ 5 6 7 8 9 10

Discocotyle sagittata (Leuckart, 1842) - - - 1(1) - - - -

Caryophyllaeus laticeps (Pallas, 1781) - ■ - - - - - - -

Diphyllobothrium dendriticum (Nitzsch, 1824) +

Lühe, 1910 pl.

Triaenophorus nodulosus ("Pallas, 1781) pl - 1(0.04) 1(1) 6(1) - 2(2) - - 2(0.13)

Proteocephalus percae (Müller, 1780) Railliet, 1899 1(1) 1(1)

P. cernuae (Gmelin, 1790) La Rue, 1911 - 4(0.1) 1(1) - - - 1(1) - -

Proteocephalus sp - - - - - 2(1—2) - - -

Bucephalus polymorphus Baer, 1827 - - - - 1(1) - - - -

Bunodera luciopercae (Müller, 1776) - - - - - 3(1—15) - - 1(0.6)

Phyllodistomum folium (Olbers, 1926) 1(0.07) 3(0.5) - - - 2(2) - - 2(0.4)

Sphaerostomum bramae (Müller, 1776) - 1(1) 6(1) - - - - -

Diplostomum commutatum (Diesing, 1850) mc 2(4) 2(4—20) 1(2)

D. mergi Dubois, 1932 mc - 4fl—11) - - - - - -

Окончание таблицы 3

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

D. gobiorum Shigin, 1965 mc - - - - - 3(2—16) - - -

D. helveticum (Dubois, 1929") mc - - - 1(23) - - - - -

D. spathaceum (Rudolphi, 1819") mc - 6(0.7) 12(1—13) - - 23(91— 200) 15(1— 44) 15(18.7) 5(0.5)

D. volvens Nordmann, 1832 mc - 13(3.0) 2(1-5) 2(1—8) 5(1-4) - - - 2(0.3)

Diplostomum sp. - - 5(2-7) 8(1—56) 1(2) - - - -

Tylodelphys clavata (Nordmann, 1832") mc - - 2(1-4) 5(1-4) 14(1—9) 1(1) - - -

Ichthyocotylurus platycephalus (Creplin, 1852") mc 6(2—11) 9(1—11) 3(4—11) 29(3— 87)

I. variegatus (Creplin, 1825") mc - 11(3.4) 10(1—15) 8(1—15) 38(1— 317) 31(3— 179) 11(2— 104) 5(0.7) 9(13.3)

Trematoda gen. sp. 1. - - 11(1—8) - - - - - -

Raphidascaris acus (Bloch, 1779") larvae - - - - - 2(1) 1(1) - 2(0.3)

Contracaecum sp. - 1(0.04) - - - - - 1(0.07) -

Neoechinorhynchus rutili (Müller, 1780) Stiles et Hassal, 1905 +

Ergasilus briani Markewitsch, 1932 - - - - - 2(1) - - -

Всего видов: 5 15 12 9 12 18 5 4 10

13 25

Примечание. * — С 19.06.2009 по 9.08.2010 вскрыто 178 экз. ерша [8].

Паразитофауна ерша из бассейна нижнего течения р. Печо

эы и бассейна р. Кары

Р. Печорская Пижма Карьер «Пожня» оз. Коматы (бас. р. Ко- Р. Воркута (приток р. Уса) 12.1989 П —6 Оз. Молотовей-Ямботы (бас. р. Воркута) 3.08.2013 Оз. Никэрэ-маты

Вид паразита (район дер. Скитская) 20.06.2008 п=15 (бас. р. Ижма) 07.07.2012 п=15 приток р. Колва) 15.07.1992 (бас. р. Кара) 6.08.2013 п=10

п=13 п=15

1 2 3 4 5 6 7

Myxobolus muelleri Bütschli, 1882 - 1(0.07) - - - -

Apiosoma sp. - 2(206.67) - - - -

Dactylogyrus amphibotrium Wagener, 1857 9(3.20) 6(1.33) 13(8.67) 6(2—15) 1(0.33) 1(0.27)

D. hemiamphibotrium Ergens, 1956 - 1Г0.07) - - - -

Gyrodactylus lon.qiradix Malmberg, 1957 - - 2Г0.13) 1Г1) - -

G. cernuae Malmberg, 1957 2Г0.20) - 7Г3.80) ЗГ1-5) - -

Triaenophorus nodulosus fPallas, 1781") pl - - ЗГ0.40) - -

Proteocephalus cernuae (Gmelin, 1790) La Rue, 1911 - - 1(0.07) - - -

Eubothrium crassum (Bloch, 1779) pl - - - - - 2Г0.13)

Bunodera luciopercae ("Müller, 1776) 1(2.40) - 2(0.27) - - -

Allocreadium isoporum ("Looss, 1894) 4(0.47) - - - - -

Phyllodistomum pseudofolium Nybelin, 1926 - - 6(2.40) - - -

Diplostomum helveticum (Dubois, 1929) mc - - 3(0.40) 1(50) 15(104.2) 10(41.13)

D. spathaceum (Rudolphi, 1819) mc 14(38.4) 15(34.8) - 1(68) - -

D. punqiti Shigin, 1965 mc - - 1(0.07) - -

D. volvens Nordmann, 1832 mc - - 13(154.27) - - -

Diplostomum sp. 1. - - - 3(12—142) - -

Окончание таблицы 4

1 2 3 4 5 6 7

Tylodelphys clavata ("Nordmann, 1832") mc - - llf22.00") - - -

Ich thy о со tylurus platycephalus ("Creplin, 1852") mc - - 1(0.07) 1(4) - -

I. varieqatus ("Creplin, 1825") mc - - 12(378.73) 5(1-5) 15(32.8) 10(6.0)

Trematoda gen. sp. 1. - - - 1(1) - -

Rhabdochona denudata ("Dujardin, 1845") If0.07") - - - -

Raphidascaris acus ("Bloch, 1779") larvae 2(0.20) - 12(5.60) - 3(0.21) 1(0.07)

Contracaecum sp. - - - - - 1(0.07)

Unionidae gen. sp. 5 f 1.33") - - - - -

Всего видов: 8 5 14 7 4 6

Достоверность различий паразитофауны ерша

Водоемы Бассейн реки

Кара Печора

оз. Никэрэ-маты оз. Моло-товей-Ямботы р. Воркута р. Печорская Пижма р. Ижма р. Печора (район г. Печора) Водохранилище оз. Коматы р. Кожва р. Печора (район с. Дутов о) р. Печора (район пос. Якша)

оз. Никэрэ-маты 0.78±0.22 1.011 0.85±0.15 1.055 0.84±0.14 1.182 0.89±0.16 0.669 0.93±0.16 0.468 0.38±0.22 2.784* 0.02±0.05 16.072* 0.05±0.14 7.030* 0.26±0.14 5.176* 0.01±0.03 30.736*

оз. Молотовей-Ямботы 0.72±0.23 1.187 0.79±0.23 0.920 0.76±0.22 1.097 0.85±0.25 0.597 0.84±0.24 0.661 0.61±0.30 1.296 0.24±0.22 3.521* 0.26±0.22 3.350* 0.26±0.14 5.241* 0.002±0.02 39.920*

р. Воркута 0.73±0.19 1.412 0.75±0.24 1.050 0.90±0.18 0.558 0.89±0.19 0.571 0.87±0.17 0.754 0.41±0.23 2.530* 0.32±0.15 4.680* 0.08±0.10 9.089* 0.35±0.18 3.582* 0.08±0.12 7.612*

р. Печорская Пижма 0.71±0.17 1.764 0.71±0.16 1.799 0.79±0.19 1.078 0.86±0.16 0.884 0.83±0.13 1.253 0.45±0.09 5.957* 0.09±0.10 9.020* 0.09±0.10 8.902* 0.26±0.10 7.245* 0.002±0.014 73.419*

р. Ижма 0.73±0.19 1.412 0.84±0.28 0.565 0.87±0.21 0.618 0.86±0.16 0.884 0.96±0.18 0.223 0.37±0.22 2.908* 0.03±0.05 20.634* 0.07±0.08 11.224* 0.33±0.16 4.073* 0.12±0.12 7.387*

р. Печора (район г. Печора) 0.72±0.19 1.487 0.82±0.26 0.698 0.85±0.19 0.793 0.83±0.13 1.253 0.96±0.18 0.223 0.46±0.15 3.542* 0.11±0.13 6.780* 0.14±0.15 5.311* 0.06±0.09 9.649* 0.035±0.08 11.703*

Водохранилище 0.27±0.20 3.642* 0.55±0.30 1.513 0.31±0.22 3.100* 0.45±0.09 5.957* 0.25±0.19 3.826* 0.39±0.25 2.456* 0.90±0.26 0.388 0.44±0.16 3.466* 0.26±0.14 5.234* 0.002±0.02 47.524*

оз. Коматы 0.02±0.06 17.193* 0.30±0.23 3.074* 0.31±0.14 4.826* 0.09±0.10 9.020* 0.02±0.46 21.012* 0.15±0.18 4.620* 0.89±0.21 0.524 0.44±0.16 3.429* 0.02±0.03 28.114* 0.02±0.03 28.876*

р. Кожва 0.03±0.12 8.246* 0.22±0.13 5.910* 0.06±0.09 10.206* 0.09±0.10 8.902* 0.04±0.06 16.145* 0.05±0.09 10.795* 0.21±0.13 6.054* 0.27±0.41 1.799 0.12±0.11 8.224* 0.05±0.07 13.357*

р. Печора (район с. Дутов о) 0.15±0.12 7.293* 0.15±0.12 7.383* 0.25±0.17 4.524* 0.18±0.19 4.190* 0.24±0.15 5.100* 0.06±0.10 9.509* 0.17±0.18 6.265* 0.06±0.07 14.015* 0.27±0.20 3.631* 0.08±0.12 7.612*

р. Печора (район пос. Якша 0.01±0.03 33.536* 0.01±0.03 39.098* 0.08±0.12 7.831* 0.01±0.02 66.547* 0.14±0.18 4.816* 0.03±0.07 13.528* 0.02±0.02 47.524* 0.02±0.03 29.684* 0.05±0.07 14.408* 0.08±0.12 7.831*

Примечание. В числителе значение индекса общности Чекановского-Серенсена в форме Ь; в знаменателе — [пороговое значение 2.447).

чению индекса Чекановского — Серенсена, рассчитанному по биомассе паразитов, паразитофауна рыбы из оз. Коматы совпадает с таковыми из р. Кожвы и водохранилища, а паразитофауна ерша из последнего водоема и оз. Молотовей-Ямботы по обеим величинам индекса общности статистически одинаковы. В остальных случаях они достоверно различаются между собой и отличаются от таковых из 1-й группы.

На территории Печорской ГРЭС, расположенной в среднем течении р. Печоры, с 1985 г. по 1997 г. действовало тепловодное рыбоводное хозяйство. Установлены факты непреднамеренной интродукции рыб в водохранилище. В водоеме сформировались локальные самоподдерживающиеся группировки верховки Leucaspius delineatus (Heckel, 1843), уклейки Alburnus alburnus (Linnaeus, 1758) и карпа Cyprinus carpio Linnaeus, 1758 [22, 23]. Естественно, что вместе с рыбой сюда могли попасть и их паразиты. Не случайно именно здесь отмечено наибольшее их видовое разнообразие. В связи с этим при обсуждении вопроса формирования паразитофауны ерша данные по водохранилищу не рассматриваем, а комплекс паразитов из оз. Молотовей-Ямботы осталяем в 1-й группе.

Географическое различие паразитофауны по набору видов и их представленности по числу особей и биомассе, как ранее предположили [1, 2, 24, 25], связано с историей становления гидрофауны исследуемой территории. Последняя, в свою очередь, обусловлена ледниковыми явлениями, захватившими эту территорию в четвертичный период.

На северо-востоке Европы поздневалдайский (полярный, осташковский) ледник в свою максимальную стадию (17—24 тыс. л. н.) практически целиком покрывал территорию, ограниченную с юга реками Усой, Печорой и Цильмой, полностью преграждая сток на север [26]. Полярный ледник, распространяясь со стороны Пай-Хоя — Новая Земля и с шельфа Баренцева и Карского морей, небольшими языками заходил в долину р. Шапкиной в ее верхнем и среднем течении, а также перекрывал верхнее течение р. Колвы, оставляя долину р. Лаи свободной [27, 28, 29, 30]. Здесь возникли приледни-ковые озера. Наиболее крупное из них, продолжавшее, вероятно, существовать и в голоцене, занимало Колвинскую депрессию [31, 32]. Полная дегля-циация района р. Колвы произошла в бореальном (8.5—8.0 тыс. л. н.) или в конце пребореального (10.0—9.5 тыс. л. н.) времени [33].

Таким образом, территория, где находятся озера Молотовей-Ямботы, Никэрэматы и протекает р. Воркута, была под ледником, но в районе современного оз. Коматы последний отсутствовал. Именно паразитофауна ерша из оз. Коматы, лежащего на 385-м км вверх от устья р. Колвы, статистически достоверно отличается от таковых из водоемов нижнего и среднего течений р. Печоры и озера из бассейна р. Кары. Этот факт согласуется с тем, что у гольяна Phoxinus phoxinus (Linnaeus, 1758) из р. Колвы и р. Шапкиной найдены зрелые компонентные сообщества паразитов, тогда как у рыбы из рек Море-Ю, Воркута, Кара, Хальмер-Ю, озер Никэрэматы, Кривое на о. Колгуев

и, видимо, Мерцемпертято (п-ов Ямал) отмечены незрелые (несбалансированные) их сообщества [25].

В озерах бассейна р. Шапкина обитает пелядь coregonus peled (Gmelin, 1789), у которой обнаружен philonema sibirica (Bauer, 1946), отмеченный еще у сига в низовьях р. Печоры в р-не с. Хабариха (Усть-Цилемский р-он) и пеляди из озера в бассейне р. Б. Паток [3]. В последний водоем этот вид мог проникнуть в период 13.0—8.7 тыс. л. н. из Западно-Сибирских прилед-никовых водоемов по понижениям горной и высокогорной областей Урала. В среднем течении р. Печоры, р. Усе и ее притоках — р. Колве и р. Косью — отмечена жилая (туводная) пойменно-речная ряпушка, приближающаяся к европейскому морфотипу c. albula, (Linnaeus1758), нагуливающаяся не в опресненных участках океана, как зельдь, стоящая ближе к сибирскому виду c. sardinella Vallenciennes, 1848 (полупроходная ряпушка), а в пойменных озерах и заливах, но нерестующая, как и последняя, в русле реки [34, 35, 36, 37, 38, 39]. В бассейне р. Печоры «типично европейская» ряпушка встретилась с «типично сибирской» и здесь возникли гибриды двух форм [34]. Сендек с соавторами [40] показал, что сиг c. lavaretuspidschian (Gmelin, 1758), ряпушка и нельма stenodus leucichthys (Güldenstädt, 1772), обитающие в основных руслах Нижней Печоры и Усы, представлены интрогрес-сивными популяциями видов, возникших в результате смешения местных рас этих рыб, сохранившихся в приледниковом убежище (оз. Коми), и отдельных их групп, проникших сюда из Западно-Сибирского приледнико-вого озера вместе с пелядью, чиром c. nasus (Pallas, 1776) и арктическим омулем c. autumnalis Pallas, 1776. Предположение подкрепляется данными о повышенном уровне генетической дифференциации между верхне-и нижнепечорскими выборками сига, а также характером распределения аллелей некоторых полиморфных локусов. Проанализированная выборка сига из верхнего течения р. Печоры представляет собой наиболее «чистых» потомков расы этого вида из пресноводного убежища приледнико-вого оз. Коми [40], которое существовало на территории Республики Коми и Архангельской области около 20 тыс. л. н. [41—43]. В этом водоеме вполне мог оказаться ерш и его паразиты.

Таким образом, достаточно убедительно выглядит гипотеза проникновения ерша и представителей его паразитофауны из Западно-Сибирских приледниковых озер в бассейны р. Усы и нижнего течения р. Печоры в короткую максимальную фазу последнего оледенения и смешение его с местной сохраняющейся с более ранних времен формой, обогащение его паразитофауны за счет слияния двух ее географических составляющих.

В вепсовскую стадию (15—12 тыс. л. н.) названная территория освободилась (18—12 тыс. л. н.) от ледника, который отступил в нижнее течение Печоры [44]. Образовалось Нижнепечорское озеро, сток которого проходил по сквозной долине в Чешскую губу, куда сбрасывались воды из озер водосборных бассейнов С. Двины и Мезени [31, 45].

Дальнейшая деградация валдайских ледников и отступление их от склонов Тимана привело к прорыву полосы краевых образований Нижнепечорской лопасти в р-не с. Усть-Цильма. Нижнепечорское озеро получило сток на север и резко снизило свой уровень [31].

Видимо, не случайно паразитофауна ерша из рек Ижмы и П. Пижмы, протекающих в зоне названного прорыва, статистически совпадает с таковой из других водоемов, относящихся к бассейнам р. Кары и нижнего течения р. Печоры, кроме оз. Коматы. К ним примыкает и комплекс паразитов ерша из р. Печоры в р-не г. Печоры, что, возможно, связано с экологическими условиями, сложившимися в русле водотока.

В Большеземельской тундре во время отступления ледников возникли приледниковые озера, занимавшие помимо Колвинской депрессии, также Адзьвинскую, Косью-Роговскую и Лемвинскую. Две последние находятся в среднем течении р. Усы [31, 32, 45].

Все крупные озера Большеземельской тундры, кроме Нижнепечорского, получили сток на юг и юго-восток в направлении среднего течения р. Печоры. Стоку на север препятствовал край ледника. Водораздел между притоками Печоры и реками, непосредственно впадающими в море, поэтому смещен в северном направлении [31].

Возможно, этим и объясняется статистически достоверное совпадение по значению индекса общности, рассчитанному по биомассе паразитов, паразитофауны ерша из р. Кожвы и оз. Коматы. Комплекс инвадентов из оз. Коматы отличается большим числом видов, использующих в качестве окончательного хозяина рыбоядных птиц, а также наличием 2-х видов ги-родактилюсов. Последние у ерша из р. Кожвы не найдены. Это, вероятно, связано с тем, что сбор материала произведен во 2-й половине июля, когда численность этих червей резко падает [10].

Кроме того, в этот район ерш и его паразиты могли проникнуть из бассейна р. Волги в период, когда сброс воды из Печорского озера и Кельтминского плеса Котласского озера происходил в месте сближения верховий рек Печоры, Вычегды и Камы выше устья р. Вишеры [26, 31]. Этим путем ко времени климатического оптимума (13—10 тыс. л. н.) и обсыханию Кельтминского спилвея (13 тыс. л. н.) [26] воспользовались лещ Abramis brama (Linnaeus, 1758) и верховка L. delineatus [46, 47, 23]. Оба вида, относящиеся к понто-каспийской экологической группе бореального равнинного фаунистического комплекса, приурочены к бассейну среднего течения р. Печоры [46, 47, 48]. Лещ встречается и в нижнем ее течении [47]. В это же время из р. Печоры в бассейн р. Волги попала нельма (белорыбица, каспийский подвид нельмы) Stenodus leucichthus leucichthus (Güldenstädt, 1772). Незадолго до прекращения связи Волжского бассейна с Печорским озером в бассейн Волги проникла кумжа Salmo trutta caspius Kessler 1897 [49, 50]. Этот путь, по всей видимости, организмы использовали достаточно интенсивно. По нему осуществляли миграции и другие представители гидрофау-

ны. Показано, что в реках Среднего и Северного Урала, уральских притоках р. Камы и р. Оби, усатый голец Nemachilus barbatulus (Linnaeus, 1758) и щи-повка cobitis taenia (Linnaeus, 1758), возможно, представлены переходными формами европейских и сибирских видов [51]. Между выборками плотвы Rutilus rutilus (Linnaeus, 1758), леща, уклеи, окуня perca fluviatilis Linnaeus, 1758 и налима lota lota (Linnaeus, 1758) из бассейнов рек Вычегды и Камы отмечено высокое морфологическое сходство, что может объясняться общностью происхождения популяций этих видов рыб [52] от предковых, обитавших в послеледниковый период в рефугиальных водоемах, расположенных в верховьях современных камского и северо-двинского бассейнов [53, 54, 47, 49, 55 и др.]. Эти водоемы соединялись с Печорскими озерами [26, 47, 51], в которые организмы из камских и северо-двинских бассейнов могли проникать.

Во время максимальной стадии валдайского оледенения существовали и другие пути проникновения организмов в Печорское озеро, а именно через его соединение с Мезенско-Пинежским озером через пролив на водоразделе рек Цильмы и р. Пезы (около 13.5 тыс. л. н.). В наши дни из находящегося на самом водоразделе этих рек Волочанского озера текут ручьи на запад и на восток [26]. В вепсовскую стадию валдайского оледенения из Печорского (Нижнепечорское) озера сток шел в Чешскую губу Баренцева моря, сюда же сбрасывались воды из озер водосборных бассейнов рек С. Двина и Мезень [31, 56]. Этим путем вполне мог воспользоваться ерш и его паразиты.

Таким образом, предположение о разнонаправленности и неоднократного проникновения ерша и представителей его паразитофауны в указанный район довольно убедительно. Т. е. частью он может быть реликтом максимальной стадии валдайского оледенения, пережившим ее в рефугиумах, частью пришедшим по связям Печорского бассейна с Западно-Сибирским, Вычегдскими, Северо-Двинскими и Мезенскими приледниковыми озерами. Его паразитофауна, вероятно, сложилась из элементов, сохранившихся в рефугиумах и пришедших с восточного, западного и южного направлений.

После схода ледника по прибрежным опресненным участкам северных морей началась интенсивная миграция организмов, что можно продемонстрировать на примере современного распространения пеляди. Этот вид указан для рек, впадающих в Чешскую губу [57], р. Коротаиха [58], озер бассейнов рек Кары и Сибирчи [59, 60], озер Большеземельской тундры [61, 62, 63]. Встречается в некоторых озерах западной части полуострова Канин [64], в озерах Вершинное и Бугринское на о. Колгуев [65], в озерах на о. Вайгач [Бурмакин, 1957 цит. по: 66]. Поскольку пелядь избегает соленой воды и не выходит даже в осолоненную часть дельты [67, 68], то можно утверждать, что значительная прибрежная часть моря была опресненной и по ней шло интенсивное расселение организмов. Следствием этого стало появ-

ление в озерах на о. Колгуев ерша [65; нами выловлен 1 экз. ерша в 1994 г. из оз. Кривое] и обыкновенного гольяна [69]. В р. Песчанке на о. Колгуев встречен голец Nemachilus barbatulus (Linnaeus, 1758) [65], в озерах о. Новая Земля отмечены Rivulogammarus pulex (Nybelin, 1924) [= Gammarus pulex (Linnaeus, 1758)] и г. lacustris G. О. Sars, 1863 [= Gammarus locuste (Linnaeus, ?)] [70]. В приустьевой части и нижнем течении р. Печоры у окуня, щуки и налима найден скребень pseudoechinorhynchus borealis (Linstow, 1901) Petrotschenko, 1956 [31, 5, 14, 16, 17], промежуточными хозяевами которого служат найденные здесь pontoporeia affinis (Бауер, Никольская, 1953) [47] и, вероятно, R. lacustris [71].

Ерш и его паразиты, видимо, этим путем не воспользовались и сейчас он восточнее бассейна нижнего течения р. Печоры доходит только р. Коротаихи, где редок [Шеломов, 1937 цит. по: 58].

Итак, можно предположить, что в бассейне нижнего и значительной части среднего течения р. Печоры паразитофауна ерша сложилась из элементов, пришедших с восточного, западного и южного направлений; в бассейне верхнего и начальной части среднего течения р. Печоры комплекс паразитов ерша образовался большей частью из элементов, проникших из водоемов, находившихся в верховьях современных бассейнов рек Камы, Вычегды, С. Двины; тогда как паразитофауна ерша из оз. Коматы, видимо, может рассматриваться как реликт поздневалдайской (полярный, осташковский)

ледниковой эпохи, ее максимальной стадии (17—24 тыс. л. н.).

* * *

1. Доровских Г. Н. Паразиты пресноводных рыб северо-востока Европейской части России (фауна, экология паразитарных сообществ, зоогеография): автореф. дис. ... д-ра биол. наук. СПб., 2002. 50 с.

2. Доровских Г. Н. Зоогеография паразитов рыб главных рек северо-востока Европы. Сыктывкар: Изд-во СыктГУ 2011. 142 с.

3. Доровских Г. Н., Степанов В. Г. Паразитофуна рыб и рыбообразных из водоемов северо-востока европейской части России. Сыктывкар: Изд-во СыктГУ 2010. 192 с.

4. Доровских Г. Н., Степанов В. Г. Паразитофауна карповых рыб Cyprinidae Bonaparte, 1832 из водоемов северо-востока европейской части России. Сыктывкар: Изд-во СыктГУ 2011. 186 с.

5. Доровских Г. Н., Степанов В. Г. Паразитофауна окуневых рыб Percidae Cuvier, 1816 из водоемов северо-востока европейской части России. Сыктывкар: Изд-во СыктГУ 2011. 168 с.

6. Доровских Г. Н., Степанов В. Г., Седрисева В. А., Макарова Л. Р. Систематический обзор паразитов рыб бассейна верхнего течения реки Печоры // Труды Печоро-Илычского заповедника. Сыктывкар: Изд-во Коми НЦ УрО РАН, 2005. № 14. С. 281— 288.

7. Степанов В. Г. Экология паразитов гольяна phoxinus phoxinus (L.) и хариуса Thymallus thymallus (L.) и их компонентные сообщества в бассейнах рек северо-востока европейской части России: дис. ... канд. биол. наук. Сыктывкар, 2007. 282 с.

8. Голикова Е. А. Паразифауна ерша Gymnocephalus cernuus (L.) из Средней Печоры // Материалы Всероссийск. научн. конференции «Закономерности функционирования природных и антропогеннотрансформированных экосистем». Сыктывкар: ВЕСИ, 2014. С. 83—86.

9. Доровских Г. Н., Мартемьянов Ф. Н. К видовому составу паразитов рыб бассейна реки Печоры // Тр. Коми научн. центра УрО РАН. Сыктывкар, 1994. № 136. С. 117—121.

10. Доровских Г. Н., Степанов В. Г. Структура компонентного сообщества паразитов ерша Gymnocephalus cernuus (Linnaeus, 1758) в разные сезоны года // Паразитология. 2011. Т. 45. Вып. 2. С. 104—113.

11. Доровских Г. Н., Степанов В. Г. Паразиты пресноводных рыб северо-востока европейской части России. Простейшие: монография. Сыктывкар: Изд-во Сыктывкарского госуниверситета им. П. Сорокина, 2015. 216 с.

12. Доровских Г. Н., Степанов В. Г. Паразитофауна ерша из бассейнов рек северо-востока европейской части России // Сборник материалов по итогам круглого стола с международным участием «Современное естествознание: наука, образование, инновации». Сыктывкар: Изд-во Сыктывкарского госуниверситета им. П. Сорокина, 2016. С. 4—6.

13. Доровских Г. Н., Степанов В. Г. Паразиты пресноводных рыб северо-востока европейской части России. Книдарии, моногенеи, цестоды и аспидогастеры: монография. Сыктывкар: Изд-во Сыктывкарского госуниверситета им. П. Сорокина, 2016. 191 с.

14. Доровских Г. Н., Степанов В. Г. Паразиты пресноводных рыб северо-востока европейской части России. Трематоды, нематоды, скребни, пиявки, моллюски, ракообразные, клещи: монография. Сыктывкар: Изд-во Сыктывкарского госуниверситета им. П. Сорокина, 2017. 303 с.

15. Доровских Г. Н., Степанов В. Г. Компонентные сообщества паразитов рыб из водоемов северо-востока европейской части России. Часть 5. Ерш // Вестник Сыктывкарского университета. Серия 2. Биология, геология, химия, экология. Сыктывкар: Изд-во СыктГУ 2018. Вып. 8. С. 163—180.

16. Екимова И. В. Паразитофауна рыб реки Печоры : автореф. дис. ... канд. биол. наук. Л., 1971. 21 с.

17. Екимова И. В. Паразитофауна рыб реки Печоры : дис. ... канд. биол. наук. Тюмень, 1971. 211 с.

18. Спасский А. А., Ройтман В. А. Гельминтофауна рыб реки Печоры // Вопросы ихтиологии. 1958. Вып. 11. С. 192—204.

19. Сциборская Т. В. Паразитофауна некоторых рыб реки Печоры // Рыбы бассейна Верхней Печоры. М.: Изд-во Моск. об-ва испытателей природы, 1947. С. 209—216.

20. Быховская-Павловская И. Е. Паразиты рыб. Руководство по изучению. Л.: Наука, 1985. 122 с.

21. Песенко Ю. А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистиче-ских исследованиях. М.: Наука, 1982. 250 с.

22. Рафиков, Р. Р. Особенности рыбного населения индустриального водоема в бассейне р. Печора // Экологические проблемы северных регионов и пути их решения: Материалы докладов V Всероссийской конференции с международным участием, 23—27 июня 2014 г., Апатиты: в 3 ч. Апатиты, 2014. Ч. 2. С. 212—215.

23. Рафиков Р. Р., Шадрин Д. М, Пылина Я. И, Чадин И. Ф, Новоселов А. П. Молекулярно-генетический анализ верховки обыкновенной — Leucaspius delineatus (Неске1, 1843) из водоемов Республики Коми // Известия Коми научного центра УрО РАН. 2015. Вып. 2(22). С. 31—39.

24. Доровских Г. Н. Связь видового богатства паразитофауны и структуры компонентных сообществ паразитов рыб с геологическим возрастом территории (на примере паразитов гольяна Рhoxinus phoxinus Ь.) из водоемов восточно-европейского заполярья России // Двадцать третья годичная сессия Ученого совета Сыктывкарского госуниверситета им. П. Сорокина (Февральские чтения): сборник материалов. Сыктывкар: Изд-во Сыктывкарского госуниверситета им. П. Сорокина, 2016. С. 274—292.

25. Доровских Г. Н. Итоги изучения географической изменчивости паразитофауны и структуры компонентных сообществ паразитов гольяна Phoxinus phoxinus (Ь). 2. Водоемы севера восточно-европейской части России // Паразитология. 2016. Т. 50. Вып. 4. С. 303—324.

26. Гросвальд М. Г. Покровные ледники континентальных шельфов. М.: Наука, 1983. 216 с.

27. Андреичева Л. Н. Плейстоцен европейского Северо-Востока. Екатеринбург: Издательство УрО РАН, 2002. 323 с.

28. Андреичева Л. Н., Марченко-Вагапова Т. И. Развитие природной среды и климата в антропогене на северо-востоке Европы. Сыктывкар: Геопринт, 2003. 24 с.

29. Гросвальд М. Г. Оледенение Русского Севера и Северо-Востока в эпоху последнего великого похолодания // Материалы гляциологических исследований. Вып. 106. М., 2009. 152 с.

30. Структура и динамика последнего ледникового покрова Европы. М.: Наука, 1977. 142 с.

31. Квасов Д. Д. Позднечетвертичная история крупных озер и внутренних морей Восточной Европы. Л.: Наука, 1975. 278 с.

32. Палеогеография Европы за последние сто тысяч лет (Атлас-монография). М.: Наука, 1982. 156 с.

33. Давыдова Н. Н., Делюсина И. В., Субетто Д. А. Большеземельская тундра // История озер Восточно-Европейской равнины (История озер). СПб.: Наука, 1992. С. 35—45.

34. Боровикова Е. А., Махров А. А. Изучение популяций переходной зоны между европейской и сибирской ряпушками (Coregonus): роль среды обитания в видообразовании // Принципы экологии. 2012. Т. 1. № 4. С. 5—20.

35. Зверева О. С., Кучина Е. С., Соловкина Л. Н. Рыбные богатства Коми АССР и пути их освоения. Сыктывкар: Коми кн. изд-во, 1955. 106 с.

36. Кучина Е. С. Ихтиофауна притоков р. Усы // Рыбы бассейна р. Усы и их кормовые ресурсы. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1962. С. 176—211.

37. Новоселов А. П. Современное состояние рыбной части сообществ в водоемах европейского северо-востока России: автореф. дис. ... д-ра биол. наук. М., 2000. 50 с.

38. Соловкина Л. Н. Ряпушка coregonus albula sardinella (Val.) бассейна Печоры // Вопросы ихтиологии. 1974. Т. 14. Вып. 5. С. 769—781.

39. Туманов М. Д. Морфо-экологическая характеристика рыб нижнего течения р. Усы в условиях техногенного загрязнения (на примере сиговых, Coregonidae): автореф. дис. ... канд. биол. наук. Томск, 2010. 23 с.

40. Сендек Д. С., Новоселов А. П., Бознак Э. И. Генетическая дифференциация сиговых рыб в реке Печоре // Сибирский экологический журнал. 2016. Т. 23. Вып. 2. С. 194—201.

41. Древнее гигантское озеро обнаружено на территории российского Севера // Космопоиск — Республика Коми. URL: http://www.mskomi.ru/n/article.php/4118) (дата обращения: 24.09.2018; 19.06.2019).

42. На дне? Когда-то большую часть территории Коми занимало древнее озеро // Красное Знамя. 01.10.2009. URL: http://old.komikz.ru/2009-03-02-17-43-29/1012-2009-10-01-12-43-54 (дата обращения: 24.09.2018; 19.06.2019).

43. Про древнеео зеро // Журнал «Знай шаших». 1970. № 26 (1 января) (http:// www.znainashix.ru/article/pro-drevnee-ozero-79/). URL: http://maxpark.com/us-er/4296648001/ content/3878060 (дата обращения: 24.09.2018; 19.06.2019).

44. Давыдова Н. Н., Квасов Д. Д., Раускас А. В., Саарсе Л. А. Проблемы палеолим-нологического районирования Восточно-Европейской равнины // История озер Восточно-Европейской равнины (История озер). СПб.: Наука, 1992. С. 12—18.

45. Чернов А. А. Четвертичные отложения // Производительные силы Коми АССР. 1. М.: Изд-во АН СССР, 1953. С. 181—219.

46. Захаров А. Б, Бознак Э. И Современные изменения рыбного населения крупных рек европейского северо-востока России // Российский Журнал Биологических Инвазий. 2011. № 1. С. 23—33.

47. Зверева О. С. Особенности биологии главных рек Коми АССР в связи с историей их формирования. Л.: Наука, 1969. 280 с.

48. Рафиков Р. Р. Фенетическое разнообразие популяций верховки обыкновенной Leucaspius delineatus (Heckel, 1843) крупных речных систем европейского северо-востока России // Вестник Института Биологии Коми НЦ УрО РАН. 2018. № 1. С. 30—33.

49. Кудерский Л. А. Пути формирования северных элементов ихтиофауны Севера Европейской территории СССР // Проблемы теории и практики рыбохозяй-ственной науки. Сб. научн. тр. ГосНИОРХ. 1987. Вып. 258. С. 102—121.

50. Никольский Г. В. Частная ихтиология. М.: Высшая школа, 1971. 472 с.

51. Зиновьев Е. А., Богданов В. Д. О возможности наличия сибирских форм рыб в бассейне Камы // Фауна Урала и Сибири. 2017. № 2. С. 62—68.

52. Бознак Э. И. Изменчивость меристических признаков некоторых видов рыб бассейна Средней Вычегды // Биология внутренних вод: проблемы экологии и био-

разнообразия: тез. докл. XII Международной конференции молодых ученых, посвященной 50-летию назначения контр-адмирала, дважды Героя Советского Союза И. Д. Папанина директором Института Биологии Внутренних Вод. 23—26 сентября 2002 г. Борок, 2002. С. 115—116.

53. Берг Л. С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Ч. 3. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1949. 452 с.

54. Жаков Л. А. Формирование и структура рыбного населения озер Северо-Запада СССР. М.: Наука, 1984. 144 с.

55. Решетников Ю. Г. Экология и систематика сиговых. М.: Наука, 1980. 301 с.

56. Обедиентова Г. В. Века и реки. М.: Недра, 1983. 120 с.

57. Суворов Е. К. К ихтиофауне Чешской губы // Труды Института по изучению Севера. 1929. № 43. С. 101—132.

58. Друккер Г. Ф. Рыбный промысел Большеземельской тундры // Труды Института по изучению Севера. 1927. Вып. 38. С. 5—21.

59. Пробатов А. Н. Материалы по научно-промысловому обследованию Карской губы и реки Кары. М., 1934. 164 с.

60. Пробатов А. Н. О пеляди озер низовьев реки Кары // Тр. Новороссийск. Биол. станции. 1938. Т. 2. Вып. 2. С. 99—107.

61. Есипов В. К. О пеляди (Coregonus peled Gmelin) из озер Большеземельской тундры // Зоол. журн. 1938. Т. 17. Вып. 2. С. 303—315.

62. Сидоров Г. П. Рыбные ресурсы Большеземельской тундры. Л.: Наука, 1974. 164 с.

63. Сидоров Г. П. Рыбы // Флора и фауна водоемов Европейского Севера: на примере озер Большеземельской тундры. Л.: Наука, 1978. С. 78—83.

64. Андросова В. Н., Кальянов В. П., Савватимский И. П. Географический очерк западного побережья п-ва Канин по работам экспедиции Гос. океанограф. ин-та 1930 г. // Тр. Гос. океанограф. ин-та. 1934. Т. 4. Вып. 2. С. 165—188.

65. Есипов В. К. Рыба и рыбный промысел на острове Колгуев // Наука и техника. За рыбную индустрию Севера. 1935. С. 26—33.

66. Абросов В. Н. О видообразовании в озерах. М.: Наука, 1987. 86 с.

67. Зверева О. С., Кучина Е. С., Остроумов Н. А. Рыбы и рыбный промысел среднего и нижнего течения Печоры. М.: Изд-во АН СССР, 1953. 230 с.

68. Шапошникова Г. Х. История расселения сигов рода Coregonus // Зоогеография и систематика рыб. Л.: Зоол. институт АН СССР, 1976. С. 54—67.

69. Доровских Г. Н. Школа В. А. Догеля на Северо-Востоке европейской части России // Сборник научных трудов ГосНИОРХ. 2001. Вып. 329. С. 15—21.

70. Горбунов Г. П. Предварительный отчет по исследованию пресных и солоноватых водоемов Новой Земли, произведенному в 1923, 1924 и 1925 гг. // Новая Земля. Экспедиция 1921—1927 гг. под начальством Р. Л. Самойловича. Научно-техническое управление ВСНХ № 225. Труды Института по Изучению Севера. Вып. 40. М.: Издание научно-технического управления ВСНХ, 1929. С. 147—154.

71. Зверева О. С., Гецен М. В., Изъюрова В. К. Система реликтовых озер в Большеземельской тундре // Доклады АН СССР. 1964. Т. 165, № 3. С. 677—679.