CC BY
51
155М 0202-5493. МАСЛИЧНЫЕ КУЛЬТУРЫ. Научно-технический бюллетень Всероссийского научноисследовательского института масличных культур. Вып. 1 (146-147), 2011
Селекция и семеноводство
ПАРАМЕТРЫ ГЕНОТИПИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ ОЦЕНОК УРОЖАЙНОСТИ КАК КРИТЕРИИ АГРОЭКОЛОГИЧЕСКОЙ БИОИНДИКАЦИИ ТЕРРИТОРИЙ
A.Б. Дьяков,
кандидат биологических наук
B.В. Гронин,
кандидат биологических наук
А.А. Борсуков,
аспирант
ГНУ ВНИИМК Россельхозакадемии Россия, 350038, г. Краснодар, ул. Филатова, д. 17 тел.: (861)254-06-77, факс (861)254-27-80 e-mail: [email protected]
Ключевые слова: подсолнечник, экологические сортоиспытания, агроэкологическая оценка территорий
УДК 633.854.78:631.52
Введение. В последние десятилетия становится все более очевидным, что дальнейшее развитие сельского хозяйства должно идти не по пути техногенной интенсификации систем земледелия, а на основе разработки стратегии адаптивной интенсификации растениеводства. При решении этой задачи следует учитывать, что «в стратегии адаптивной интенсификации растениеводства агроэкологическое районирование территории занимает центральное место» и что «наиболее сложной и важной практической задачей при агроэкологическом районировании является выделение агроэкологически однотипных территориальных единиц...» (Жученко, 1994, с. 49, с. 63). С этой целью для каждого вида и сорта растений в каждой экологической зоне их выращивания следует выявлять специфичные факторы внешней среды, лимитирующие урожайность, что является необходимым условием как для целенаправленной селекции на устойчивость к таким факторам, так и для разработки адаптивных агротехнологий (Жученко, 1980, с. 132, с. 340). При этом главным способом агроэко-логического районирования должна быть биоиндикация территорий на основе проведения
сортоиспытаний с учетом адаптивных реакций видов и сортов растений, так как они являются лучшими индикаторами специфических условий внешней среды (Allard, Bradshaw, 1964; Жученко, 1994, с. 62-63).
В исследованиях по биоиндикации территорий с целью как выбора оптимальной зоны для селекции на адаптивность, так и для выбора местностей экологических сортоиспытаний с разнообразными комплексами лимитирующих урожайность факторов среды используются два принципа подбора генотипов-индикаторов. Для характеристики местности по проявлениям отдельных конкретных лимитирующих факторов подбираются пары генотипов, контрастно реагирующих на такие факторы, например, на такие виды минерального стресса, как токсичность избытка алюминия и марганца и дефицит молибдена и фосфора в кислых почвах, дефицит железа и токсичность бора в щелочных почвах и т.д. (Long et al., 1970; Brown, Wann, 1982). Однако при безусловной полезности таких индикаторов по их реакциям нельзя оценить интегральные реакции генотипов на комплексы лимитирующих факторов мест испытаний. Интегральная биоиндикация таких комплексов осуществляется по параметрам генотипической изменчивости набора сортов или гибридов, вычисленных по данным их экологических испытаний в соответствующих местностях. Число генотипов в таких наборах должно быть большим, если заранее неизвестна специфичность их реакций на условия зоны проведения опытов (Pedersen et al., 1978; Mie-zan et al., 1979). Например, P.N. Fox и A.A. Ro-sielle (1982) считают экономически оправданным использовать для биоиндикации непредсказуемых условий среды стандартный набор из 50 сортов. Если же адаптивные реакции таких сортов-индикаторов среды достаточно изучены, то их число может быть сокращено. Например, D. Pospisilova (1977) использовала набор из 16-ти сортов, А.В. Кильчевский (1995) считал достаточным для такой цели 3-4 сорта с различной реакцией на среду, Ф. Бриггс и П. Ноулз (1972, с. 100) рекомендовали для измерения различий в условиях внешней
среды использовать один или несколько хорошо изученных сортов.
Для того чтобы по результатам экологических испытаний индикаторных наборов генотипов выявить информацию об интегральных особенностях условий внешней среды местностей, в которых проводились опыты, необходимы методы биометрического анализа, позволяющие оценивать специфику проявлений генотипических различий в разных условиях среды. Для такой оценки используют три типа показателей. Во-первых, определяется степень проявления генотипического потенциала продуктивности по оценкам урожайностей, усредненным по всем сортам опыта или по набору сортов-индикаторов (Pedersen et al., 1978; Miezan et al., 1979; Кильчевский, Хоты-лева, 1997, с. 78, 92). Местообитания со сниженным урожайным потенциалом среды характеризуются повышенной степенью проявления лимитирующих продуктивность факторов среды (Pedersen et al., 1978). Вследствие этого наблюдается высокая отрицательная корреляция между величинами урожайного потенциала местообитания и дисперсии взаимодействия генотип - среда (Shorter et al., 1977).
Вторым показателем специфики условий местообитания как фона сортоиспытаний является способность среды выявлять изменчивость изучаемых генотипов, то есть дифференцирующая способность фона (Киль-чевский, Хотылева, 1997, с. 90). Е.Н. Синская (2002, с. 169-170) разделила фоны изучения генотипов на стабилизирующие, нивелирующие и анализирующие, то есть дифференцирующие. На анализирующих фонах в наибольшей степени проявляются различия генотипов в отношении их нормы реакции. Стабилизирующие фоны, сглаживающие генотипические различия, по Е.Н. Синской могут быть и оптимальными, и угнетающими вплоть до такой степени, что очень сильно угнетающий все генотипы фон становится нивелирующим. Однако A.A. Rosielle и J. Hamblin (1981) показали, что генотипическая дисперсия на фоне стресса меньше, чем в нестрессовых условиях лишь в том случае, если все сравниваемые генотипы не различаются по толерантности к данному стрессу. Поэтому в тех случаях, когда изучаемые генотипы различаются главным образом по потенциалу урожайности, дифференцирующими являются оптимальные фоны (Me-derski, Jeffers, 1973; Дьяков, Баранов, 2001),
а при генотипических различиях по устойчивости к стрессам - фоны соответствующих стрессов (Роне, 1980; Дьяков, 2002). Для популяции генотипов подсолнечника показано, что их вариабельность резко возрастает на фонах как дефицита, так и избыточного уровня одного и того же фактора, но очевидно, что на этих фонах это обусловлено фенотипическим проявлением разных генетических систем толерантности (Дьяков, 2002). Несмотря на неоднозначность интерпретаций причин проявления генотипических различий на разных фонах, правы A.R. Pedersen с соавторами (1978), что «эти данные могут помочь при отборе мест испытаний», так как такие различия в любом случае указывают на неоднородность условий местообитаний.
Яснее интерпретируются результаты третьего типа биометрического анализа с целью выявления специфики условий местообитания как фона сортоиспытаний. Этот подход основан на вычислениях генотипических коэффициентов корреляции и детерминации оценок урожайности одного набора генотипов в разных опытах экологического сортоиспытания как показателей степени воспроизводимости характеристик генотипов на разных фонах. А.В. Кильчевский и Л.В. Хотылева (1997, с. 90-91) считают такие корреляции мерами типичности k-тых сред tk. R.H. Moll и C.W. Stuber (1974) считают такие корреляции полезными для практической селекции, так как они являются также мерой эффектов взаимодействия генотип - среда: чем меньше значение такого коэффициента корреляции, тем в большей мере проявляется такое взаимодействие.
Описанные три подхода к анализу результатов экологических сортоиспытаний оценивают разные характеристики специфичности проявлений генотипических различий на фоне разных условий внешней среды. Поэтому использование этих методов в комплексе позволяет более обоснованно выбирать местности как для селекции, так и для сети опытов экологических испытаний, а также получать более полную информацию при анализе результатов таких испытаний.
Материалы и методы. Предметом данного исследования является подбор генетических параметров для биоиндикации специфики аг-роэкологических условий местностей проведения экологических сортоиспытаний и проверка эффективности использования таких параметров при анализе результатов опытов с подсол-
нечником. Средние по каждому опыту оценки урожайности и коэффициенты корреляции вычисляли обычным способом. Способность местности проведения испытания повышать фенотипическое проявление различий генотипов по урожайности оценивали величинами генотипических стандартных отклонений и коэффициентов вариации. Для этой же цели вычисляли используемый А.В. Кильчевским и Л.В. Хотылевой (1997, с. 237) дополнительный параметр - относительный селекционный дифференциал для каждой среды 8к по формуле:
'у _____'у
С _----тахк_---1.1()0%,
Хк
где - продуктивность лучшего сорта в к-той среде;
Хк - средняя продуктивность всех сортов в к-той среде.
А.В. Кильчевский и Л.В. Хотылева (1985) проверили свои методы оценки адаптивности генотипов и дифференцирующей способности среды путем анализа результатов экологических испытаний восьми образцов картофеля, проведенных О.С.С. Та1 в 1965 и 1966 гг. в трех провинциях Канады. С целью предварительной проверки возможности использования выбранных нами параметров для анализа результатов аналогичных опытов с подсолнечником мы воспользовались опубликованными данными экологических испытаний сортов подсолнечника Передовик, Смена, ВНИИМК 8931, ВНИИМК 6540, ВНИИМК 8883, Армавирский 3497 и Новосадский 4, проведенных в 1962 г. по единой методике в 23 пунктах бывшей Югославии (УгеЬа1оу й а1., 1963). С целью изучения эффективности применения тех же принципов анализа результатов опытов, проведенных в условиях западного Предкавказья, использовали данные испытаний 20-ти экспериментальных гибридов подсолнечника в 2007 г. в Отрадненском, Новокубанском и Ленинградском районах Краснодарского края, Азовском районе Ростовской области и Новоалександровском районе Ставропольского края. Опыты проводились в 3-кратной повторности на 4-рядных делянках учетной площадью 18,2 м2.
Результаты и обсуждение. По степени проявления факторов, лимитирующих урожайность подсолнечника, местности проведения данного экологического сортоиспытания в Югославии различались в значительной степени:
средние по всем сортам каждого опыта оценки
урожайности (X ) в наиболее благоприятных и в самых неблагоприятных условиях различались в 2,55 раза: от 45,64 ц/га в Тетово до 17,91 ц/га в Приштине (табл. 1). Также в 2,55 раза по оценкам урожайности различались сорта, показавшие максимальные урожаи (Xmax) в каждом из опытов. По результатам проведенного сортоиспытания максимальной (44,82 ц/га) оказалась средняя урожайность подсолнечника в Македонии (пункты 22 и 23), значительно ниже (в среднем 33,92 ц/га) - в Хорватии и Словении (пункты 14-20) и в Воеводине (33,07 ц/га) (пункты 8-13), а самыми низкими (в среднем 29,73 ц/га) были урожаи подсолнечника на остальной территории Сербии и Косово (пункты
1-7).
В еще большей степени различились местности по значениям предложенного А.В. Киль-чевским и Л.В. Хотылевой (1997, с. 237) показателя Sk относительного селекционного дифференциала для каждой среды, который варьировал от Sk=3,51 % до Sk=25,87 %, то есть изменялся в 7,4 раза (табл. 1). Поскольку этот показатель вычисляется как половина размаха изменчивости признака в процентах к его средней величине, он несет ту же информацию, что и коэффициент вариации CV, %. Это подтверждает и тесная корреляция со значимым на 0,1%-ном уровне коэффициентом r =
0,81 между значениями Sk и CVg, вычисленная по данным таблицы 1. Однако эта корреляция не полная, отражает лишь 2/3 сопряженной изменчивости этих параметров. Поэтому важно понять, какой из них более точно оценивает относительную генотипическую изменчивость количественных признаков. Поскольку размах изменчивости вычисляется по отдельным крайним величинам признака, его значения больше зависят от случайной вариации, чем оценки стандартных отклонений. Поэтому и коэффициент вариации, как выраженное в процентах к средней значение стандартного отклонения, меньше зависит от случайной изменчивости, чем величина параметра Sk. Это подтверждают и данные таблицы 1: оценки Sk изменялись от 3,51 до 25,87, то есть в 7,4 раза, а величины CVg - от 2,9 до 16,38, то есть в 5,6 раза.
А.В. Кильчевский и Л.В. Хотылева (1985, 1997, с. 91) предложили для оценки способности среды выявлять изменчивость генотипов
с1 2
кроме показателя Sk еще и параметр а дсс - ва-риансу дифференцирующей способности среды. Судя по формуле вычисления а2ДСС, факти-
чески этим параметром оценивается генотипическая дисперсия признака, с помощью которой местности проведения опытов ранжируются по дифференцирующей способности фонов испытаний так же, как и по оценкам генотипических стандартных отклонений оЁ, величины которых для данной серии опытов представлены в таблице 1. Хотя по сути дела эти два параметра одинаково пригодны для выявления различий местностей испытаний по их способности дифференцировать генотипы, по нашему мнению, лучше использовать для этой цели параметр оЁ из-за более ясной интерпретации его биологического смысла.
Предлагая два параметра дифференцирующей способности среды - относительный 8к, аналогичный коэффициенту СУЁ, и абсолютный о2дСС, аналогичный генотипической дисперсии, А.В. Кильчевский и Л.В. Хотылева не касаются проблемы разной применимости этих показателей.
В то же время в специальной литературе высказываются диаметрально противоположные точки зрения о возможности измерения вариабельности абсолютными или относительными показателями. Для примера приведем три точки зрения. C.S. Lin с соавторами (1986) пишут об оценках стабильности параметрами oi и CVi: «...эти два метода эквивалентны за исключением подготовки данных.». С точки зрения С.М. Гершензона (1979): «Нужно, однако подчеркнуть, что не следует пользоваться коэффициентом изменчивости там, где можно обойтись средним квадратическим отклонением - в математическом отношении последнее
значительно точнее характеризует изменчивость признака». Противоположное мнение в категоричной форме высказывает Г.Н. Зайцев (1984): «Однако для сравнения вариабельности двух или более совокупностей величины сигмы не могут быть использованы,
Таблица 1 - Результаты экологического сортоиспытания подсолнечника в Югославии в 1962 г. (УгеЬаО et а1., 1963) и параметры генотипической изменчивости оценок урожайности сортов
№ п/п Пункты испытаний Оценки урожайности сортов, ц/га Sk*, % Коэффи- циенты вариации CVg, % Стандартные отклонения Усредненные коэффициенты корреляции rg
X Xmax Xmin /^ g, а, Aag**, ц/га
1 Zajecar 26,57 29,50 25,09 11,04 6,03 1,60 -1,000 0,087
2 Kragujevac 21,23 25,02 18,02 17,87 10,27 2,18 -0,226 -0,061
3 Krusevac 26,85 29,42 22,26 9,59 9,56 2,57 -0,043 0,014
4 Svetozar. 37,42 41,09 31,21 9,81 8,75 3,27 0,279 0,108
5 Pozarev. 41,99 43,46 40,01 3,51 2,90 1,22 -1,943 -0,103
6 Sabac 36,15 38,74 33,80 7,18 4,02 1,45 -1,496 0,075
7 Pristina 17,91 20,77 15,76 15,99 10,09 1,81 -0,478 -0,244+
8 Novi Sad 35,36 39,50 28,06 11,70 10,03 3,55 0,626 -0,139
9 Vrbas 41,62 45,54 40,05 9,42 4,37 1,82 -1,331 0,099
10 Subotica 24,92 30,20 20,34 21,17 16,38 4,08 1,543 -0,001
11 Zrenjanin 28,55 30,65 26,71 7,37 5,48 1,56 -1,109 0,075
12 Kikinda 38,75 44,87 34,33 15,79 9,12 3,54 0,492 -0,166
13 Sremska Mitrov. 29,21 33,00 21,95 12,98 12,13 3,54 0,845 -0,094
14 Osijek 31,18 36,99 27,03 18,64 12,41 3,87 1,101 0,052
15 N. Grad. 28,87 36,34 26,07 25,87 11,76 3,39 0,710 0,147
16 Donji Mihajl. 45,11 52,98 41,38 17,44 9,31 4,20 0,927 0,241+
17 Podr. Sl. 36,00 41,45 32,36 15,13 8,14 2,93 -0,013 0,228+
18 Sesete 25,42 31,70 20,36 24,73 15,12 3,84 1,283 0,247+
19 Duga Resa 31,25 36,62 28,57 17,18 8,47 2,65 -0,123 -0,018
20 Ljublj. 39,66 42,91 37,31 8,19 4,54 1,80 -1,275 0,040
21 Bihac 24,88 26,85 21,75 7,92 6,50 1,62 -0,923 0,181
22 Skoplje 43,99 48,02 37,98 9,16 8,48 3,73 0,497 0,164
23 Tetovo 45,64 50,89 37,66 11,50 10,88 4,96 1,669 -0,006
X — х Примечания: * — — "100; **Aag - отклонение величин ag от регрессии ag на X ; + - значения существенны на 5%-ном уровне значимости
за исключением редкого случая, когда средние арифметические одинаковы или очень близки друг к другу. Во всех остальных случаях для сравнения совокупностей по их вариабельности необходимо вычислять коэффициент вариации». Такое представление о зависимости величин о от
X и независимости оценок СУ от X можно найти практически во всех руководствах по статистическим методам в исследованиях. Однако в экспериментах с разными культурами обнаруживались отрицательные корреляции коэффициентов вариации со средними величинами урожаев (ВиЫ^, 1971). Такая же зависимость была найдена при анализе данных интернациональных сортоиспытаний подсолнечника в разных странах Европы (Угапсеапи, 81юепе8си, 1978), изучении стабильности его посевов на Кубани (Дьяков, Ваильева, 2002), а Д.И. Шашко (1967) нашел, что коэффициенты вариации урожайности подсолнечника в разных зонах СССР изменялись почти только вследствие варьирования средних величин признака. Анализ представленных в таблице 1 данных также свидетельствует о том, что величины СУЁ варьируют даже больше, чем оЁ: если максимальные оценки СУЁ превышали минимальные в 5,6 раза, то величины оЁ только в 4,1 раза. На графике (рис. 1), построенном по данным таблицы 1, ясно видна отрицательная зависимость величин СУЁ от
оценок X .
В результате проведения большого числа экспериментов с подсолнечником А.Б. Дьяков (1988) установил причину отрицательных корреляций между коэффициентами вариации урожайности и средними величинами признака. Этими опытами была подтверждена положительная зависимость величин стандартных отклонений о
от средних величин X, но оказалось, что
линии регрессии о на X проходят выше начала координат, поэтому с неизбежностью такие регрессии пересекают теоретически рассчитанные линии равных коэффициентов вариации таким образом,
что с уменьшением X возрастают в среднем значения СУ. То же самое обнаруживается при построении такого графика по данным таблицы 1 этой статьи (рис. 2).
В результате проведенных с подсолнечником исследований был разработан способ исключения из общей изменчивости оценок стандартных отклонений той ее части, которая обусловлена варьированием средней величины признака (Дьяков, Васильева, 2003). Такими независимыми от
X абсолютными оценками вариабельности
Средние по опытам оценки урожайности, ц/га
Рисунок 1 - Зависимость значений генотипических коэффициентов вариации урожаев от средних величин признака по данным таблицы 1
являются величины параметра До, измеряемые отклонениями значений о от линии регрессии о на
X и поэтому имеющие знак плюс (сильнее варьирующие) или минус (в среднем более стабильные). Такие оценки До представлены в таблице 1. Этот метод был с успехом апробирован при изучении плодовых культур (Дьяков, Драгавцева, 2005).
кации генотипов (№ске11, Огайш, 1969). В случаях, когда экологические сортоиспытания проводятся с одним набором генотипов в нескольких или в большом числе местностей, используется метод диаллель-ных корреляций, результаты вычислений которых представляются в виде матриц
Рисунок 2 - Расположение линии регрессии стандартных отклонений на средние оценки урожайности относительно линий равных коэффициентов вариации по данным таблицы 1
Очень важным способом оценки степени агро-экологической однотипности территорий по комплексам лимитирующих урожайность факторов является вычисление парных генотипических корреляций между значениями признака одного набора генотипов, испытанных в разных условиях среды. Это позволяет определять доли сходных и несходных реакций серии генотипов на конкретные условия их испытаний (Бриггс, Ноулз, 1972, с. 100) и тем самым выявлять территории, качественно различающиеся по влияющим на урожайность факторам, оценивать степень проявления взаимодействия генотип - среда (Baker, Kosmolak, 1977; Shorter et al., 1977). H.-D. Koch с соавторами (1980) показали, что обнаружение при этом резких смен рангов генотипов обусловлено обычно наличием или отсутствием небольшого числа сильнодействующих факторов. В таких случаях генотипическая корреляция отсутствует или даже наблюдаются отрицательные эффекты идентифи-
(0и^аМ,1960). Вычисленные таким методом по данным анализируемого экологического испытания корреляции представлены в таблице 2.
При рассмотрении таблицы 2 в первую очередь обнаруживается, что степень воспроизводимости оценок урожайности сортов при их испытаниях в разных местностях Югославии оказалась в большинстве случаев очень низкой. Большая часть коэффициентов корреляции не значима на 5%-ном уровне, а в ряде случаев обнаружились даже значимые отрицательные корреляции, свидетельствующие о том, что на фоне разных агроэкологических условий в оценки урожайности сортов вносили вклады разные их генетические системы адаптивности и потенциалов продуктивности. Например, в Приштине (№ 7) вследствие действия каких-то лимитирующих фак-
Таблица 2 - Генотипические коэффициенты корреляции между оценками урожайности одного набора сор?поб подсолнечника, испытанного € разных местностях Югославии (по данным УгеЬа1ог ега1, 1963). Нумерация пунктов испытания как е таблице 1
Примечания: подчеркнутые коэффициенты существенны на 5%-ном уровне значимости: отрицательные коэффициенты выделены жирным шрифтом.
торов средняя урожайность подсолнечника оказалась самой низкой, а благоприятные условия в Скоплье (№ 22) обеспечили высокие оценки урожайности тех же сортов. Очевидно, действие в этих пунктах разных комплексов влияющих на урожайность факторов среды обусловило высокую значимую отрицательную корреляцию (г = -0,92) между оценками урожайности сортов в этих пунктах испытания. Специфичность агроэкологических условий испытания в Приштине проявилась и в том, что оценки урожайности сортов по данным их испытаний на этом фоне не коррелировали положительно значимо с их оценками по данным испытаний во всех остальных пунктах. Уровни урожайности сортов подсолнечника оказались различными и при их испытаниях в условиях Хорватии в близко расположенных пунктах Нова Градишка (№ 15) и Дольни Ми-халяц (№ 16). Однако причиной этих различий были, видимо, не качественно разные комплексы влияющих на урожайность факторов, а разная степень одних и тех же такого рода факторов, так как корреляция оценок урожайности сортов по данным испытаний в этих пунктах оказалась положительной, высокой, значимой (г = 0,89).
Известно, что критерием оптимальности аг-роэкологических условий местности для ведения на ней селекции на адаптивность к условиям достаточно широкой зоны возделывания сортов (гибридов) является высокая положительная корреляция оценок урожайности в выбранном для селекции пункте с оценками того же набора генотипов по данным их испытаний в разных пунктах зоны (Allen et al., 1978; Hamblin et al., 1980). Как в бывшей Югославии, так и в современной Сербии селекция подсолнечника ведется в Воеводине, в городе Нови Сад (№ 8). Однако корреляции оценок урожайности сортов в этом пункте с оценками тех же сортов, испытанных в остальных пунктах, в большинстве случаев низкие, не значимые на 5%-ном уровне; значимы лишь три тесные корреляции, но они отрицательны (г = -0,85; г = -0,91 и г = -0,86). Это, во-первых, ставит под сомнение оптимальность выбора местности для селекции подсолнечника в Югославии, а во-вторых, свидетельствует о необходимости включения в селекционный процесс широких экологических испытаний.
Для оценки степени однотипности агро-экологических условий в данной местности с
усредненными их оценками в остальных пунктах экологического сортоиспытания вычисляли по данным таблицы 2 средние величины коэффициентов корреляции ( Г % ) для каждого пункта путем усреднения через 7-преобразование по Р.А. Фишеру 22-х значений коэффициентов корреляций с остальными пунктами испытания. Результаты
полученных усредненных оценок Г % представлены в таблице 1. Оказалось, что для Приштины (№ 7) такая оценка являлась в среднем отрицательной с коэффициентом
Г % = -0,244 (переходит 5 %-ный уровень существенности). Это подтверждает вывод о наибольшей специфичности комплекса лимитирующих факторов, ответственных за наиболее низкую урожайность подсолнечника в этом пункте испытания. Хотя вычисленный для условий Нови Сада (№ 8) такой же усредненный коэффициент оказался не значимым на 5%-ном уровне (Г % = -0,139), но он также не положительный, что свидетельствует о низкой воспроизводимости оценок урожайности сортов, полученных в этом пункте испытания, с такими оценками в среднем по остальным 22-м пунктам. В среднем положительными, существенными на 5%-ном уровне оказались такие же усредненные корреляции для пунктов сортоиспытания в Хорватии: для
Дольни Михаляц (№ 16) Г % = 0,241, для Под-
равски Слатины (№ 17) Г % = 0,228 и для Сесе-
те (№ 18) Г % = 0,247. Это позволяет считать, что селекция подсолнечника в зоне расположения этих пунктов в Хорватии обеспечивала бы более высокую адаптивность создаваемых сортов и гибридов к агроэкологическим условиям остальных территорий бывшей Югославии.
В результате биометрического анализа связи критериев агроэкологической биоиндикации территорий выявилась зависимость между величинами усредненных генотипических коэффициентов корреляции Г % и показателей дифференцирующей способности фонов испытаний оъ. Оказалось, что на графике зависимости значений оЁ от величин средних по опытам
оценок урожайности X линия оЁ = 0,125 X -
1,35 почти точно отделяет пункты с положительными значениями Г % от пунктов с отрица-
тельными величинами Г g (рис. 3). Это свидетельствует о том, что пункты с отрицательными г g , то есть с повышенной степенью специфичности комплексов лимитирующих урожайность факторов среды, отличаются и увеличенной способностью дифференцировать генотипы по оценкам их урожайности. Линия, дискриминирующая такие точки, характеризуется тем, что она почти совпадает с главной осью эллипса рассеяния точек на этом графике (рис. 3).
распределились в координатах ДоЁ и Г g четко на трех уровнях вдоль значимо на 5%-ном уровне различающихся линий регрессии. Для пунктов сортоиспытания, точки которых расположились вдоль нижней линии регрессии (кроме одной - № 5), характерна повышенная воспроизводимость оценок урожайности
(оценки Г g положительны) и минимальная способность дифференцировать генотипы. Вдоль средней линии регрессии тесно располо-
м
О
і
<и
I
о
о
<и
0
1
го
ч
I
го
о
0
23
• 0 14 * 4> ^
18а 13 • 15А • 8 12 • лУ 22 А
_ 7 3 • 2 ^ 19 ^^*17 20 9 .
• 11 >/2^ * * 6 А А 4 ю*
_ —/
10
20
50
30 40
Средние по опыту оценки урожайности, ц/га, X Рисунок 3 - Дискриминация пунктов сортоиспытания с положительными (▲) и отрицательными (•) усредненными значениями коэффициентов генотипической корреляции (Г % ) в координатах
оЁ и X по данным таблицы 1
Еще более ясно делятся на группы точки разных пунктов сортоиспытания на графике связи величин усредненных коэффициентов
корреляции Г g и значений ДоЁ, то есть отклонений величин стандартных отклонений оЁ от линии регрессии оЁ на усредненные оценки
урожайности X (рис. 4). Величины ДоЁ и Г g для этого графика также взяты из таблицы 1. Соответствующие пунктам испытаний точки
жились точки местностей с таким же уровнем воспроизводимости оценок генотипов (кроме точки № 7 - Приштина), но с повышенной способностью дифференцировать сорта по оценкам урожайности. Верхняя регрессия объединяет точки пунктов испытаний с наименьшей в среднем воспроизводимостью оценок урожайности сортов (то есть с более высокой специфичностью комплексов лимитирующих факторов) в сочетании с максимальной способностью дифференцировать геноти-
6
5
4
3
2
1
пы. Важным обстоятельством является то, что на каждом из трех уровней наблюдаются тесные положительные корреляции: чем выше усредненный показатель воспроизводимости
оценок генотипов Г g, тем в пределах каждой группы пунктов выше критерий дифференциации генотипов Доё. Остается не ясным, в силу каких причин совокупность пунктов экологического сортоиспытания разделилась на три группы. Можно только отметить, что все пункты кроме одного (№ 3 - Тетово), расположившиеся вдоль верхней линии регрессии находятся на отличающейся пестротой почв равнине придунайской низменности в Воеводине и соседним с ней пункте Осиек (№ 14) в Хорватии. Вдоль средней и нижней регрессий легли точки пунктов испытаний, расположенных в горных районах Югославии.
ДОа
Для проверки эффективности использования описанных выше параметров генотипической изменчивости с целью агроэкологической биоиндикации территорий возделывания подсолнечника на юге России использовали данные проведенного в 2007 г. экологического испытания 20-ти экспериментальных гибридов в Отрадненском, Новокубанском и Ленинградском районах Краснодарского края, в Азовском районе Ростовской области и Новоалександровском районе Ставропольского края. Вычисленные по данным этих опытов параметры представлены в таблице 3.
Хотя по почвенно-климатическим условиям пять районов проведения экологического испытания гибридов различались в меньшей степени, чем разные зоны Югославии, максимальная величина средней по опыту оценки урожайности превысила минимальное ее значение в 1,8 раза (табл. 3). В данном случае ос-
Усредненные коэффициенты корреляции, rg Рисунок 4 - Распределение точек разных пунктов экологического сортоиспытания подсолнечника
в координатах усредненных коэффициентов корреляции Г % и независимых от X оценок дифференцирующей способности сред ДоЁ. График построен по данным таблицы 1
Таблица 3 - Параметры генотипической изменчивости межлинейных
гибридов подсолнечника по данным экологического испытания в районах юга России в 2007 году
№ п/п Районы Средние по опытам оценки урожайности, ц/га Параметры изменчивости Коэффициенты корреляций оценок генотипов в районах
СУ,% Асв 2 3 4 5
1 Отрадненский 42,5 8,13 3,45 -0,26 0,73* 0,67* 0,54+ 0,59*
2 Новокубанский 44,2 10,58 4,68 0,81 1 0,51+ 0,51+ 0,59*
3 Ленинградский 32,0 6,69 2,14 -0,67 1 0,41 0,33
4 Азовский 24,5 11,91 2,91 0,76 1 0,70*
5 Новоалександровский 34,4 6,91 2,38 -0,64 1
Примечания: коэффициенты корреляций существенны на уровнях: + - 5%-ном; * - 1%-ном.
новной причиной варьирования средних оценок урожайности являются различия по степени влагообеспеченности посевов. Влияние этих различий особенно сильно проявилось в засушливом 2007 г., когда, например, по данным Армавирской метеостанции, суммы осадков за все месяцы с апреля по сентябрь включительно были меньше климатической нормы, а средние температуры в течение всего вегетационного периода - выше нормы. Поэтому даже в Новоалександровском районе, расположенном между Новокубанским и Бело-глинским районами, средняя урожайность оказалась значительно ниже, чем в Новокубанском. В районах, расположенных в самой увлажненной зоне Краснодарского края, наиболее высокими были и оценки урожайности. В остальных районах эти оценки снижались по мере удаления от этой зоны.
Оценки дифференцирующей способности фонов испытаний величинами параметра Доё выявили два пункта испытаний с максимальными различиями гибридов по оценкам урожайности, расположенных в самом благоприятном Новокубанском и наиболее засушливом Азовском районах (табл. 3). Хотя генотипическая корреляция между оценками гибридов в этих пунктах оказалась положительной и значимой, теснота этой связи не велика - гЁ = 0,51, чему соответствует лишь 26% сопряженной изменчивости. Поэтому можно полагать, что условия Азовского района дифференцировали генотипы в основном по степени их засухоустойчивости, а Новокубанского - по потенциалам продуктивности. Фенотипическое проявление таких различий в условиях Ленинградского района оказалось минимальным, и, видимо, дифференцировались здесь генотипы
в большей степени по потенциалам продуктивности, чем по генетическим системам засухоустойчивости, так как их оценки в большей степени коррелировали с оценками генотипов в увлажненной зоне, а с их оценками в засушливых Азовском и Новоалександровском районах коэффициенты корреляций оказались незначимыми. В наибольшей степени воспроизводились оценки урожайности генотипов в двух парах районов: на фоне наименьшей вла-гообеспеченности в Азовском и Новоалександровском районах оценки коррелировали с коэффициентом гЁ = 0,70 и при наилучшем увлажнении в Отрадненском и Новокубанском районах воспроизводимость оценок урожайности гибридов оказалась максимальной, гЁ = 0,73. Очевидно, в первом случае такая корреляция была обусловлена наибольшими вкладами в оценки урожайности генетических систем засухоустойчивости, а во втором - проявлением генетических потенциалов продуктивности. В целом же по всем опытам этого экологического испытания обнаружены только положительные коэффициенты корреляции, даже если их оценки невелики и не значимы на 5%-ном уровне. Это свидетельствует о сравнительно невысокой степени агроэкологической разнотипности районов этого испытания.
Выводы. 1. Для характеристики степени проявления лимитирующих урожайность факторов среды и качественных их различий в разных зонах возделывания подсолнечника предложен комплекс генотипических параметров изменчивости оценок урожайности, вычисляемых по данным экологических сортоиспытаний.
2. Различиями средних по опытам оценок урожайности интегрально характеризуется
степень проявления в условиях каждого пункта испытаний лимитирующих продуктивность подсолнечника факторов.
3. Независимыми от средних величинами компонент генотипических стандартных отклонений оценивается способность фонов испытаний дифференцировать изучаемые генотипы.
4. Величинами коэффициентов корреляций между оценками урожайности одного набора генотипов в двух пунктах испытаний измеряется степень воспроизводимости таких оценок по данным каждой пары опытов, а также характеризуются проявления взаимодействия генотип - среда и качественные различия между пунктами испытаний по комплексам лимитирующих урожайность факторов.
5. Обнаружены взаимозависимости между перечисленными параметрами генотипической изменчивости оценок урожайности, учет которых при комплексном использовании этих параметров позволяет получать дополнительную информацию об агроэкологических особенностях территорий.
Список литературы
1. Бриггс, Ф. Научные основы селекции растений / Ф. Бриггс, П. Ноулз. - М.: Колос, 1972. -399 с.
2. Гершензон, СМ. Основы современной генетики / С.М. Гершензон. - Киев: Наукова думка, 1979. - 508 с.
3. Дьяков, АБ. Влияние условий внешней среды на генотипическую и экологическую изменчивость продуктивности подсолнечника / А.Б. Дьяков // Взаимодействие генотип - среда у растений и его роль в селекции - Краснодар: КНИИСХ, 1988. - С. 61-93
4. Дьяков, А.Б. Комплексные биометрические оценки агроэкологической адаптивности сортов сои / А.Б. Дьяков, В.Ф. Баранов // Науч.-технич. бюллетень ВНИИМК. - Краснодар, 2001, Вып. 125. - С. 69-72.
5. Дьяков, АБ. Агроэкологическая оценка зон возделывания подсолнечника в Краснодарском крае / А.Б. Дьяков, Т.А. Васильева // Докл. РАСХН. - 2002. - № 3. - С. 8-10.
6. Дьяков, А.Б. Принципы оптимизации архитектоники посевов в условиях дефицита влаги и азота / А.Б. Дьяков // Аграрная Россия. - 2002. -№ 1. - С. 6-18.
7. Дьяков, АБ. Анализ параметров экологической стабильности с учетом их зависимости от средних величин признаков / А.Б. Дьяков, Т.А.
Васильева // Науч.-технич. бюллетень ВНИИМК.
- Краснодар, 2003. - Вып. 1 (128). - С. 3-15.
8. Дьяков, АБ. Способ оценки стабильности сортов плодовых культур с учетом их урожайности / А.Б. Дьяков, И.А. Драгавцева // Наука Кубани. - 2005. - № 3. - С. 73-81.
9. Жученко, А.А. Экологическая генетика культурных растений (адаптация, рекомбиноге-нез, агробиоценоз) / А.А. Жученко. - Кишинев: Штиинца, 1980. - 588 с.
10. Жученко, А.А. Стратегия адаптивной интенсификации сельского хозяйства (концепция). / А.А. Жученко. - Пущино: ОНТИ ПНЦ РАН, 1994. - 148 с.
11. Зайцев, Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике / Г.Н. Зайцев. - М.: Наука, 1984. - 424 с.
12. Кильчевский, А.В. Метод оценки адаптивной способности и стабильности генотипов, дифференцирующей способности среды. Сообщ.
II. Числовой пример и обсуждение. / А. В. Кильчевский, Л. В. Хотылева // Генетика. - 1985. - Т.
21, № 9. - С. 1491-1498.
13. Кильчевский, А.В. Изучение взаимодействия генотип - среда в селекции овощных культур / А.В. Кильчевский // Генетические основы селекции сельскохозяйственных растений (к 75-летию ВНИИССОК). - М.: ВНИИССОК, 1995. -С. 169-172.
14. Кильчевский, А.В. Экологическая селекция растений / А.В. Кильчевский, Л.В. Хотылева. -Минск: Тэхналопя, 1997. - 372 с.
15. Роне, В.М. Диагностическая ценность показателя наследуемости и прогноз эффективности отбора / В.М. Роне // Сб.: Проблемы отбора и оценки селекционного материала. - Киев: Наукова думка, 1980. - С. 55-58.
16. Синская, Е.Н. Проблемы популяционной ботаники / Е.Н. Синская. -Екатеринбург: УрО РАН, 2002. - Т.1. - 195 с.
17. Шашко, Д.И. Агроклиматическое районирование СССР / Д.И. Шашако. - М.: Колос, 1967.
- 335 с.
18. Allard, R.W. Implications of genotype-environmental interactions in applied plant breeding. / R.W. Allard, A.D. Bradshaw // Crop Science. -1994. - Vol. 4, № 5. - P. 503-508.
19. Allen, F.L. Optimal environments for yield testing / F.L. Allen, R.E. Comstock, D.C. Rasmus-son // Crop Science. - 1978. - Vol. 18, № 5. - P. 747-751.
20. Baker, R.J. Effects of genotype-environmental interaction on bread wheat quality in Western Canada / R.J. Baker, F.G. Kosmolak // Can. J. Plant Sci.
155М 0202-5493. МАСЛИЧНЫЕ КУЛЬТУРЫ. Научно-технический бюллетень Всероссийского научноисследовательского института масличных культур. Вып. 1 (146-147), 2011
- 1977. - Vol. 57, №1. - P. 185-191.
21. Brown, J.C. Breeding for Fe efficiency: use of indicator plants / J.C. Brown, E.V. Wann // J. Plant Nutr. - 1982. - Vol. 5, № 4-7. - P. 623-635.
22. Buhtz, E. Ertragsstabilitat im statischen Versuch Lauchstadt / E. Buhtz // Archiv fur Bo-denfruchtbarkeit und Pflanzenproduktion. - 1971.
- Bd. 15, H. 4. - S. 289-298.
23. Fox, P.N. Reference sets of genotypes and selection for yield in unpredictable environments / P.N. Fox, A.A. Rosielle // Crop Science. - 1982. -Vol. 22, № 6. - P. 1171-1175.
24. Guitard, A.M. The use of diallel correlations for determine the relative locations performance of varieties of barley / A.M. Guitard // Canad. J. Pant Sci. - 1960. - Vol. 40, № 4. - P. 645-651.
25. Hamblin, J. The choice of locality for plant breeding when selecting for high yield and general adaptation / J. Hamblin, H.M. Fisher, H.I. Ridings // Euphytica. - 1980. - Vol. 29, № 1. - P. 161-168.
26. Koch, H. -D. Moglichkeiten zur Einschatzund der Leistungseigenschaften des Zuchtmaterials in den jahrlichen Ertragsprufungen bei Getreide / H.-D. Koch, B. Musche, W. Hoberg // Archiv fur Zuchtungforschung. - 1980. - Vol. 10, № 6. - P. 327-335.
27. Lin, C.S. Stability analysis: where do we stand? / C.S. Lin, M.R. Binns, L.P. Lefkovitch // Crop Science. - 1986. - Vol. 26, № 5. - P. 894-900.
28. Long, F. Leslie Plant varieties as indicators of aluminum toxicity in the A2 horizon of a Norfolk soil / F. Leslie Long, Charles D. Foy // Agron. J. - 1970. - Vol. 62, № 5. - P. 679-681.
29. Mederski, H.J. Yield response of soybean varieties grown at two soil moisture stress levels / H.J. Mederski, D.L. Jeffers // Agron. J. - 1973. -Vol. 65, №3. - P. 410-412.
30. Miezan, K. Using regression coefficient as a stability parameter in plant breeding programs / K. Miezan, G.A. Milliken, G.H. Liang // Theoretical and Applied Genetics. - 1979. - Vol. 54, №1. - P. 7-9.
31. Moll, R.H. Quantitative genetics-empirical results relevant to plant breeding. / R.H. Moll,
C.W. Stuber // Advances in Agronomy, New York e.a. - 1974. - Vol. 26. - P. 277-313.
32. Nickell, C.D. Analysis of a negative response to selection for high yield in winter barley, Hordeum vulgare L. / C.D. Nickell, J.E. Grafius // Crop Science. - 1969. - Vol. 9, № 4. - P. 447-451.
33. Pedersen, A.R. The gene pool concept as a basis for cultivar selection and recommendation / A.R. Pedersen, E.H. Everson, J.E. Grafius // Crop Science. - 1978. - Vol. 18, № 5. - P. 883-886.
34. Pospisilova, D. Etat actuel des travaux sur le Pospisilova, D. Etat actuel des travaux sur le comportement des cepages indicateurs dans differents milieux / D. Pospisilova // Bulletin de l’ O.I.V. - 1977. - Vol. 50. - № 552. - P. 89-103.
35. Rosielle, A.A. Theoretical aspects of selection for yield in stress and non-stress environments / A.A. Rosielle, J. Hamblin // Crop Science. -1981. - Vol. 21, № 6. - P. 943-946.
36. Shorter, R. Genotype x environment interactions and environmental adaptation. II Assessment of environmental contributions / R. Shorter,
D.E. Byth, V.E. Mungomery // Australian Journal of Agricultural Research. - 1977. - Vol. 28, № 2.
- P. 223-235.
37. Vranceanu, A.V. Experimentation of sunflower hybrids in international trials (1976 and 1977) / A.V. Vranceanu, Fl. M. Stoenescu // Helia. -1978. - №1. - P. 10-20.
38. Vrebalov, T. Rezultati proizvodnje i sortno-agrotehnickih ogleda u 1962. godini sa ruskim sor-tama suncokreta. / T. Vrebalov, V. Nikolic-Vig, B. Radenkovic // Suncokret visokorodne sorte. -Beograd, 1963. - P. 7-29.
