CC BY
19Паразитология
ПАРАЗИТОФАУНА ВЕРХОВКИ ОБЫКНОВЕННОЙ LEUCASPIUSDELINEATUS (HECKEL, 1843) ИЗ КРУПНЫХ РЕЧНЫХ СИСТЕМ ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРО-ВОСТОКА РОССИИ
THE PARASITE FAUNA OF THE LEUCASPIUS DELINEATUS (HECKEL, 1843) FROM LARGE RIVER SYSTEMS THE EUROPEAN NORTH-EAST RUSSIA
Г. Н. Доровских
G. N. Dorovskikh
Сбор материала произведен по общепринятой методике в июне и июле 1978-1989 гг. из среднего течения р. Вычегды, в 1994 г. из нижнего течения р. Сухоны, в июне и июле 2008-2009 гг. из бассейна среднего течения р. Печоры. Исследовали 60 экз. верховки. У вер-ховки из обследованных водоемов отметили 16 видов паразитов.
В составе паразитофауны верховки из бассейнов рек Печоры и С. Двины всего три общих вида. Только у рыбы из бассейна среднего течения р. Печоры отметили 4 вида паразитов. Лишь у верховки из бассейна р. С. Двины зарегистрировали 8 видов паразитов.
Небольшое богатство паразитофауны верховки определяется особенностями ее биологии, а видовой состав ее паразитов в конкретном водоеме зависит от условий ее обитания в нем.
The material was collected according to the conventional method in June and July 1978-1989from the middle reaches of the Vychegda river, in 1994from the lower reaches of the Sukho-na river, in June and July 2008-2009 from the basin of the middle reaches of the Pechora river. Researched 60 specimens of Leucaspius delineatus. At the upper part of the surveyed bodies of water noted 16 species of parasites.
Part of parasitofauna verkhovka from the basins of the s Pechora and Dvina C. only three broad types.
As part of the parasitofauna of L. delineatus from the basins of the Pechora river and Northern Dvina river only three common species. Only the fish from the basin of the middle reaches of the Pechora river noted 4 species of parasites. Only L. delineatus from the pool S. Dvina river recorded 8 species of parasites.
A small wealth ofparasite fauna of L. delineatus is determined by the peculiarities of its biology, and the species composition of its parasites in a particular reservoir depends on the conditions of its habitat in it.
Ключевые слова: паразиты, верховка, Leucaspius delineatus.
Keywords: parasites, Leucaspius delineatus.
Введение
Впервые обыкновенная верховка Leucaspius delineatus (Heckel, 1843) (Cypriniformes Berg, 1940: Cyprinidae Bonaparte, 1832), представитель понтокаспий-ского фаунистического комплекса [1-3], на северо-востоке европейской части России отмечена в бассейне р. С. Двины, а именно в бассейне р. Вологды [4, 5] и в бассейне р. Вычегды в оз. Синдор [6-8], которое является остатком огромных пресных озер, существовавших здесь с микулинского времени и, по-видимому, до начала голоцена [9-11]. Позже её отловили из русла верхнего и среднего течения р. Вычегды, из ряда стариц и малых рек ее бассейна [12-14], из нижнего течения р. Сухоны [15].
В настоящее время появились убедительные данные о наличии этого вида рыб в бассейне р. Печоры [16]. Верховка в этом бассейне найдена в 2004 г. В.И. Пономаревым при контрольных уловах из малых притоков в районе г. Печоры. В 2005 г. она обнаружена в водоеме-охладителе Печорской ГРЭС [17, 18], где сформировалась ее локальная самоподдерживающаяся группировка [19, 20]. На сегодняшний день верховка отмечена еще в ряде озер, расположенных в окрестностях г. Печоры [21].
В паразитологическом отношении верховка исследована только из среднего течения р. Вычегды [15, 22-28].
Цель работы - исследовать паразитофауну верховки из бассейна р. Печоры и сравнить с таковой из бассейна р. С. Двины.
Материал и методика
Сбор материала произведен по общепринятой методике [29] в июне—июле 1978 г.—1989 г. из среднего течения р. Вычегды в р-не биобазы СыктГУ (24 экз., длина тела 90—150 мм, вес тела 8—14 г); в 1994 г. из нижнего течения р. Сухоны (2 экз., длина тела 61—68 мм, вес тела 2.8 г); в июне 2008 г. (10 экз.) и июле 2009 г. (14 экз.) из холодноводной части водоема-охладителя Печорской ГРЭС (GPS: 065°06'58.5''N, 057°21'13.0''E); в июне 2008 г. из оз. Прирусловое (10 экз.), находящегося на удалении 15 км от водоема-охладителя Печорской ГРЭС в пойме р. Печоры (GPS: 065°07'57.6''N, 057°04'15''E).
Сравнение паразитофауны верховки из разных водоемов проведено по набору видов и их представленности в сборах с использованием индекса общности Чека-новского-Съеренсена в форме b (KCS), в котором исключено влияние различий в объеме сравниваемых коллекций [30]:
Kcs = Z (min pi 1, pj 2, pz 2, ... и т. д.),
где pi 1 - минимальная доля по числу особей или биомассе i-го вида в 1-й из сравниваемых паразитофаун, pj 2, pz 2 - минимальные доли j-го и z-го видов по числу особей или биомассе во 2-й из рассматриваемых фаун паразитов гольяна.
Приведенные линейные размеры паразитов, использованные для подсчета их биомассы, заимствованы из ранее опубликованных работ [31-33].
Таблица 1
Паразитофауна верховки в бассейнах рек С. Двины и Печоры
Вид паразита Бассейн р. С. Двины Бассейн р. Печоры
Р. Сухона (нижнее течение) 1994 n= 2 Р. Вычегда в районе биобазы СыктГУ Водохранилище Печорской ГРЭС Озеро Прирусловое 17.06.2008 n=10
07.1978 n=5 07.1980 n=16 13.06.1982 n=1 3.07.1985 и 3.07.1989 n=2 22.06.2008 n=10 3.07.2009 n=14
1 2 3 4 5 6 7 8 9
Dermocystidium sp. - - - - 1(0.1) 1(0.07) -
Dactylogyrus fraternus Wegener, 1910 - 4(1.8) - 1(1) - - - -
Paradiplozoon sp. - - - - - - - 4(0.5)
Caryophyllaeides fennica (Schneider, 1902) Nybelin, 1922 - 1(0.2) - - - - - -
Proteocephalus torulosus (Batsch, 1786) Nufer, 1905 - 2(2.6) 6(5.5) - - - - -
P. cernuae (Gmelin, 1790) La Rue, 1911 - - - - - - 2(0.3) -
Rhipidocotyle campanula (Dujardin, 1845) larvae 2(40-57) - - - - - - -
Allocreadium isoporum (Looss, 1894) - 1(0.2) 2(0.3) 1(1) - - - -
Phyllodistomum folium (Olfers, 1816) - - 2(0.13) - - - - -
Diplostomum spathaceum (Ru-dolphi, 1819) larvae - - - - - 9(7.7) - 10(4.9)
Ichthyocotylurus platycephalus (Creplin, 1852) larvae 1(1) - - - - 3(0.3) 13(3.8) 1(0.2)
Окончание таблицы 1
1 2 3 4 5 6 7 8 9
Rhabdochona denudate (Dujardin, 1845) - 2(1.4) 1(0.13) - - - - -
Phylometra rischta Skrjabin, 1923 - - - - 1(1) - - -
Raphidascaris acus (Bloch, 1779) larvae - 2(0.6) - - - - - 2(0.4)
Neoechinorhynchus rutili (Müller, 1780) Stiles et Hassal, 1905 - - 1(0.07) - - - - 2(0.2)
Ergasilus sieboldi Nordmann, 1832 - - 1(0.07) - - - - -
Число видов: 16 2 5 6 2 1 3 3 5
10 4
7
Примечание. Перед скобками - число зараженных рыб данным видом паразита; в скобках: в столбцах 2 и 6 - интенсивность заражения, во всех других - индекс обилия.
Результаты
У исследованных верховок обнаружено 16 видов паразитов (табл. 1): 1 из Protozoa incertae sedis, 2 из класса Моногенеи, по 3 из классов Цестоды и Нематоды, 5 из класса Трематоды и по одному из классов Акантоцефалы и Ракообразные.
Общих видов паразитов у верховки из бассейнов рек С. Двины и Печоры всего три: Ichthyocotylurus platycephalus (Creplin, 1852), Raphidascaris acus (Bloch, 1779), Neoechinorhynchus rutili (Müller, 1780) Stiles et Hassal, 1905.
Найдены только у верховки из бассейна р. Печоры Dermocystidium sp., Paradip-lozoon sp., Proteocephalus cernuae (Gmelin, 1790) La Rue, 1911, Diplostomum spathaceum (Rudolphi, 1819).
Только у верховки из среднего течения р. Вычегды отмечены 8 видов паразитов (Dactylogyrus fraternus Wegener, 1910; Caryophyllaeides fennica (Schneider, 1902) Nybelin, 1922; Proteocephalus torulosus (Batsch, 1786) Nufer, 1905; Allocreadium isoporum (Looss, 1894); Phyllodistomum folium (Olfers, 1816); Rhabdochona denudate (Dujardin, 1845); Phylometra rischta Skrjabin, 1923; Ergasilus sieboldi Nordmann, 1832), и 1 вид у рыбы из р. Сухоны (Rhipidocotyle campanula (Dujardin, 1845).
Сравним паразитофауну верховки из разных водоемов и их участков по набору видов и их представленности по числу особей и биомассе с использованием индекса общности Чекановского-Съеренсена в форме b.
Комплексы паразитов верховки из водоема-охладителя Печорской ГРЭС и оз. Прирусловое по видовому составу и числу особей паразитов между собой статистически не различаются (KCS = 0.586 ± 0.261; tst = 1.586; v = 7; P >> 0.05); по биомассе эти различия достоверны (KCS = 0.270 ± 0.230; tst = 3.174; v = 7; P < 0.01). Достоверные отличия зарегистрированы между паразитофауной рыбы из р. Вычегды и оз. Прирусловое в бассейне р. Печоры (по числу особей: KCS = 0.029 ± 0.054; tst = 17.770; v = 13; P << 0.001; по биомассе: Kcs = 0.004 ± 0.021; tst = 47.418; v = 13; P << 0.001). Нет общих видов в составе паразитофауны верховки из р. Вычегды и водоема-охладителя Печорской ГРЭС. Комплексы паразитов верховки из бассейнов рек С. Двины и Печоры различаются статистически достоверно (по числу особей: KCS = 0.026 ± 0.046; tst = 21.182; v = 17; P << 0.001; по биомассе: Kcs = 0.247 ± 0.125; tst = 6.024; v = 17; P << 0.001).
Обсуждение
Итак, у верховки из р. Сухоны нашли 2 вида паразитов, из р. Вычегды - 10, из бассейна р. Печоры - 7 их видов (из водохранилища - 4, оз. Прирусловое - 5 видов). Все найденные виды паразитов, за исключением D. fraternus, широкоспецифичны, встречаются у многих видов пресноводных рыб, имеют широкое географическое распространение.
Отмеченные виды паразитов относятся к бореальному равнинному фаунисти-ческому комплексу. D. fraternus - это представитель понто-каспийской экологической группы, остальные - палеарктической экологической группы. У Dermocystidium sp. принадлежность к фаунистическому комплексу неизвестна.
Находки D. fraternus, P. cernuae у верховки, видимо, случайны. D. fraternus - специфичный паразит уклеек (Alburnus Heckel, 1843) [38], P. cernuae - окуневых [34, 35]. Обнаружение D. fraternus, скорее всего, связано с тем, что уклейка и верховка обитают совместно и, соответственно, выловлены из одних и тех же участков водоема. Кроме того, в 1970-80-х гг. рыбу до вскрытия держали вместе, что могло привести к обмену паразитами. P. cernuae отмечен у верховки только из водоема-охладителя Печорской ГРЭС, где многочислен ерш Gymnocephalus cernuus (Linnaeus, 1758), основной хозяин этой цестоды [36]. Случайно, видимо, и обнаружение Dermocystidium sp.
У верховки из р. Сухоны отмечены только виды, паразитирующие у нее на фазе метацеркарии; у рыбы из водоемов бассейна р. Печоры из 7 видов два присутствуют на стадии метацеркарии, один - личинки; у верховки из р. Вычегды из всех встреченных видов паразитов лишь один поселяется на стадии личинки, остальные используют ее как дефинитивного хозяина.
Наибольшей численностью и встречаемостью среди паразитов верховки из р. Вычегды отличаются виды, попадающие в своего хозяина при питании планктонными организмами, в меньшей мере поденками (Ephemeroptera Hyatt et Arms, 1891) и ручейниками (Trichoptera Kirby, 1813). Верховка из р. Сухоны и в бассейне р. Печоры больше поражена метацеркариями трематод, использующих рыбу как промежуточного хозяина и проникающих в нее активно. В 1-м водотоке - это R. campanula; во 2-м - представители родов Diplostomum Nordmann, 1832 и Ichthyocotylu-rus Szidat, 1925.
Этот факт объясняется тем, что в реках Вычегды и Сухоны на тот момент была сохранена структура гидробиоценоза и его рыбной части в частности. Соответственно паразитофауна верховки отражает ее место в сообществе водотока. Тогда как водоем-охладитель Печорской ГРЭС характеризуется непостоянным гидрохимическим и термическим режимами, зависящими от технологических процессов электростанции [17]. Влияние измененного температурного и химического режимов проявляется на различных уровнях организации: от дефектов развития у отдельных особей разных видов рыб до исчезновения типичных видов (щука Esox lucius Linnaeus, 1758, плотва Rutilus rutilus (Linnaeus, 1758), окунь Perca fluviatilis Linnaeus, 1758) из структуры рыбной части сообщества [19, 37, 38]. Кроме того, на берегу водоема расположилась колония чаек Larus sp., окончательных хозяев трематод родов Diplostomum и Ichthyocotylurus. Это обеспечило б0льшую, чем в других участках бассейна р. Печоры, пораженность метацеркариями этих трематод ерша [36]. R. campanula, дефенитивным хозяином которого является щука, у рыбы из водохранилища не обнаружен.
Сравним видовой состав паразитов верховки из бассейнов рек С. Двины и Печоры с таковым из других бассейнов (табл. 2).
Видовой состав паразитов верховки невелик, постоянным его компонентом являются только метацеркарии трематод, прежде всего родов Rhipidocotyle Diesing 1858, Diplostomum и Ichthyocotylurus, и моногенеи, среди которых представлены широкоспецифичные виды и найденные случайно. Для верховки моногенеи не характерны. У нее, возможно, паразитирует только D. fraternus. Последнее подвергается сомнению [39]. В тех случаях, когда верховку для исследования брали из ры-
боводных хозяйств, находили инфузорий, миксоспоридии, споровиков и Dermocystidium sp. В западных от р. С. Двины бассейнах у рыбы отмечены пиявки и раки, в восточных - скребни. В целом набор паразитов у верховки достаточно случаен и в значительной степени определяется особенностями ее биологии, а именно предпочтением тихих стариц и заводей рек, озер с мягким илистым дном, искусственных прудов, карьеров с песчаным, слегка заиленным дном. Летом верховка держится в поверхностных тёплых слоях воды, реже в средних ее горизонтах, на глубину опускается в период похолоданий, весной и осенью обитает около дна, питается преимущественно воздушными насекомыми, зоопланктоном, мелкими организмами бентоса и обрастаний [40, 41]. Биология верховки настолько своеобразна, что она в бассейне р. Волги не приобрела ни одного нового вида паразита [42].
Наиболее богатый видовой состав паразитов отмечен у верховки из бассейнов рек Волга [43-49], Обь [50-53], водоемов Латвии [54, 55]. Во всех случаях это обобщающие работы, содержащие сведения о видах, отмеченных из естественных водоемов, прудов и рыбоводных хозяйств. В Новгородской области на наличие паразитов верховка исследована только из прудового хозяйства «Яжелбица» [56]; в бассейне р. Енисея из трех водоемов, а именно р. Енисей, р. Кача и пруда Бугач (окрестности г. Красноярска) [57] (табл. 2).
Если из состава паразитов вычесть простейших, что найдены в основном у рыбы из хозяйств, и моногеней, то наибольшее число видов паразитов остается у вер-ховки из бассейнов рек Волги, Оби, С. Двины, водоемов Латвии (табл. 2). В 1-м и 2-м случаях богатство видового состава достигается за счет видового разнообразия метацеркарий трематод, для которых она становится порой новым хозяином. Например, верховка, проникшая в водоемы Западной Сибири [58-60], стала в регионе еще одним промежуточным хозяином для Opistorchis felineus Rivolta, 1884 [6165]. Большое видовое разнообразие паразитов у рыб из водоемов Латвии достигнуто благодаря охвату исследованием большого числа водоемов и экземпляров рыб. В случае бассейна р. С. Двины, где работы почти полностью проведены в среднем течении р. Вычегды на ограниченном участке реки в районе биобазы СыктГУ, такое видовое разнообразие паразитов, найденных здесь у верховки, требует объяснения. Тем более это интересно рассмотреть, так как, например, в бассейнах рек Днестр, Прут и Дунай в пределах Республики Молдова и прилежащих территорий Украины за 1985-2013 гг. у верховки отмечены всего 6 видов (5 - метацеркарии трематод, 1 - личинка нематоды) гельминтов [66]. У некоторых из них вызывает сомнение видовая принадлежность.
До конца 1980-х гг. на р. Вычегде существовал молевой сплав леса и у биобазы СыктГУ формировали так называемый «залом», т. е. скопление древесины, которая находилась здесь 2.0-2.5 летних месяца. С деревьями сюда попадали насекомые, их личинки, другие беспозвоночные животные. Сюда же, привлекаемые древесиной, слетались жуки, иные насекомые, связанные с древесиной. Кроме того, в скоплениях стволов деревьев образовывались затишные участки, где практически отсутствовало течение, вода хорошо прогревалась. В этих заливчиках скапливался и развивался выносимый из придаточных водоемов зоопланктон. На образовавшийся из
Таблица 2
Паразитофауна верховки в разных частях ее ареала
Систематическая Географические районы
группа Чехосла-вакия Литва Латвия Новгородская обл. Бассейн Волги Бассейн С. Двины Бассейн Печоры Бассейн Оби Бассейн Енисея
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
Coccidiomorpha 0 0 1 1 0 0 0 0 0
Myxosporidia 3 1 2 0 1 0 0 0 1
Ciliophora 2 5 4 9 1 0 0 3 5
Protozoa incertae sedis 0 0 0 0 0 0 1 0 0
Monogenea 2 2 5 2 6 1 1 0 1
Cestoda 0 0 2(1/1) 0 2(2/0) 2(2/0) 1? 2(0/2) 1(0/1)
Trematoda 2(1/1) 4(1/3) 5(1/4) 3(0/3) 11(1/10) 3(0/3) 2(0/2) 12(0/12) 3(0/3)
Nematoda 0 0 1(1/0) 0 0 3(2/1) 1(0/1) 1(0/1) 1(0/1)
Acanthocephala 0 0 0 0 0 1 1 0 1
Hirudinea 1? 0 1 0 1 0 0 0 0
Bivalvia 0 0 0 0 0 0 0 1 0
Crustacea 1? 0 1 0 2 1 0 0 1
Всего видов: 9/11? 12 22 15 24* 11 7 19 14
Видов без Protozoa и Monogenea: 4 4 10 3 16 10 5 16 7
Видов без Protozoa,
Monogenea и мета- 3 1 6 0 6 7 3 4 4
церкарии трематод:
Примечание. * - у верховки из бассейна Волги отмечен еще волосатик Оогй1ш [46]. Столбец 2 составлен по: [74]; 3 - по: [75]; 4 - по: [54, 55]; 5 - по: [56] (прудовое хозяйство «Яжелбица»); 6 - по: [43-49]; 9 - по: [50-53]; 10 - по: [57,76, 77].
древесины субстрат оседали дрейфующие в толще воды гидробионты. Благодаря перечисленным условиям в районе «залома» формировалась кормовая база, привлекающая рыбу. Здесь же создавались благоприятные условия для размножения и развития паразитов, для отыскания ими своих хозяев. Благодаря перечисленному и формировалась здесь довольно разнообразная паразитофауна верховки.
Верховка в бассейне р. Печоры найдена в малых притоках и ряде озер, расположенных в районе г. Печоры, водоеме-охладителе Печорской ГРЭС [16-21, 67]. В этих водоемах нет условий для формирования разнообразной паразитофауны у этого вида рыб. Кроме того, видимо, наблюдается эффект обеднения паразитофауны хозяина, обитающего на краю ареала [68, 69].
В водоемы Сибири верховка попала в итоге непреднамеренной интродукции с последующим ее саморасселением [70-72]. Основная причина этого явления - развитие сети рыбоводных хозяйств. В этих условиях, как и в бассейне р. Печоры, верховка приобретает виды паразитов характерных для доминирующих в этих водоемах видов рыб. Явление, описанное на примере паразитофауны рыб, грызунов и человека [68], и наблюдаемое у гольяна Phoxinus phoxinus (Linnaeus, 1758) из оз. Кривое на о. Колгуев [73], ставшего полноценным хозяином для паразита лососе-видных рыб Proteocephalus longicollis (Zeder, 1800).
Итак, небольшое богатство паразитофауны верховки определяется особенностями ее биологии, а видовой набор ее паразитов в конкретном водоеме зависит от условий ее обитания в нем и состава паразитофауны доминирующих видов ихтиофауны.
***
1. Никольский Г. В. О биологической специфике фаунистических комплексов и значении их анализа для зоогеографии // Зоологический журнал. 1947. Т. 26. Вып. 3. С. 221332.
2. Никольский Г. В. О биологической специфике фаунистических комплексов и значение их анализов для зоологии // Очерки по общим вопросам ихтиологии. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1953. С. 65-76.
3. Яковлев В. Н. История формирования фаунистических комплексов пресноводных рыб // Вопросы ихтиологии. 1964. Т. 4. Вып. 1. С. 10-22.
4. Берг Л. С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Ч. 2. 4-е изд., испр., до-полн. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1949. С. 469-925.
5. Никольский Г. В. Частная ихтиология. М.: Высшая школа, 1971. 472 с.
6. Зверева О. С., Остроумов Н. А. Животный мир водоемов // Производительные силы Коми АССР. М.: Изд-во АН СССР, 1953. Т. 3. Ч. 2. С. 107-141.
7. Зверева О. С. Кучина Е. С., Соловкина Л. Н. Рыбные богатства Коми АССР и пути их освоения. Сыктывкар: Коми кн. изд-во, 1955. 106 с.
8. Соловкина Л. Н. Рыбные ресурсы Коми АССР. Сыктывкар: Коми кн. изд-во, 1975. 168 с.
9. Чернов А. А. Четвертичные отложения // Производительные силы Коми АССР. М.: Изд-во АН СССР, 1953. Ч. 1. С. 181-219.
10. Варсанофьева В. А. Геоморфология // Производительные силы Коми АССР. М.: Изд-во АН СССР, 1953. Ч. 1. С. 257-322.
11. Голдина Л. Н. Озера бассейна реки Вычегды // Географическое исследование в Коми АССР. Л.: Наука, 1976. С. 54-59.
12. Сидоров Г. П. Состояние и перспективы развития рыбного хозяйства Европейского Северо-Востока // Водоемы бассейнов рек Печоры и Вычегды (современное состояние и перспективы использования). Сыктывкар, 1983. С. 109-121.
13. Петров О. В., Гурьев В. Н., Доровских Г. Н. Список видов позвоночных животных Биостанции СГУ и ее окрестностей : метод. указания. Сыктывкар: Изд-во Сыктывкарского ун-та, 1987. 22 с.
14. Рафиков Р. Р. Формирование рыбного населения искусственных водных объектов Республики Коми // Актуальные проблемы биологии и экологии : материалы XIX Всероссийской молодежной науч. конференции (Сыктывкар, Республика Коми, Россия, 4-8 апреля 2012 г.). Сыктывкар, 2012. С. 94-96.
15. Доровских Г. Н., Степанов В. Г. Паразитофауна карповых рыб Cyprinidae Bonaparte, 1832 из водоемов северо-востока европейской части России : монография. Сыктывкар: Изд-во Сыктывкарского ун-та, 2011. 186 с.
16. Захаров А. Б., Черезова М. И., Бознак Э. И. Чужеродные виды в крупных речных системах Европейского Северо-Востока России // X Съезд Гидробиологического общества при РАН : тезисы докладов (Владивосток, 28 сентября - 2 октября 2009 г.). Владивосток: Дальнаука, 2009. С. 149.
17. Бознак Э. И., Захаров А. Б. Рыбное население индустриального водоема в условиях многофакторного антропогенного воздействия // Современные проблемы водохранилищ и их водосборов : в 2 т. Т. II: Управление водными ресурсами речных водосборов. Водная экология : труды Междунар. науч.-практ. конф. (26-28 мая 2009 г., Пермь). Пермь: Изд-во Перм. гос. ун-та, 2009. С. 220-224.
18. Бознак Э. И., Рафиков Р. Р. О находках уклейки (Alburnus alburnus) и верховки (Leu-caspius delineatus) в водоемах бассейна р. Печоры // Проблемы изучения и охраны животного мира на Севере : материалы докладов Всероссийской конференции с международным участием (Сыктывкар, 16-20 ноября 2009 г.). Сыктывкар: Коми НЦ УрО РАН, 2009. С. 34-35.
19. Рафиков Р. Р. Особенности рыбного населения индустриального водоема в бассейне р. Печоры // Экологические проблемы северных регионов и пути их решения : материалы докладов V Всероссийской конференции с международным участием (Апатиты, 2327 июня 2014 г.). Апатиты, 2014. Ч. 2. С. 212-215.
20. Рафиков Р. Р., Шадрин Д. М., Пылина Я. И., Чадин И. Ф., Новоселов А. П. Моле-кулярно-генетический анализ верховки обыкновенной - Leucaspius delineatus (Heckel, 1843) из водоемов Республики Коми // Известия Коми НЦ УрО РАН. 2015. № 2(22). С. 31-39.
21. Захаров А. Б., Бознак Э. И. Современные изменения рыбного населения крупных рек европейского северо-востока России // Российский журнал биологических инвазий. 2011. № 1. С. 23-33.
22. Доровских Г. Н. Видовой состав паразитов рыб Средней Вычегды. Сыктывкар. гос. ун-т. Сыктывкар, 1986. 20 с. (Рук. деп. в ВИНИТИ 7 мая 1986 г., № 3287-В86).
23. Доровских Г. Н. Паразиты рыб бассейна среднего течения реки Вычегды (фауна, экология, зоогеография) : дис. ... канд. биол. наук. Сыктывкар, 1988. 403 с.
24. Доровских Г. Н. Итоги изучения видового состава паразитов рыб бассейнов рек северо-востока европейской России. Моногенеи (Monogenea) // Паразитология. 1997. Т. 31. Вып. 5. С. 427-437.
25. Доровских Г. Н. Итоги изучения видового состава паразитов рыб бассейнов рек северо-востока европейской России. Трематоды (Trematoda) // Паразитология. 1997. Т. 31. Вып. 6. С. 551-564.
26. Доровских Г. Н. Итоги изучения видового состава паразитов рыб бассейнов рек северо-востока европейской России. Нематоды (Nematoda) и скребни (Acanthocephala) // Паразитология. 1999. Т. 33. Вып. 5. С. 446-452.
27. Доровских Г. Н. Итоги изучения видового состава паразитов рыб бассейнов рек северо-востока европейской России. Пиявки (Hirudinea), Моллюски (Mollusca), Раки (Crustacea), Паукообразные (Arachnida) // Паразитология. 2000. Т. 34. Вып. 2. С. 158-163.
28. Доровских Г. Н. Итоги изучения видового состава паразитов рыб бассейнов рек северо-востока европейской России. Цестоды (Cestoda) // Паразитология. 2000. Т. 34. Вып. 5. С. 441-446.
29. Быховская-Павловская И. Е. Паразиты рыб. Руководство по изучению. Л.: Наука, 1985. 121 с.
30. Песенко Ю. А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. 250 с.
31. Доровских Г. Н., Степанов В. Г. Сезонная динамика структуры компонентных сообществ паразитов гольяна Phoxinus phoxinus (L.) // Вестник Сыктывкарского университета. Серия 2. Биология, геология, химия, экология. Сыктывкар: Сыктывкарский госуниверситет, 2012. Вып. 2. С. 13-25.
32. Доровских Г. Н., Степанов В. Г. Паразитофауна и структура компонентных сообществ паразитов гольяна Phoxinus phoxinus (L.) из реки Печоры в зимне-весенний период года // Вестник Сыктывкарского университета. Серия 2. Биология, геология, химия, экология. Сыктывкар: Сыктывкарский госуниверситет, 2014. Вып. 4. С. 30-40.
33. Доровских Г. Н., Степанов В. Г. Компонентные сообщества паразитов рыб из водоемов северо-востока европейской части России. Часть 4. Ерш // Вестник Сыктывкарского университета. Серия 2. Биология, геология, химия, экология. Сыктывкар: Сыктывкарский госуниверситет, 2018. Вып. 8. С. 113-162.
34. Тютин А. В. Полицикличность сезонного развития Proteocephalus cernuae (Cestoda: Proteocephalidae) в условиях Рыбинского водохранилища // Биология внутренних вод. 2001. № 4. С. 22-27.
35. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Т. 3. Паразитические многоклеточные (Вторая часть). Л.: Наука, 1987. 425 с. (Определители по фауне СССР, изд. Зоол. ин-том АН СССР. Вып. 149).
36. Доровских Г. Н. Паразитофауна ерша Gymnocephalus cernuus (Linnaeus, 1758) из бассейна реки Печоры // Вестник Сыктывкарского университета. Серия 2. Биология, геология, химия, экология. Сыктывкар: Сыктывкарский госуниверситет, 2019. Вып. 2(10). С. 68-88.
37. Рафиков Р. Р. Оценка экологического состояния водоема-охладителя Печорской ГРЭС по данным анализа флуктуирующей асимметрии // Проблемы изучения и охраны животного мира на Севере : материалы докладов II Всероссийской науч. конференции с международ. участием (Сыктывкар, 8-12 апреля 2013 г.). Сыктывкар, 2013. С. 177-179.
38. Рафиков Р. Р. Формирование рыбного населения искусственных водоемов на территории Республики Коми : дис. ... канд. биол. наук. Сыктывкар, 2016. 144 с.
39. Определитель паразитов пресноводных рыб фауны СССР. Т. 2. Паразитические многоклеточные (Первая часть). Л.: Наука, 1985. 583 с. (Определители по фауне СССР, изд. Зоол. ин-том АН СССР. Вып. 143).
40. Атлас пресноводных рыб России : в 2 т. / Под ред. Ю. С. Решетникова. М.: Наука, 2003. Т. 1. 379 с.
41. Верховка - Leucaspius delineatus (Heckel, 1843) // Экологический центр «Экосистема» www.ecosystema.ru. URL: http://www.rus-nature.ru/11fish/006.htm (дата обращения: 22.08.2019)
42. Жохов А. Е., Пугачёва М. Н., Молодожникова Н. М., Беречикидзе И. А. Чужеродные виды паразитов рыб в бассейне Волги: обзор данных по числу видов и распространению // Российский журнал биологических инвазий. 2019. № 1. С. 38-55.
43. Жохов А. Е., Молодожникова Н. М. Таксономическое разнообразие паразитов рыбообразных и рыб бассейна Волги. I. Паразитические простейшие (Protozoa) // Паразитология. 2006. Т. 40. Вып. 3. С. 244-274.
44. Жохов А.Е., Молодожникова Н.М. Таксономическое разнообразие паразитов рыбообразных и рыб бассейна Волги. IV. Амфилины (Amphilinida) и Цестоды (Cestoda) // Паразитология. 2007. Т. 41. Вып. 2. С. 89-102.
45. Жохов А. Е., Молодожникова Н. М. Таксономическое разнообразие паразитов рыбообразных и рыб бассейна Волги. V. Нематоды (Nematoda) и Волосатики (Gordiacea) // Паразитология. 2008. Т. 42. Вып. 2. С. 114-128.
46. Жохов А. Е., Молодожникова Н. М. Таксономическое разнообразие паразитов рыбообразных и рыб бассейна Волги. VII. Ракообразные (Crustacea) и водные клещи (Hydracarina) // Паразитология. 2008. Т. 42. Вып. 6. С. 476-485.
47. Молодожникова Н. М., Жохов А. Е. Таксономическое разнообразие паразитов рыбообразных и рыб бассейна Волги. II. Паразитические кишечнополостные (Coelenterata) и Моногенеи (Monogenea) // Паразитология. 2006. Т. 40. Вып. 4. С. 328-354.
48. Молодожникова Н. М., Жохов А. Е. Таксономическое разнообразие паразитов рыбообразных и рыб бассейна Волги. III. Аспидогастры (Aspidogastrea) и Трематоды (Trem-atoda) // Паразитология. 2007. Т. 41. Вып. 1. С. 28-57.
49. Молодожникова Н. М., Жохов А. Е. Таксономическое разнообразие паразитов рыбообразных и рыб бассейна Волги. VI. Скребни (Acanthocephala), Пиявки (Hirudinea), Моллюски (Bivalvia) // Паразитология. 2008. Т. 42. Вып. 3. С. 179-190.
50. Пугачев О. Н. Каталог паразитов пресноводных рыб Северной Азии. Простейшие. СПб.: ЗИН РАН, 2001. 242 с.
51. Пугачев О. Н. Каталог паразитов пресноводных рыб Северной Азии. Книдарии, моногенеи, цестоды. // Труды ЗИН РАН. Т. 297. СПб.: ЗИН РАН, 2002. 248 с.
52. Пугачев О. Н. Каталог паразитов пресноводных рыб Северной Азии. Трематоды. // Труды ЗИН РАН. Т. 298. СПб.: ЗИН РАН, 2003. 224 с.
53. Пугачев О. Н. Каталог паразитов пресноводных рыб Северной Азии. Нематоды, скребни, пиявки, моллюски, ракообразные, клещи. // Труды ЗИН РАН. Т. 304. СПб.: ЗИН РАН, 2004. 250 с.
54. Кирюшина М., Висманис К. Паразиты пресноводных и морских рыб Латвии. Систематический каталог. Научные тетради. СПб.: ФГНУ ГосНИОРХ, 2004. Вып. 8. 100 с.
55. Kirjusina M., Vismanis K. Checklist of the parasites of fishes of Latvia. FAO Fisheries Technical Paper. № 369/3. Rome, FAO. 2007. 106 p.
56. Куденцова Р. А. Экологический анализ паразитофауны сорных и выращиваемых рыб в прудовых хозяйствах разного типа // Экология паразитов рыб : сб. научн. трудов ГосНИОРХ. 1979. Вып. 140. С.48-107.
57. Герман Ю. К. Структура сообществ паразитов непромысловых рыб в водоемах и водотоках бассейна реки Енисей : автореф. дис. ... канд. биол. наук. Улан-Удэ. 2006. 22 с.
58. Терещенко В. Г., Терещенко О. В. Трифонова Л. И. Формирование структуры рыбного населения водохранилища при интродукции новых видов рыб с первых лет его существования // Вопросы ихтиологии. 2004. Т. 44. №5. С. 619-631.
59. Богданов В. Д., Большаков В. Н., Госькова О. А. Рыбы Среднего Урала : справочник-определитель. Екатеринбург: Сократ, 2006. 208 с.
60. Интересова Е. А. Верховка Leucaspius delineatus (Cyprinidae) в водоемах юга Западной Сибири // Вопросы ихтиологии. 2012. Т. 52. № 3. С. 352-357.
61. Карпенко С. В., Чечулин А. И., Юрлова Н. И. и др. Характеристика очагов опи-сторхоза юга Западной Сибири // Сибирский экологический журнал. 2008. № 5. С. 675-680.
62. Бонина О. М., Федоров К. П., Ростовцев А. А. Заражённость карповых рыб опи-сторхидами в Новосибирском водохранилище // Рыбоводство. 2009. № 9. С. 55.
63. Пельгунов А.Н. Влияние акклиматизации рыб на циркуляцию описторхоза и ди-филлоботриоза в Обь-Иртышском бассейне // Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями. 2016. № 17. С. 344-347.
64. Веснина Л. В., Теряева И. Ю. Современное состояние очага описторхидоза в верховьях реки Обь на территории Алтайского края // Современная паразитология - основные тренды и вызовы : материалы VI Съезда Паразитологического общества: Международная конференция (Санкт-Петербург, 15-19 октября 2018 г.). СПб.: Изд-во Лема, 2018. С. 238.
65. Симакова А. В., Бабкина И. Б., Ходкевич Н. Е., Бабкин А. М., Интересова Е. А. Зараженность трематодами Opistorchis felineus Rivolta, 1884 чужеродных карповых рыб в бассейне Средней Оби // Российский журнал биологических инвазий. 2019. № 1. С. 90-94.
66. Мошу А. Гельминты рыб водоёмов Днестровско-Прутского междуречья, потенциально опасные для здоровья человека // Междунар. ассоц. хранителей реки «Eco-TIRAS» / ред. Илья Тромбицкий. Кишинэу: Eco-TIRAS, 2014. 88 с.
67. Рафиков Р. Р. Фенетическое разнообразие популяций верховки обыкновенной Leucaspius delineatus (Heckel, 1843) крупных речных систем европейского северо-востока России // Вестник ИБ Коми НЦ УрО РАН. 2018. № 1. С. 30-33.
68. Догель В. А. Курс общей паразитологии. Л.: Учпедгиз.,1947. 372 с.
69. Догель В. А. Паразитофауна и окружающая среда. Некоторые вопросы экологии паразитов пресноводных рыб // Основные проблемы паразитологии рыб. Л.: Изд-во ЛГУ, 1958. С. 9-54.
70. Корляков К. А., Дубчак К. А. Продукционная и паразитологическая характеристика чужеродных короткоцикловых рыб водоемов восточного склона Южного Урала // Экология. 2010. № 4. С. 312-316.
71. Попов П. А. Характеристика ихтиоценозов водохранилищ Сибири // География и природные ресурсы. 2012. № 3. С. 77-84.
72. Понкратов С. Ф. Инвазии чужеродных видов рыб в бассейн ангарских водохранилищ // Российский журнал биологических инвазий. 2013. № 4. С. 59-69.
73. Аникиева Л. В., Доровских Г. Н. Фенотипическая изменчивость паразита лососе-видных рыб Proteocephalus longicollis (Zeder, 1800) из обыкновенного гольяна (Phoxinus phoxinus) // Эколого-паразитологические исследования животных и растений Европейского Севера. Петрозаводск: Карельский НЦ РАН, 2001.С. 58-63.
74. Ergens R., Lom J. Pwodci parasitarnich nemoci ryb. Praha: Academia (Nakladatelstvi Ceskoslovenske Academie VED), 1970. 383 p.
75. Рауцкис Э. Ю. Паразиты рыб водоемов Литвы. Вильнюс: Мокслас, 1988. 206 с.
76. Чугунова Ю. К., Пронин Н. М. Компонентные сообщества паразитов и взаимодействие паразитофаун непромысловых рыб реки Кача (бассейн Енисея) // Сибирский экологический журнал. 2011. № 1. С. 77-85.
77. Чугунова Ю. К., Вышегородцев А. А. Современное состояние ихтиофауны и па-разитофауны Красноярского водохранилища // Вестник Томского государственного университета. 2012. № 365. С. 218-222.
