CC BY
179
МАСЛИЧНЫЕ КУЛЬТУРЫ. Научно-технический бюллетень Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур. Вып. 2 (141), 2009
А.Б. Дьяков,
кандидат биологических наук М.В. Трунова, кандидат биологических наук Т.А. Васильева,
кандидат сельскохозяйственных наук
ГНУ ВНИИМК Россельхозакадемии Россия, 350038, г. Краснодар, ул. Филатова, 17 тел. 274-64-34, e-mail:vniimk-center@mail.ru
ОЦЕНКА ПОТЕНЦИАЛОВ УРОЖАЙНОСТИ И ЗАСУХОУСТОЙЧИВОСТИ СОРТОВ СОИ1
Ключевые слова: соя, продуктивность, адаптивность, засухоустойчивость, уборочный индекс, селекция, оценка генотипов
УДК 631.52:633.853.52
Введение. На основе анализа данных большого числа агроэкологических сортоиспытаний Дж. Ацци (1959, с. 283) сделал вывод, что урожай всегда есть результат компромисса между продуктивностью и устойчивостью к неблагоприятным факторам среды. Известно, что потенциалы продуктивности культивируемых растений и их экологическая устойчивость находятся под контролем разных генетических систем и относительно независимы (Жученко, 1994, с. 26; 1995; Кильчевский и Хотылева, 1997, с. 13, 47-48). Это в полной мере относится и к сортам сои. Например, установлено, что по потенциалам продуктивности, проявляющимся в благоприятные годы, сорта Ходсон, Астра, Лань и Вилана были близки, но при засухе, снижавшей урожай Виланы на одну треть, а сорта Лань - наполовину, урожайность Ходсона и Астры падала в 3 раза (Кочегура, 2003; Дьяков, Васильева, 2008). J.S. Boyer (1982) показал, что даже при более благоприятном климате в США селекция сои на засухоустойчивость важнее, чем дальнейшее повышение потенциала урожайности сортов, который обычно реализуется лишь в небольшой мере из-за дефицита влаги. Неустойчивость сои к типичным для юга России июльско-августовским засухам в очень большой степени ограничивает масштабы её возделывания на Кубани (Кочегура, 2008).
Контролирование потенциальной продуктивности и экологической устойчивости разными комплексами генов создает принципиальную возможность сочетания этих свойств в одном сорте в процессе селекции (Жученко, 1995). Однако эта задача значительно осложняется отрицательной генетической корреляцией или даже значительной несовместимостью между высоким потенциалом урожайности и толерантностью к неблагоприятным условиям у многих видов возделываемых растений (Ацци, 1959, с. 282; Rosielle, Hamblin, 1981; Кадыров и др., 1982), в том числе у сои (Степанова, 1985, с. 9; Dashiell et al., 1994). По этой причине односторонняя селекция на высокую потенциальную продуктивность часто ведет к снижению экологической устойчивости (Кадыров и др., 1984; Жученко, 1994, с. 27, 93), а при отборах на устойчивость к стрессам снижаются как средняя урожайность, так и продуктивность в нестрессовых условиях (Rosielle, Hamblin, 1981). Поэтому для создания сортов, способных обеспечивать стабильно высокую урожайность при непредсказуемой нестабильности условий, необходима разработка и использование способов оценки как потенциала продуктивности генотипов, так и их устойчивости к неблагоприятным условиям среды.
Исследования выполнены при финансовой поддержке РФФИ, грант № 08-04-99118 р_офи
Прямые оценки потенциала урожайности генотипов путем их испытания в комфортных условиях на достаточно больших делянках с повторностями могут обеспечивать необходимую точность результатов. Намного менее надежны оценки устойчивости генотипов к неблагоприятным условиям. Во многих публикациях предлагаются методы оценки селекционного материала, основанные на выживании проростков в условиях жестких абиотических стрессов. Например, С.Ф. Коваль и Б.И. Токарев (1980) предлагают выдерживать проростки на растворе с осмотическим давлением 15 атм., оценивать рост выживших при температуре 5 оС, после чего оставшиеся сеянцы испытывать еще раз на выживаемость при жаре +50 оС. Однако И. Арнон (цит. по Генкель, Пусто-войтова, 1976) показал, что выживают при водном стрессе растения с такими признаками ксерофитов, которые несовместимы с высокой урожайностью. Отборы по признакам, свойственным ксерофитам, также ведут к снижению урожайности (Лелли, 1980, с. 121).
В начале прошлого столетия физиолог Е.Ф. Вотчал установил, что признаком агрономической засухоустойчивости сорта является не способность его выживать при засухе, а «засухоуро-жайность». M. Tal (1985) также показал, что и для селекции на толерантность к засолению почв не пригодны генотипы, способные выживать при высоком содержании солей в субстрате, а отборы следует вести на урожайность в условиях такого стресса. Однако при таком подходе к оценкам трудно определить, в какой мере урожайность выделяемых генотипов увеличена за счет высокого потенциала их продуктивности, а в какой - вследствие повышенной устойчивости к неблагоприятным факторам внешней среды. Не обладая способами расчленения вкладов соответствующих комплексов генов в продуктивность генотипа, селекционеры обычно ведут отборы просто по величинам оценок урожайности (Boyer, 1982). Более того, А.В. Кильчевский и Л.В. Хотылева (1997, с. 78) предложили измерять общую адаптивную способность генотипа средней величиной его урожайности в различных условиях среды, не учитывая того, что эта величина может определяться уровнем его потенциальной урожайности. D.E. Byth с соавторами (1969) пришли к выводу, что единственным точным критерием оценки селекционных образцов сои при взаимодействии генотипов с условиями среды является превышение по урожайности при всех условиях испытаний. А.В. Кочегура с сотрудниками (1996) также используют этот критерий для оценки степени адапти-рованности сорта сои к условиям неустойчивого увлажнения Краснодарского края.
В то же время для целенаправленной селекции на сочетание в одном сорте высокой потенциальной продуктивности с экологической адаптивностью необходимы отдельные оценки степени выраженности этих свойств генотипов как на этапе подбора пар для скрещиваний, так и при отборах среди особей популяций и линий. Настоящее исследование было проведено с целью разработки способов раздельной оценки потенциалов урожайности и адаптивности генотипов сои к климату юга России, приспособленность к которому определяется степенью устойчивости к июльско-августовским засухам (Дьяков, Васильева, 2007). Поэтому особое внимание мы уделяли оценкам засухоустойчивости.
Материал и методы. Объектами исследования служили 2 набора южнороссийских сортов сои, экологические испытания которых проводили на центральной экспериментальной базе ВНИИ масличных культур (г. Краснодар). 6 сортов разной продолжительности вегетации изучали 7 лет с 1999 по 2005 гг., а испытания 12 сортов сои четырех периодов её селекции продолжались 9 лет с 2001 по 2009 гг. Опыты закладывали в 4-кратной повторности на делянках с защитными рядами и учетной площадью 6,75 м2. О диапазоне варьирования погодных условий в течение периода испытаний свидетельствует то, что средний по всем сортам урожай семян сои варьировал от 0,5 т/га в острозасушливом 2007 г. до 3,8 т/га в благоприятном 2002 г. Это позволило оценить как потенциалы продуктивности сортов, так и их реакцию на дефициты влаги. В данной статье представлен такой анализ по изменчивости как оценок урожайности, так и величин уборочных индексов.
Результаты и обсуждение. Если потенциал продуктивности и экологическая устойчивость контролируются разными комплексами генов, то для оценки различий генотипов по этим свойствам необходимы разные показатели. Урожайный потенциал сорта неизбежно оценивается количеством полезной продукции с единицы площади посева, причем для полной реализации этого свойства необходимы абсолютно благоприятные экологические условия (Лелли, 1980, с. 79-80). Однако из-за теоретических проблем определения максимально возможной урожайности сорта и сомнительности практической ценности такого показателя для характеристики потенциала продуктивности сорта приходится использовать среднюю урожайность, достигнутую в сортоиспытаниях
(Нечас, 1984). Тот же самый показатель - среднюю урожайность сорта при его испытаниях в разных условиях среды - А.В. Кильчевский и Л.В. Хотылева (1997, с. 78) предлагают использовать в качестве оценки общей адаптивной способности генотипа. Несомненно, что величины урожаев сорта зависят как от потенциала его продуктивности, так и от экологической адаптивности, поэтому для раздельной оценки этих двух свойств генотипа не может быть использован один показатель «средняя урожайность сорта в разных условиях среды».
Особенно очевидным подтверждением этого вывода является сопоставление свойств разных по длительности вегетации сортов. Как правило, чем скороспелее сорт, тем ниже потенциал его урожайности, но больше возможностей адаптации (Ацци, 1959, с. 367). В связи с лучшей адаптивностью к условиям Краснодарского края скороспелых генотипов сои сорт такого типа Лира в засушливые годы был урожайней лучшего среднераннеспелого сорта Вилана, однако в производстве сорта сои ранних сроков созревания менее востребованы из-за их сниженного потенциала продуктивности (Кочегура, 2008). Для характеристики соотношений между этими свойствами генотипов в таблице 1 представлены результаты анализа данных экологического испытания 19992005 гг. разных по длительности вегетации сортов сои. Учитывая, что урожайность определяется в благоприятных условиях генетическими системами потенциальной продуктивности, а в неблагоприятных - комплексами генов устойчивости к стрессу (Жученко, 1995), в таблице приведены усредненные данные отдельно за годы с повышенным количеством осадков (1999, 2002 и 2004) и в среднем за годы с засухами в июле и августе (2000, 2001 и 2005).
Таблица 1 - Оценки урожайности (т/га семян) и уборочных индексов сортов сои разной
продолжительности вегетации в среднем за благоприятные (1999, 2002 и 2004) и засушливые (2000, 2001 и 2005) годы ____________________________________________________________________________Краснодар
Сорт Дней от всходов до созревания Урожайность (т/га) в среднем за годы Индекс засухо- устой- чивости, % Уборочный индекс* в среднем за годы Математическое ожидание урожайности (т/га) при индексах среды
с 1999 до 2005 1999, 2002, 2004 2000, 2001, 2005 1999, 2002, 2004 2000, 2001, 2005 ,6 'и £ X 8 ® 2 '■и ^ X
Юг 30 95 1,86 2,42 1,48 61,2 0,66 0,63 2,76 0,96
Быстрица 2 105 1,99 2,65 1,45 54,7 0,61 0,55 3,04 0,94
Руно 106 2,04 3,04 1,45 47,7 0,61 0,51 3,48 0,60
Вилана 116 2,67 3,76 1,81 48,1 0,63 0,58 4,27 1,07
Астра 120 2,28 3,54 1,17 33,0 0,57 0,41 3,99 0,57
Лань 117 2,41 3,63 1,38 38,0 0,63 0,54 4,11 0,73
Примечание: Уборочный индекс определяли как отношение массы семян к сумме масс семян и стеблей
Данные таблицы 1 подтверждают известную закономерность: реализуемый в благоприятных условиях потенциал урожайности генотипа сои, как правило, тем выше, чем длительней его вегетационный период. Однако в годы с типичными для климата юга России июльско-августовскими засухами ранги сортов по степени фенотипической реализации потенциала урожайности существенно изменились. В этих условиях степень такой реализации определялась генетическими системами устойчивости к засухам такого типа как путем их избежания за счет скороспелости, так и за счет толерантности к ним. Эффект избежания засухи в наибольшей степени проявлялся у сорта Юг 30, а толерантность специально отселектированного на засухоустойчивость сорта Вилана оказалась настолько высокой, что по урожайности в среднем за те же 3 стрессовых года он превысил сорт Юг 30. Степень толерантности к засухам сорта Лань оказалась ниже, но всё-таки выше, чем у сорта Астра.
Для оценки генотипов по степени их засухоустойчивости или толерантности к воздействию других неблагоприятных факторов многие исследователи используют индексы, вычисляемые или как простое отношение оценок урожайности при стрессе к их оценкам в комфортных условиях (Sagar е! а1., 1984; Мамонов, Ким, 1986), или как такое же отношение величины урожая при засухе
к его оценке без дефицита влаги, но выраженное в процентах (Vidal et. al., 1981). Например, A. Vidal с сотрудниками (1981) показали, что сорт сои Ходсон по величине такого индекса оказался на предпоследнем месте среди 15-ти сортов, выращиваемых во Франции. Вычисление такого индекса засухоустойчивости по данным нашего экологического испытания показало (табл. 1), что ранги сортов по величинам таких индексов по сравнению с рангами непосредственных оценок урожайности при засухах изменились в 4-х из 6-ти случаев. В результате уникальный по засухоустойчивости сорт Вилана по величине этого индекса значительно уступил сортам Юг 30 и Быстрица
2, почти сравнявшись с сортом Руно. При равных оценках урожайности в условиях засухи сортов Руно и Быстрица 2 индекс оказался более низким у Руно. Во всех этих случаях причиной такой смены рангов явилось занижение величин индекса у сортов с повышенным потенциалом урожайности, проявляющимся в благоприятные по количеству осадков годы, так как величина этого потенциала служит знаменателем дроби при вычислении индекса засухоустойчивости. Это даёт основание считать, что такой индекс искажает реальные, практически значимые оценки устойчивости генотипа к стрессу. Поэтому мы считаем правильным предложение И. Арнона (цит. по Ген-кель, Пустовойтова, 1976) оценивать устойчивость генотипов непосредственно по величинам их урожаев, получаемых в условиях засухи.
Проведенные исследования показали, что величины потенциалов урожайности и адаптивности генотипов сои к климату юга России можно оценивать и другим способом, если количество изучаемых генотипов и число условий их испытаний достаточно для вычисления параметров регрессии i-тых генотипов на индексы среды х0 по методу Эберхарта и Расселла (1966). Обнаружено полное совпадение рангов генотипов по средним оценкам урожайности за 3 самых благоприятных года и вычисленных по формуле такой регрессии математических ожиданий оценок урожайности для индекса среды х. =3,6 т/га в самый благоприятный год (табл. 1). Несколько меньшим, хотя тоже высоким, оказалось совпадение таких рангов для средних оценок урожайности за 3 засушливых года и математических ожиданий таких оценок при х. =0,8 т/га.
Особенностью реакции сои на засуху является снижение оценок уборочных индексов, то есть доли семян в урожае биомассы. Например W.J.Cox и G.D. Jolliff (1986) установили, что при таком диапазоне уровней влагообеспеченности, при котором у подсолнечника изменялся только урожай биомассы, но величина уборочного индекса оставалась стабильной, у сои уборочный индекс снижался с 0,28 до 0,12 по мере увеличения дефицита влаги. Это дало основание предположить, что изменения величин этого индекса можно использовать в качестве меры чувствительности генотипов к засухе. Ценность такого показателя особенно велика потому, что его можно использовать при оценках не только уже созданных сортов сои, но и отбираемых в популяциях растений и семей их потомков. Это важно потому, что без эффективных оценок урожайности и адаптивности в F2 и F3 ошибочно выбраковывается основная часть ценных генотипов (Shebeski, Evans, 1973).
Данные таблицы 1 свидетельствуют о сложной структуре вариации величин уборочного индекса. Во-первых, подтверждается вывод многих исследователей о тенденции уменьшения этого индекса с увеличением длительности вегетации генотипов. Во-вторых, отклонения от этой тенденции у сортов Вилана и Лань по оценкам в благоприятные годы соответствуют литературным сведениям о том, что у сои, как и у других полевых культур, при селекции на потенциал продуктивности не меняется урожай биомассы, а увеличивается доля семян в ней (Scott et al., 1980). В-третьих, на фоне засух снижаются величины уборочных индексов. В-четвертых, степень их снижения меньше у генотипов, устойчивых к засухе как за счет её избежания вследствие скороспелости, так и за счет толерантности к дефициту влаги у таких сортов, как Лань и, особенно, Ви-лана. Из всего этого следует, что при оценках по величинам уборочного индекса можно сравнивать только генотипы с одинаковым числом дней от всходов до созревания, причем отборы на потенциал урожайности проводить на фоне хорошей влагообеспеченности, а на засухоустойчивость - при дефиците влаги.
С целью количественной оценки тесноты и знаков связей между разными показателями продуктивности и устойчивости сортов сои, приведенными в таблице 1, были вычислены коэффициенты генотипических корреляций, которые представлены в таблице 2. Оказалось, что у данного набора генотипов значения индекса засухоустойчивости тесно отрицательно коррелируют с показателями потенциала урожайности как по средним урожаям за 3 благоприятных года, так и по ма-
тематическим его ожиданиям при х^=3,6 т/га. Это ещё раз доказывает вывод, что используемый многими исследователями индекс засухоустойчивости нельзя применять, если генотипы различаются по потенциалу урожайности, как это имеет место в данном случае, особенно при сравнении разных по скороспелости сортов. Индекс засухоустойчивости значимо положительно коррелировал с уборочными индексами, замеренными на фоне засухи. Менее тесной, но тоже положительной, такая связь между ними найдена для благоприятных условий. Поскольку в таких условиях генетические системы устойчивости фенотипически не проявляются, следовательно, в этом испытании такая связь была обусловлена зависимостью обоих показателей от различий генотипов по числу дней до созревания. Об этом же свидетельствует более тесная скоррелированность величин уборочных индексов, полученных во влажные и сухие годы, чем связь этих индексов в сухие годы с математическим ожиданием урожаев при х^=0,8 т/га и со средними урожаями за сухие годы.
Таблица 2 - Коэффициенты генотипических корреляций между показателями потенциальной продуктивности и засухоустойчивости сортов сои разной продолжительности вегетации
Краснодар, испытания 1999-2005 гг.
Показатели Урожайность в среднем за годы Индекс засухо- устой- чивости, % Уборочный индекс в среднем за годы Математическое ожидание урожая при х. =3,6 т/га
с 1999 до 2005 1999, 2002, 2004 2000, 2001, 2005 1999, 2002, 2004 2000, 2001,2005
Урожайность (т/га) за годы 1999, 2002, 2004 0,939** 1
2000, 2001, 2005 0,389 0,094 1
Индекс засухоустойчивости, % -0,577 -0,811++ 0,500 1
Уборочный индекс за годы 1999, 2002, 2004 -0,155 -0,378 0,587 0,711 1
2000, 2001, 2005 -0,172 -0,452 0,699 0,830++ 0,960* 1
Математическое ожидание урожаев при х^=3,6 т/га 0,941** 0,9996** 0,111 -0,802++ -0,373 -0,444 1
х^=0,8 т/га 0,132 -0,217 0,797+ 0,682 0,664 0,815++ -0,210
Примечание: коэффициенты корреляции переходят уровни существенности - 10 %-ный, ++ - 5 %-ный; * - 0,2 %-ный, ** - 0,1 %-ный
Высокими, положительными оказались корреляции между средними урожаями в благоприятные годы и их математическим ожиданием при х0=3,6 т/га, а также между средними урожаями в сухие годы и их математическим ожиданием при х0=0,8 т/га (табл. 2). Это свидетельствует об эффективности использования оценок потенциалов урожайности и степени устойчивости генотипов к стрессам регрессионным методом.
Предлагая среднюю величину оценок урожайности в разных условиях среды в качестве показателя степени общей адаптивности генотипа, А.В. Кильчевский и Л.В. Хотылева (1997, с.78) не представили экспериментальных доказательств возможности и эффективности использования этого показателя для заявленной цели. Данные таблиц 1 и 2 свидетельствуют, что величиной средней урожайности за годы экологического испытания генотипа сои нельзя характеризовать степень его засухоустойчивости, а следовательно и общей адаптивности к климату юга России. Тесные положительные корреляции между величинами усредненных оценок урожайности за все годы и за благоприятные годы свидетельствуют о том, что средняя многолетняя величина урожайности сорта сои в основном характеризует потенциал его продуктивности.
Описанные способы раздельной оценки потенциалов урожайности и засухоустойчивости генотипов были использованы для характеристики южнороссийских сортов сои разных периодов
селекции этой культуры. По три сорта четырех периодов селекции были объектами экологического испытания, проведенного в течение 9 лет с 2001 по 2009 гг. Различия по влагообеспеченности посевов сои в эти годы оказались более значительными за счет июльско-августовских засух с 2006 по 2008 гг., поэтому средние по всем сортам урожаи варьировали от х^=0,5 т/га в наиболее засушливый год до х0=3,8 т/га в самый благоприятный год. Оценки реакций сортов сои на эти условия представлены в таблице 3.
Таблица 3 — Оценки урожайности (т/га семян) и уборочных индексов южнороссийских сортов сои разных периодов селекции в среднем за благоприятные (2002, 2004 и 2009) и засушливые (2006, 2007 и 2008) годы __________________________________________________________________________Краснодар
Сорт Дней от всходов до созревания Урожайность (т/га) в среднем за годы Индекс засухо- устойчи- вости, % Уборочный индекс* в среднем за годы Математическое ожидание урожайности (т/га) при индексах среды
2002, 2004, 2009 2006, 2007, 2008 2002, 2004, 2009 2006, 2007, 2008 х^=3,8 т/га х^=0,5 т/га
Кубанская 276 113 3,49 0,93 26,6 0,41 0,18 3,95 0,58
Кубанская 4958 126 4,05 0,91 22,5 0,44 0,17 4,49 0,47
ВНИИМК 9186 116 3,42 0,95 27,8 0,43 0,18 3,80 0,52
ВНИИСК7 115 3,37 0,63 18,7 0,39 0,13 3,85 0,24
Комсомолка 130 3,59 0,43 12,0 0,38 0,09 3,90 0,13
ВНИИМК 8 127 3,60 0,86 23,9 0,36 0,14 3,98 0,53
Кубань 122 3,13 0,75 24,0 0,39 0,15 3,48 0,28
ВНИИМК 3895 115 3,13 0,99 31,6 0,39 0,21 3,44 0,60
ВНИИМК 20 112 3,02 0,86 28,5 0,37 0,17 3,35 0,42
Лань 116 3,35 0,98 29,3 0,37 0,19 3,76 0,61
Вилана 118 3,68 1,59 42,3 0,42 0,29 4,08 1,12
Рента 118 3,60 1,40 38,9 0,39 0,25 3,99 0,95
Примечание: * - уборочный индекс определяли как отношение массы семян ко всей сухой
надземной массе растений
Обращает на себя внимание то, что сорта сои периода её селекции 1930-1949 гг. (Кубанская 276, Кубанская 4958 и ВНИИМК 9186) в благоприятные годы проявили в среднем несколько даже более высокий потенциал продуктивности, чем сорта Лань, Вилана и Рента, созданные в 4-й период селекции с 1990 по 2000 гг. (табл. 3). Это создает впечатление отсутствия прогресса в селекции сои на юге России. Однако при сравнении оценок урожайности сортов первого и четвертого периодов селекции в самые неблагоприятные годы обнаруживается значительный прогресс в селекции сои на устойчивость к июльско-августовским засухам, что является решающим показателем адаптивности этой культуры к особенностям климата юга России. Обеспечиваемое такой адаптивностью повышение стабильности урожаев сои на Кубани имеет большее значение для практики её возделывания, чем дальнейшее увеличение потенциала продуктивности сортов.
Во 2-й период селекции сои на Кубани с 1950 до 1975 гг. предпринимались попытки повысить продуктивность сортов путем отборов на увеличенную площадь листьев и удлинение вегетационного периода. Это привело к тому, что у созданных в этот период сортов (ВНИИСК 7, Комсомолка, ВНИИМК 8) значительно снизилась засухоустойчивость, а увеличение длительности вегетационного периода не привело к соответствующему повышению урожаев семян даже в благоприятные годы (табл. 3).
У сортов сои 3-го периода селекции с 1976 по 1989 гг. (Кубань, ВНИИМК 3895, ВНИИМК 20) вследствие отборов на скороспелость несколько возросла засухоустойчивость, но в сочетании с отборами на увеличенную площадь листьев это привело к тому, что потенциал урожайности семян на фоне благоприятных условий оказался самым низким. И только за время селекции сои во ВНИИМК с 1990 г. удалось созданием сортов Лань и, особенно, Вилана и Рента восстановить потенциал урожайности без удлинения вегетационного периода и значительно повысить устойчивость к июльско-августовским засухам.
Хотя у трех из 12-ти сортов этого экологического испытания позднеспелость была в некоторой степени связана с увеличенным потенциалом урожайности, проявляющимся в благоприятные годы, в целом связь между этими показателями у всех 12-ти сортов оказалась слабой (табл. 3). Вследствие этого генотипические различия по потенциалам урожайности мало искажали оценки индексов засухоустойчивости, поэтому обнаруживается удовлетворительное совпадение рангов оценок этих индексов с рангами сортов по величинам урожаев на фоне засух. Однако и по данным этого опыта имеет место несовпадение рангов таких оценок. Например, при практически равных урожаях на фоне засух индекс засухоустойчивости у сорта Лань ниже, чем у ВНИИМК 3895; при более низких урожаях в условиях засух сорт Кубань получил более высокую оценку индекса засухоустойчивости, чем ВНИИМК 4958; такое же несоответствие обнаруживается при сравнении сорта ВНИИМК 20 с сортами Кубанская 276 и ВНИИМК 9186.
По представленным в таблице 3 данным экологического испытания 12-ти сортов сои обнаруживается хорошее совпадение рангов генотипов как по потенциалам урожайности, так и по засухоустойчивости по оценкам этих свойств, непосредственно определяемым по средним урожаям во влажные и в сухие годы и вычисленным с помощью регрессий на индексы среды соответственно при х0=3,8 и х0=0,5 т/га. Важным для селекции сои результатом явилось то, что средние величины уборочных индексов по их оценкам в засушливые годы оказались хорошим индикатором засухоустойчивости генотипов.
Зависимости между показателями продуктивности и устойчивости сортов сои, качественно выявляемые при рассмотрении данных таблицы 3, подтверждаются количественно вычисленными по этим данным коэффициентами генотипических корреляций, представленными в таблице 4.
Таблица 4 - Коэффициенты генотипических корреляций между показателями потенциальной продуктивности и засухоустойчивости сортов сои разных периодов ее селекции
Краснодар, испытания 2001-2009 гг.
Сорт Дней от всходов до созревания Урожайность (т/га) в среднем за годы Индекс засухоустойчивости, % Уборочный индекс в среднем за годы Математическое ожидание урожая (т/га) при х.(=3,8 т/га
2002, 2004, 2009 2006, 2007, 2008 2002, 2004, 2009 2006, 2007, 2008
Урожайность (т/га) в среднем за годы 2002, 2004, 2009 0,565+ 1
2006, 2007, 2008 -0,333 0,225 1
Индекс засухоустойчивости, % -0,491 -0,029 0,966** 1
Уборочный индекс за годы 2002, 2004, 2009 -0,043 0,525+ 0,312 0,184 1
2006, 2007, 2008 -0,444 0,111 0,979** 0,976** 0,337 1
Математическое ожидание урожайности (т/га) при 00, со 2 '■и ъ X 0,472 0,987** 0,230 -0,023 0,545+ 0,119 1
® 2 '■и % X -0,301 0,262 0,986** 0,943** 0,252 0,957** 0,264
Примечание: коэффициенты корреляции переходят уровни существенности + - 10 %-ный; ** - 0,1%-ный.
Корреляционный анализ подтвердил, что различия сортов второго набора по длительности вегетации в небольшой степени, хотя и положительно, связаны с изменчивостью их урожаев на фоне благоприятных условий: полученному коэффициенту корреляции гЁ=0,565 (табл. 4) соответствует коэффициент детерминации лишь Cd=32 % при вероятности неслучайности этой связи 9 шансов из 10. С немного меньшей надежностью и теснотой выявилась отрицательная зависимость
между числом дней вегетации и индексом засухоустойчивости генотипов сои и отсутствовали корреляции этого индекса со всеми показателями потенциалов продуктивности. В этой ситуации оказались очень тесными и высокосущественными генотипические корреляции индексов засухоустойчивости с остальными показателями устойчивости к засухе: урожаями в засушливые годы, их математическими ожиданиями при индексе среды x.j=0,5 т/га и уборочными индексами на фоне засух. Очень тесные генотипические корреляции величин уборочного индекса, оцениваемых в условиях засух, с другими показателями засухоустойчивости еще раз подтверждают высокую ценность этого индекса, использовать который при селекции сои в качестве критерия отбора на адаптивность к климату юга России можно при оценках генотипов даже на ранних этапах селекционного процесса.
Корреляционный анализ подтвердил также практическую равноценность раздельного определения двумя способами таких важнейших свойств генотипов сои как потенциал урожайности и засухоустойчивость. Корреляция между прямыми оценками потенциала средними урожаями во влажные годы и вычисленными по формуле регрессии для максимального индекса среды составила rg=0,987 (табл. 4), чему соответствует Cd=97,4 % совпадения таких оценок. Таким же оказалось соответствие прямых оценок засухоустойчивости в сухие годы и вычисленных по той же формуле для минимальной величины индекса среды.
Выводы. В результате сравнительного изучения дана характеристика разных способов раздельной оценки потенциалов урожайности и засухоустойчивости генотипов сои. Установлено, что предложенный А.В. Кильчевским и Л.В. Хотылевой показатель общей адаптивной способности генотипов отражает в основном уровень потенциала продуктивности и не пригоден для использования в качестве критерия отбора на адаптивность генотипов сои к климату юга России. Широко используемый в разных странах индекс устойчивости генотипов к засухе или другим неблагоприятным условиям можно использовать по назначению только при гарантии отсутствия наследственных различий по потенциалу продуктивности. Если применять этот индекс в процессе селекции в качестве критерия отбора, то могут выбраковываться самые ценные генотипы, сочетающие высокий потенциал продуктивности с высокой устойчивостью к стрессам.
Предложены способы прямых раздельных оценок потенциалов продуктивности и устойчивости, а также вычисления таких оценок регрессионным методом. Показано, что уборочный индекс можно эффективно использовать в процессе селекции сои в качестве критерия отбора как на адаптивность, так и на продуктивность при выращивании селекционного материала на соответствующих фонах.
Использование разработанных критериев для характеристики южнороссийских сортов сои, созданных в разные периоды с 1930 по 2000 гг., показало, что в результате селекции с 1990 года восстанавливался частично утраченный ранее потенциал урожайности сои, но основным достижением является такое повышение адаптивности сортов к климату юга России, какого не было ни у одного прежде выведенного сорта.
Список литературы
1. Ацци, Дж. Сельскохозяйственная экология / Дж. Ацци. - М.: ИЛ, 1959. - 479 с.
2. Генкель, П.А. Рецензия на книгу “Physiological aspects of dryland farming”, Oxford and JBH Publishing Co., 1975”/ П.А. Генкель, Т. Н. Пустовойтова // Физиология растений. - 1976. - Т. 23. -Вып. 5. - С. 1088-1090.
3. Дьяков, А.Б. Биометрические оценки адаптивности сортов сои / А. Б. Дьяков, Т.А. Васильева // Масличные культуры: НТБ ВНИИМК. - 2007. - Вып. 136. - С. 31-41.
4. Дьяков, А.Б. Физиологическое обоснование идеатипа сортов сои, адаптированных к климату юга России / А.Б. Дьяков, Т.А. Васильева // Современные проблемы селекции и технологии возделывания сои: сб. статей 2-й Междунар. конф. по сое, Краснодар, 9-10 сент. 2008 г. - Краснодар, 2008. - С. 62-82.
5. Жученко, А.А. Стратегия адаптивной интенсификации сельского хозяйства (концепция)). / А.А. Жученко. - Пущино; ОНТИ ПНЦ РАН. - 1994. - 148 с.
6. Жученко, А.А. Экологическая генетика культурных растений: теория и практика / А.А. Жученко // Сельскохозяйственная биология, сер. биол. раст. - 1995. - № 3. - С. 4-31.
7. Кадыров, М.А. Некоторые аспекты селекции сортов с широкой агроэкологической адаптацией / М.А. Кадыров, С.И. Гриб, Ф.Н. Батуро // Селекция и семеноводство. - 1984. - № 7. - С. 8-11.
8. Кильчевский, А.В. Экологическая селекция растений / А.В. Кильчевский, Л.В. Хотылева. - Минск: Тэхналопя, 1977. - 372 с.
9. Коваль, С.Ф. Применение комплекса провокационных фонов для отбора растений / С.Ф. Коваль, Б.И. Токарев // Проблемы отбора и оценки селекционного материала. - Киев: Наукова думка, 1980. - С. 32-36.
10. Кочегура, А.В. Актуальные проблемы и результаты селекции сои / А.В. Кочегура // Материалы междунар. конф., посвящ. 90-летию ВНИИМК. - Краснодар, 2003. - С. 103-109.
11. Кочегура, А.В. Основные результаты НИР по селекции, семеноводству и технологии возделывания сои и перспективные направления исследований / А.В. Кочегура // Современные проблемы селекции и технологии возделывания сои: сб. статей 2-й Междунар. конф. по сое, Краснодар, 9-10 сент. 2008 г. - Краснодар, 2008. - С. 8-14.
12. Кочегура, А.В. Состояние и перспективы селекции сои / А.В. Кочегура, С.В. Зеленцов, Е.Н. Трембак // Научно-технический бюллетень ВНИИМК. - 1996. - Вып. 117. - С. 69-72.
13. Лелли, Я. Селекция пшеницы: Теория и практика / Я. Лелли. - М.: Колос, 1980. - 384 с.
14. Мамонов, Л.К. К вопросу об оценке устойчивости показателей продуктивности при засухе / Л.К. Мамонов, Г.Г. Ким // Сб. «Повышение продуктивности и устойчивости зерновых культур». - Алма-Ата: Наука, 1986. - С. 130-134.
15. Нечас, И. Генетические и селекционные аспекты потенциала продуктивности растений / И. Нечас // Формирование урожая основных сельскохозяйственных культур. - М.: Колос, 1984. -
C. 70-83.
16. Степанова, В.М. Климат и сорт (соя) / В.М. Степанова. - Л.: Гидрометеоиздат, 1985. -
183 с.
17. Boyer, J.S. Plant productivity and environment / J. S. Boyer // Science. - 1982. - Vol. 218. -№ 4571. - P. 443-448.
18. Byth, D. E. Specific and non-specific index selection in soybeans, Glycine max L. (Merrill) /
D.E. Boyer, B.T. Caldwell, C.R. Weber // Crop Science. - 1969. - Vol. 9. - № 6. - P. 702-705.
19. Cox, W. J. Growth and yield of sunflower and soybean under soil water deficits /W. J. Cox, G. D. Jolliff // Agronomy Journal. - 1986. - Vol. 78. - № 2. - P. 226-230.
20. Dashiell, K.E. Genotype x environment interactions in simultaneous selection for high yield and stability in soybeans (Glycine max (L.) Merr.) / K.E. Dashiell, O.J. Ariyo, L. Bello, K. Ojo // Annals of applied Biology. - 1994. - Vol. 124. - № 1. - P. 133-139.
21. Eberhart, S.A. Stability parameters for comparing varieties / S.A. Eberhart, W.A. Russell //
Crop Science. - 1966. - Vol. 6. - № 1. - P. 36-40.
22. Rosielle A.A. Theoretical aspects of selection for yield in stress аnd non-stress environments // A. A. Rosielle, J. Hamblin // Crop Science. - 1981. - Vol. 21. - № 6. - P. 943-946.
23. Sagar, P. Phenotypic stability of drought index in pearl millet / P. Sagar, R. L. Kapoor,
D.S. Jatasra // Annals of Arid Zone. - 1984. - Vol. 23. - № 3. - P. 207-211.
24. Scott, G. Physiological aspects of yield improvement in soybeans / G. Scott, D.B. Egli, D.A. Reicosky // Agronomy Journal. - 1980. - Vol. 82. - № 2. - 387-391.
25. Shebeski, L.H. Early-generation selection for widerange adaptability in the breeding program / L.H. Shebeski, L.E. Evans // Proc. 4th Int. Wheat Genet. Symp., Columbia, Mo. - 1973. - P. 587-593. -Columbia, Mo. - 1973.
26. Tal, M. Genetics of salt tolerance in higher plants: theoretical and practical considerations / M. Tal // Plant and Soil. - 1985. - Vol. 89. - № 1/3. - P. 199-226.
27.Vidal, A. La resistance a la secheresse du soja I. - Influence d’un deficit hydrique sur la croissance et la production / A. Vidal, D. Arnaudo, M. Arnoux // Agronomie. - 1981. - Vol. 1. - № 4. -P. 295-302.
