CC BY
97
МАСЛИЧНЫЕ КУЛЬТУРЫ.
Научно-технический бюллетень Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур 2007, вып. 1 (136)
А. Б. Дьяков,
кандидат биологических наук
Т. А. Васильева,
кандидат сельскохозяйственных наук
ГНУ ВНИИ масличных культур
БИОМЕТРИЧЕСКИЕ ОЦЕНКИ АДАПТИВНОСТИ СОРТОВ СОИ
УДК 633.853.52:631.52
Оценивая актуальность изучения принципов и способов повышения адаптивности полевых культур к дефициту влаги, известный исследователь в этой области ]. 8. Воуег (1982) привел статистические данные по сое. В 1975 г. средняя урожайность сои в США составила 1610 кг/га, а рекордный урожай оказался равным 7390 кг/га. Оценки потерь урожая в процентах от этой потенциальной продуктивности составили в среднем 3,6 % от поражения болезнями, 0,9 % от повреждения насекомыми, 4,5 % от подавления сорняками и 69,3 % вследствие абиотических стрессов, в основном из-за дефицита влаги. На основании этих фактов ]. 8. Воуег (1982) сделал вывод, что для увеличения продуктивности сои недостаточно увеличивать потенциал продуктивности сортов, но особое внимание следует уделять селекции на повышение их адаптивности к условиям недостаточной влагообеспеченности.
П. И. Колосков (1971, с. 127) считал сою одной из наиболее требовательных к влаге культур, уступающей по влаголюбию лишь рапсу и кунжуту. I. Сох и в. Б. Ло1ПГГ (1986) пришли к выводу, что соя, в отличие от подсолнечника не адаптирована к районам с длительными засухами, особенно в репродуктивный период вегетации. В их опытах при такой засухе, которая снижала урожай семянок подсолнечника на 52 %, но не изменяла уборочный индекс (доля семянок от надземной биомассы), урожай семян сои снизился на 88 %, а уборочный индекс - с 0,28 до 0,12. Такая же оценка специфики адаптивности сои ранее была дана И. А. Ми-нкевичем и В. Е. Борковским
(1955, с. 84): «Районы устойчивых урожаев сои характеризуются влажным летом, особенно во второй половине вегетации». Однако даже в США в засушливые годы выпадает за июль и август 30-40 мм осадков не только в регионах возделывания сои при неустойчивом увлажнении (Walker, 1987; Nielsen, 1990), но и в наиболее благополучных по количеству осадков зонах (Kaspar et al., 1978; Scott et al., 1987). Обычно для юга Восточной Европы июльско-августовские засухи также являются важнейшей причиной сниженных урожаев сои (Davidesku et al., 1978; Nenadic et al., 1997). Это в полной мере относится и к климату Северного Кавказа.
По данным метеостанции «Круглик», в среднем за май и июнь выпадает 124 мм осадков, а за июль и август - 108 мм при более высоких температурах и сниженной влажности воздуха. С учетом весенних влагозапасов почвы это создает благоприятные условия для вегетативного роста и образования избыточной площади листьев в первой половине вегетации сои, что отрицательно влияет на приспособленность растений к засухе в последующий период формирования репродуктивных органов.
Дополнительной причиной значительного взаимодействия генотип-среда и сниженной адаптивности сои к меняющимся условиям внешней среды является то, что каждый ее сорт является гомозиготной линией, не способной адаптироваться за счет эффекта, который R. W Allard и A. D. Bradshaw (1964) обозначили как буферное действие генетической разнородности. А. К. Walker и W. R. Fehr (1978) эксперимен-
тально показали, что можно повысить стабильность урожаев сои за счет лучшей приспособленности к разным типам погоды и почв, устойчивости к вредителям, если выращивать специально подобранные сортосмеси. Оказалось, что стабильность урожаев таких смесей возрастает по мере увеличения числа включенных в них компонентов от одного до девяти, а при дальнейшем усложнении сортосмесей их показатели в среднем не меняются. При выращивании сои на карбонатных почвах Айовы с рН от 7,1 до 8,1 ущерб от железодефицитного хлороза минимизируется, если к семенам неустойчивых урожайных сортов добавлять семена устойчивой к хлорозу линии А2 в количестве от 20 до 39 % в зависимости от степени восприимчивости урожайного сорта (Trimble, Fehr, 1983). Доказано, что в посевах сортосмесей сои рост неустойчивых к конкретному стрессу растений сильно подавлен, а потери их урожая компенсируются усиленным ветвлением их устойчивых конкурентов (Walker, Fehr, 1978; Trimble, Fehr, 1983). Установлено, что для эффективного подбора компонентов сортосмесей достаточно оценить среднюю урожайность (хР), коэффициент регрессии на индексы среды (fy) и остаточную дисперсию (s2^ каждой линии (Schilling et al., 1983).
По сложности селекции растений на приспособленность к проявлениям неблагоприятных факторов среды R. W. Allard и A. D. Bradshaw (1964) разделили такие факторы на две группы: предсказуемые и непредсказуемые изменения стрессовых условий внешней среды. При селекции на адаптивность к факторам первой
группы (тип почвы, фотопериод, сроки сева, нормы высева, способы уборки урожая и т.д.) селекционеру понятно, как организовывать оценки генотипов. При селекции же на адаптивность к факторам с непредсказуемой изменчивостью (количество и распределение осадков, температуры) выявлять наиболее соответствующие условиям генотипы очень сложно, тем более что при этом требуется приспособленность к широкому диапазону вариации условий внешней среды. Поэтому среди генотипов сои легче выявляются различия по адаптивности к разным типам почв, срокам сева, ширине междурядий, способам уборки (Brown, Jones, 1977; Carter, Boerma, 1979; Scott et al., 1980), но реже встречаются публикации с сообщениями о создании сортов, приспособленных к широкому диапазону варьирования условий влагообеспеченности (Walker, 1987).
Сравнивая послеполуденные водные потенциалы листьев растений разных генотипов, J. S. Boyer (1982) пришел к выводу, что удвоение урожайности сортов в результате селекции сои в США с 1935 по 1975 гг. в значительной степени обусловлено повышением их адаптивности к недостаточной влагообеспеченности растений. По сообщению А. В. Кочегуры с соавторами (1996) созданный ими сорт Лань оказался хорошо адаптированным к условиям недостаточного увлажнения в Краснодарском крае, о чем свидетельствовали более высокие урожаи этого сорта в сухие и влажные годы по сравнению с сортом Ходсон, занимавшим ранее основные площади посевов сои в крае. Биометрический анализ данных агроэкологических испытаний сои 1994-2000 гг. в Краснодаре и Армавире не только подтвердил этот вывод, но и показал, что по сравнению с контрольным сортом Ходсон у сорта Лань оказалась несколько выше стабильность оценок урожайности и ниже параметры взаимодействия генотип-среда при различ-
ных погодных условиях (Дьяков, Баранов, 2001). Этот анализ показал также, что вариабельность урожаев сои в разные годы вдвое выше изменчивости урожаев подсолнечника даже при его поражении фомопсисом, а в отсутствие этого патогена по нестабильности урожаев эти культуры различались в 4 раза. В этой же статье было отмечено, что позже созданный сорт сои Вилана в еще большей мере превосходит контрольный сорт и качественно отличается по характеру адаптивности от других сортов.
Для более детальной оценки особенностей реакций сортов сои Лань и Вилана на изменения погодных условий в течение периода с 1999 по 2005 гг. включительно нами были проведены сортоиспытания на центральной экспериментальной базе ВНИИ масличных культур (г. Краснодар). Ежегодно 6 сортов выращивали на 5-рядных делянках длиной 5 м при ширине междурядий 45 см и норме высева из расчета 80 семян на один ряд. Повторность в опытах 4-кратная, урожай учитывали на трех средних рядах делянок, учетная площадь каждой делянки 6,75 м2.
Вычисляли средние за 7 лет урожайности каждого i-того сорта (х,.). величины которых интегрально отражают уровни потенциалов продуктивности и адаптивности изучаемых генотипов. Величинами средних квадратов отклонений (s2dO от и коэффициентов вариации (СУ„ %) оценок урожайности (Ху) в разные годы характеризовали абсолютную и относительную вариабельность продуктивности i-того сорта. По методике, которую предложили S. А. Eberhart и W. А. Rüssel (1966), вычисляли коэффициенты регрессии (bi)i на индексы среды (x.j) для оценки линейных реакций сортов на изменения погодных условий и величины остаточных дисперсий (s2dl) как меры нестабильности этих реакций. В качестве индексов среды (x.j) использовали оценки урожайности, усредненные по всем сортам каждого j-того опыта. Долю вклада
каяедого сорта в общую дисперсию взаимодействия сорт-год оценивали величинами эковалент (WO по G. Wricke (1962). Степень согласованности реакций сортов на изменения погодных условий характеризовали вычисленными по Э. Фёрстеру и Б. Рёнцу (1983) значениями коэффициентов детерминации (Cd,%) оценок урожайности индексами среды.
В оригинальной статье с описанием способов вычисления параметров b и s2,i, S. А. Eberhart и W. А. Rüssel (1966) подчеркивают: «Однако для того, чтобы параметры стабильности дали полезную информацию, сорта должны выращиваться в адекватном числе сред, охватывающем весь возможный спектр условий среды». За период проведенных нами сортоиспытаний сои наблюдалось достаточно большое разнообразие характерных для Северного Кавказа типов погоды как по распределению осадков с мая по август, так и по их сумме за этот период (табл. 1). В результате оказалось, что средние по опытам уровни урожайности изменялись почти в 4 раза от 0,88 до 3,48 т/га. Высокие средние урожаи около 3 т/га и выше были получены в те годы, когда во время репродуктивного периода вегетации сои в сумме за июль и август осадков выпадало больше климатической нормы (108 мм), особенно при увеличенном их количестве в августе (норма этого месяца 48 мм). Во все годы с дефицитом осадков в августе, а в 2000 г. - в июле (норма июля 60 мм) средняя урожайность не превышала 1,74 т/га. Минимальный уровень урожайности 0,88 т/га в 2001 г. был обусловлен засухой в течение всего репродуктивного периода вегетации сои, тогда как при еще более жесткой засухе в период вегетативного роста в 2003 г. урожайность оказалась вдвое выше за счет осадков июля.
При изучении агроэкологиче-ской адаптивности сортов сои обнаруживается, что чем благоприятней условия внешней среды и соответственно выше средняя
Таблица 1 - Влияние количества осадков в периоды вегетативного и репродуктивного роста на уровни средних урожаев семян в испытаниях шести сортов сои и проявления генотипической вариации
Краснодар
Показатели Год испытания
1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005
Осадки мая и июня, мм 190 199 150 207 14 205 126
Осадки июля, мм 48 16 10 107 72 72 68
Осадки августа, мм 133 69 38 94 31 68 28
Средние урожаи, х^, т/га 3,07 1,67 0,88 2,97 1,67 3,48 1,74
Дисперсия а2в 0,224 0,194 0,031 0,591 0,138 0,241 0,085
Коэффициент вариации (СУ, %) 15,3 26,3 20,5 25,9 22,1 14,1 16,7
Таблица 2 — Оценки урожайности (Хф т/га) сортов сои в разные по количеству и распределению осадков годы
Краснодар
Сорт Год испытания Среднее Xj.
1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005
Юг 30 2,70 1,64 0,89 1,74 1,32 2,82 1,89 1,86
Быстрица 2 2,58 1,40 0,81 2,47 1,58 2,95 2,14 1,99
Руно 2,64 1,55 0,57 2,81 1,46 3,53 1,74 2,04
Вилана 3,56 2,42 1,06 3,67 1,95 4,06 1,94 2,67
Астра 3,35 1,16 1,03 3,51 1,82 3,76 1,32 2,28
Лань 3,56 1,81 0,91 3,59 1,87 3,75 1,41 2,41
продуктивность в опыте, тем в большей мере проявляются феноти-пически генотипические различия по оценкам урожайности (Tanaka et al., 1984; Дьяков, Баранов, 2001). Анализ данных проведенных опытов также выявил тенденцию увеличения генотипической дисперсии c2g с ростом средней урожайности x.j (см. табл. 1). Такая особенность влияния фона испытания на дифференциацию генотипов свидетельствует о том, что изученные сорта в большей степени различаются по отзывчивости на благоприятные условия, чем по устойчивости к неблагоприятным. Вследствие 4-кратного средового изменения средней урожайности нарушается корреляция между x.j и CV, %.
Проявления взаимодействий генотип-среда значительно осложняют селекцию на адаптивность к непредсказуемым изменениям внешних условий и выбор наиболее эффективных сортов для возделывания в производстве (Allard, Bradshaw, 1964). Наибольшие проблемы создает высокая степень таких взаимодействий, которая приводит к смене рангов урожайности генотипов. Результаты проведенной серии испытаний показали, что хотя в зависимости от погодных условий все изученные сорта сменяют свои ранги по сравнению со средними за 7 лет оценками (xt.), однако устойчивость этих рангов различна в зависимости от степени комфортности погоды и адаптивности генотипов (табл. 2).
При экологических испытаниях 58 линий сои R. Shorter с соавторами (1977) обнаружили отрицательную зависимость с коэффициентом корреляции г=-0,76 между средними для всех линий оценками урожайности в каждом опыте (x.j) и величинами дисперсии взаимодействия генотип-среда. Такая тенденция выявляется и по данным наших испытаний: при x.j=2,97 т/га в 2000 г. полностью, а при х.~3,48 т/га почти полностью ранги урожайности сортов совпадают с показа-
телями средних за 7 лет оценок (см. табл. 2). Однако необычное соотношение количества осадков июля и августа в 1999 г. привело к значительным сменам рангов при х.~3,07 т/га. Наибольшие смены рангов произошли в 2000, 2001 и особенно в 2005 гг. при средней по опытам урожайности х^=1,74 и ниже, хотя в 2003 г. поменялись рангами только сорта Руно и Быстрица, мало различающиеся по средней урожайности.
Особенно большое практическое значение имеют различия между сортами по устойчивости рангов их урожайности при разных типах погоды. В проведенной серии испытаний Юг 30 сохранял свой ранг самого низкоурожайного сорта только в трех опытах из семи при превышении нормы осадков в июле, а также при сильной засухе в мае и июне (см. табл. 2). При засухах в июле, а в 2005 г. в августе Юг 30 превысил по урожайности в четырех случаях сорт Руно, в трех - Быстрицу 2, в двух - Астру, а в 2005 г. даже
Лань. Ранги сорта Лань менялись только 2 раза в 2001 г. и, особенно, в 2005 г. Из всех изученных сортов самыми стабильными оказались ранги сорта Вилана: во все годы он занимал первое место по урожайности и лишь вследствие августовской засухи 2005 г. занял второе место, уступив первое сорту Быстрица 2.
По уровню и стабильности рангов продуктивности Вилана приближается к идеалу сорта сои, который сформулировали Б. Е. ВуШ с соавторами (1969). Они пришли к выводу, что при значительном взаимодействии генотип-среда единственным точным критерием для сравнения и оценки селекционных образцов сои может служить действительное превышение по урожайности при всех условиях испытаний. Такой критерий оценки адаптивности сортов сои к условиям неустойчивого увлажнения использует также А. В. Кочегура с сотрудниками (1996). Иначе предлагают оценивать общую адаптивную способность (ОАС) генотипа А. В. Ки-
Таблица 3 — Параметры стабильности и адаптивности сортов сои
и их ожидаемая урожайность в стрессовых и комфортных условиях по данным испытаний 1999-2005 гг. _ Краснодар
Математическое
Параметры ожидание уро-
Сорт жайности (т/га)
при:
S2i cv„ W, bi S2c Ce, x.j=0,8 х^=3,6 т/га
% % т/га
Юг 30 0,490 37,6 1,35 0,64 0,13 77,8+ 0,96 2,76
Быстрица 0,578 38,2 0,67 0,75 0,07 90,4++ 0,94 3,04
Руно 1,000 49,0 0,17 1,03 0,03 97,3** 0,60 3,48
Вилана 1,232 41,6 0,.34 1,14 0,04 97,0** 1,07 4,27
Астра 1,464 53,1 0,90 1,22 0,13 92,8* 0,57 3,99
Лань 1,392 49,0 0,58 1,21 0,07 96,0** 0,73 4,11
Примечание: значения Cd: переходят уровни существенности + - 2 5-ный; ++ - 1 %-ный;
* - 0,2 %-ный; ** - 0,1-ный
льчевский и JT. В. Хотылева (1997, с. 78). По их мнению, ОАС характеризуется средней величиной признака (х^) в разных условиях среды. На основе анализа параметров взаимодействия генотип-среда ряда сортов сои А. Б. Дьяков и В. Ф. Баранов (2001) пришли к выводу, что в условиях Северного Кавказа на величины больше влияет потенциал продуктивности, чем адаптивность генотипа, поэтому средние оценки урожайности сорта не могут служить критерием его адаптивности. К. Е. Dashiell с соавторами (1994) при испытании 18 сортов сои также установили, что высокоурожайные генотипы сильнее реагируют на изменения условий среды. М. В. Степанова (1985, с. 9) пишет об отрицательной связи между продуктивностью сортов и их общей адаптивной способностью. При этом по данным А. А. Жученко (1995) потенциал продуктивности и экологическая устойчивость контролируются разными комплексами генов, что свидетельствует о принципиальной возможности сочетания их в одном сорте в процессе селекции. Для решения этой трудной задачи надо раздельно оценивать потенциалы урожайности генотипов и параметры их реакций на типы погоды, особенности стабильности их урожаев, адаптивности. Биометрические оценки таких параметров для изученных генотипов сои, вычисленные по данным табл. 2, представлены в табл. 3.
В условиях проведенных испытаний оказались высокими как абсолютные (экологическая дисперсия S2,). так и относительные (экологический коэффициент вариации CVi, %) показатели нестабильности оценок урожайности сортов сои (см. табл. 3). Известно, что уровень нестабильности сорта зависит не только от его наследственных особенностей, но и от степени разнообразия условий экологических испытаний (Lin et al., 1986). Например, в условиях Болгарии коэффициент вариации оценок урожайности сои без орошения изменялся в пределах 16-21 %, а при орошении - 10-12 %
(Върлев и др., 1990). Это подтверждает вывод В. М. Степановой (1985, с. 32) о том, что уровень вариабельности оценок урожайности является показателем степени несоответствия условий окружающей среды биологическим потребностям сои. Приведенные в табл. 3 величины экологических коэффициентов вариации (СУЪ %) значительно превышают значения этого параметра для сои в Болгарии даже в неполивных условиях (Върлев и др., 1990).
Обнаруженные генотипиче-ские различия по параметрам нестабильности урожаев (см. табл. 3) коррелируют со степенью скороспелости сортов: чем продолжительней их период вегетации, тем выше уровень нестабильности оценок его урожайности. По сравнению с самым скороспелым сортом Юг 30 у сорта Астра почти в 3 раза выше абсолютный показатель вариабель-ности урожаев - экологическая дисперсия в2! и в 1,4 раза выше относительный показатель - коэффициент вариации СУ,. Объясняя причину такой зависимости, Дж. Ацци (1959, с. 367) пишет: "Чем короче продолжительность вегетационного периода, тем легче растению найти в течение года благоприятный интервал, позволяющий ему улучшить свое состояние, используя при этом условия внешней среды данного района. Но в то же время растение не будет способно накопить большое количество су-
хого вещества и урожай будет довольно низким". В условиях климата Северного Кавказа скороспелые сорта сои с большей вероятностью избегают засух второй половины лета, но потенциал их урожайности невелик, поэтому средняя за ряд лет урожайность снижена и в этих условиях, что было показано нами и раньше (Дьяков, Баранов, 2001).
По сравнению с другими сортами выделяются показатели сорта Вилана. При высоком потенциале урожайности у этого сорта экологическая дисперсия в2 и коэффициент вариации СУ, ниже, чем у других среднераннеспе-лых сортов Лань и Астра. Экологический коэффициент вариации СУ, урожаев Виланы равен усредненной величине этого параметра трех более скороспелых сортов Руно, Быстрица 2 и Юг 30. Это дает основание считать, что Вилана выделяется среди других сортов повышенной адаптивностью к климату Северного Кавказа не за счет малой длительности вегетации, а наличием иных механизмов приспособленности к перенесению летних засух.
Для суммарной характеристики специфичности реакций каждого сорта сои на разные типы погоды 1999-2005 гг. мы использовали вычисляемый по в. \Vricke (1962) параметр эковалента оценивающий вклад ¡-того генотипа в общую по данным серии испытаний дисперсию взаимодей-
ствия генотип-среда. Величина этого параметра не зависит от уровня продуктивности сорта и отражает только суммарную степень несимилярности (непараллельности) сдвигов оценок урожайности Ху i-ro сорта и в среднем всех сортов x.j в разных условиях испытаний. В данном случае величины W, показывают, в какой мере отличается характер реагирования на разные типы погоды конкретного i-того сорта от усредненной реакции на те же условия всех сортов, изученных в этой серии опытов. При этом завышенные оценки W! получают сорта как самые нестабильные, так и более стабильные, чем остальные сорта. Минимальной оказалась оценка W у раннеспелого сорта Руно, то есть его реакции в наименьшей степени качественно отличались от усредненных реакций на типы погоды всех шести изученных сортов. Максимальным оказалось значение W у самого скороспелого сорта Юг 30, что отражает наибольшее несовпадение критического периода формирования его урожая с критическими периодами остальных сортов. Среди группы сред-нераннеспелых сортов наименьшим взаимодействием генотип-среда выделился сорт Вилана, у которого величина W, оказалась почти вдвое меньше, чем у Лани и почти втрое меньше, чем у Астры. Причиной этого может быть меньшая зависимость оценок урожайности Виланы от неравномерности распределения осадков в течение вегетационных периодов в годы испытаний.
В обзорной статье С. S. Lin с соавторами (1986) констатировали, что селекционеры редко используют для оценки генотипов параметры s2! и CV, из-за нежелательной отрицательной связи этих показателей стабильности с оценками урожайности, особенно при проведении испытаний в разных географических зонах. Они отмечают также, что редко используются и эковаленты W и другие аналогичные параметры потому, что, характеризуя степень специфичности реагирования генотипа,
они не оценивают тип его реакции. Е. L. Breese (1969) показал, что для селекционера важно отдельно измерять компоненты предсказуемых и непредсказуемых реакций генотипов на изменения условий внешней среды. Измерять степень и характер предсказуемых реакций К. W. Finlay и G. N. Wilkinson (1963) предложили величиной коэффициента регрессии b оценок урожайности (Ху) i-того генотипа в каждом j-том опыте экологического испытания на значения индексов среды (x.j), то есть усредненных по всем генотипам величин урожаев в тех же опытах. Позже S. А. Eberhart и W. А. Russell (1966) дополнили этот метод, предложив в качестве меры непредсказуемых реакций генотипа второй параметр - остаточную дисперсию s2di, вычисляемую по отклонениям отдельных значений оценок урожайности (х,,) i-ro генотипа от линии регрессии на индексы среды (x.j). Доказательством того, что оценки параметров b и s2di являются компонентами вычисляемой по G. Wricke (1962) эковаленты W,. является формула связи между этими параметрами:
W1=(b1-l)2E(x,-x..)2+ s2dl,
где х.. - средняя оценка урожайности по всем опытам экологического испытания (Becker, Leon, 1988).
Вариант методики, который предложили S. А. Eberhart и W. А. Russell (1966), до сих пор наиболее широко используется для оценок специфики взаимодействия генотип-среда в разных программах селекции и сортоизу-чения растений. Например, J. Р. Bradley с соавторами (1988) считают, что использование регрессионного метода при оценках экспериментальных гибридов кукурузы позволило выявлять толерантные к стрессам, пригодные для широких зон возделывания генотипы, а также способствовало росту темпов повышения урожайности. В работах с соей этот метод используется для характеристики исходного материала
(Толоконников, 1997), при оценках потомств элитных растений (Baihaki et al., 1976), при сортои-зучении (Дьяков, Баранов, 2001), при подборе сортов для разных типов технологий возделывания (Funnah, Мак, 1980) и разных географических зон (Weaver et al., 1983), при составлении сортосме-сей с наибольшей стабильностью урожаев (Walker, Fehr, 1978). Сочетание параметров b! и s2, и с учетом оценок урожайности (хР) J. D. Kelly с соавторами (1987) использовали как критерии обоснования идеальных морфофизиологиче-ских типов растений по признакам детерминантного или индетерминантного типа побега, степени вегетативного роста, типа куста, крупности семян. К. W. Finlay, G. N. Wilkinson (1963) установили, что сорта, адаптированные к почвенно-климатичес-ким условиям разных стран, различаются по соотношению величин параметров xt. и Ь,.
В заключение обзора о параметрах оценки специфики реакций генотипов на условия внешней среды С. S. Lin с соавторами (1986) пишут, что без ясного понимания смысла информации, получаемой при использовании различных статистических методов, результаты вычислений не только мало полезны, но и могут ввести в заблуждение. Это относится в первую очередь к биологической интерпретации величин коэффициентов регрессии b! оценок урожайности генотипов на индексы среды. В то время как К. W. Finlay и G. N. Wilkinson (1963) предложили b! как параметр адаптивности сортов, S. А. Eberhart и W. А. Russell (1966) рассматривали b! как параметр стабильности. С. S. Lin с соавторами (1986), как и авторы ряда других обзоров, различают два подхода к интерпретации этого параметра. Если идеалом считать Ь,=0. то оценивается биологическая стабильность (гомеостаз), а если желательно значение b,= 1.0. то такая оценка генотипа свидетельствует о его агрономической (динамической) стабильности, то есть о проявлении средней реак-
ции на изменения условий среды. По мнению В. 3. Паку дина и J1. М. Лопатиной (1980), наиболее приемлемо считать, что коэффициентом регрессии на индексы условий среды b оценивается не стабильность, а пластичность сорта. В связи с этим А. К. Лещенко и В. Г. Михайлов (1978) наиболее пластичными считают сорта сои с максимальной отзывчивостью на благоприятные условия возделывания, то есть отличающиеся самыми высокими значениями параметра Ь,.
Хотя в отечественной литературе параметр b обычно принято считать показателем не стабильности или адаптивности, а пластичности сортов, и в нашей стране различные авторы вкладывают в это понятие не только иной смысл, но и нередко, используя один и тот же параметр, оценивают им совершенно различные свойства сортов (Мартынов, 1989; Кильчевский, Хоты-лева, 1997, с. 64). Более того, начиная с академика Н. И. Вавилова (1987, с. 258-260, 324), обычно селекционеры в нашей стране понимают под высокой пластичностью сорта его способность быть лучшим по урожайности в разных агроэкологических условиях и поэтому занимать обширные ареалы (Пустовойт, 1966, с. 359; Мякушко, Баранов, 1982). Это свойство сорта не может быть оценено параметром Ь,. как и предлагаемой В. М. Степановой (1985. с. 141) оценкой пластичности сорта разницей между оптимальной и минимальной для него температур воздуха.
Неоднозначность интерпретации оценок параметра b обусловила и различия в подходах к обоснованию его оптимальных величин. К. W. Finlay G. N. Wilkinson (1963) установили, что варьирование этого параметра в диапазоне от bi = 0 до Ь,=2.2 характеризует специфику адаптивности сортов из разных географических зон, причем оказалось, что у самых урожайных из 277 сортов bi=0,8. S. A. Eberhart и W. A. Russell (1966) считали особенно желательными сорта, которые характеризуются
величиной параметра bi=l,0. Для примера гибрид кукурузы (WF9 х M14)N22A с bj= 1,0 они рекомендовали как самый лучший, гибрид (WF9 х В14)В37 с Ь,=0,74 - как пригодный только для очень благоприятных условий, а гибрид (WF9xM14)B37 с b¡=l,37 они расценили как нежелательный вследствие нестабильности, хотя этот гибрид в среднем оказался самым урожайным. Напротив, R. Peder-sen с соавторами (1978) считали самыми ценными, отзывчивыми на благоприятные условия сорта с параметром b¡ >1, а для плохих условий рекомендовали сорта с параметром b¡ < 1. По мнению В. 3. Пакудина и Л. М. Лопатиной (1980), показателем высокой экологической пластичности и широкого ареала успешного возделывания является величина параметра b¡=l,00, а его значения, сниженные до Ь,=0.39 и повышенные до b¡=l,57, характеризуют генотипы экстенсивного и интенсивного типов соответственно. S. М. Funnah С. Мак (1980) также классифицировали сорта сои на интенсивные, приспособленные к специфическим условиям с b¡>l и экстенсивные с b, < 1. A. Baihaki с соавторами (1976) самыми стабильными считали линии сои, у которых параметр b¡=l,0.
Вычисления по данным проведенных нами испытаний выявили большие различия между сортами сои по их реакции на изменения условий среды от b = 0,64 до b¡=l,22 (см. табл. 3). Однако непосредственно использовать эти оценки для экологической характеристики сортов было сложно из-за отсутствия в литературе единого подхода как к интерпретации биологического смысла параметра Ьь так и к обоснованию оптимальной его величины. Поэтому потребовался комплексный содержательный анализ полученных оценок b и литературных данных по этой проблеме.
Во-первых, мы пришли к выводу о неточности представлений многих авторов (Eberhart, Russel, 1966; Пакудин, Лопатина, 1980; Kelly et al., 1987) о том, что наи-
более ценными являются сорта с величиной bi=l,0. Известно, что оценка b i-того сорта является относительной, зависящей от набора включенных в испытание генотипов. Поэтому она может меняться при испытании этого же сорта в составе другого набора сортов. Если в качестве критерия отбора принять одну величину, например b,= 1.0. то это может приводить к утрате наиболее адаптивных генотипов.
Во-вторых, не верно представление, будто увеличенный параметр b всегда означает повышенную отзывчивость генотипа на благоприятные условия. R. М. Habgood (1977) по этому поводу пишет, что высокий коэффициент регрессии Ь, следует считать индикатором нежелательно высокой чувствительности к стрессам, если не доказано иное. В агроэкологических испытаниях гибридов и сортов подсолнечника мы обнаружили положительную корреляцию г=0,78 между величинами параметра b и восприимчивостью к поражению фомопсисом (Дьяков и др., 1997). При изучении же сортов сои была найдена положительная связь между длительностью вегетации сорта и его оценкой b вследствие лучшей реализации потенциала урожайности более позднеспелых сортов в благоприятные годы и более значительного снижения их продуктивности при неблагоприятной погоде (Дьяков, Баранов, 2001).
При изучении генотипов сои такую же зависимость обнаружили A. Baihaki с соавторами (1976), а также А. К. Walker и W. R. Fehr (1978). Ясно, что увеличенная оценка параметра b может положительно характеризовать сорт, если это обусловлено высокой отзывчивостью на благоприятные условия, но является отрицательным показателем, если причина этого - восприимчивость к стрессу.
Третьим условием правильного использования оценок b с целью характеристики адаптивности сортов является необходимость рассмотрения величин этого па-
раметра с учетом средних уровней урожайности хР конкретных сортов (Мартынов, 1989). Без учета связи между этими параметрами невозможно определить, вели-личина параметра Ь какого из изученных нами сортов является оптимальной для условий проведенных экологических испытаний (см табл. 3). Как и при изучении другого набора сортов сои (Дьяков, Баранов, 2001), здесь выявляется положительная зависимость значений Ь от длительности вегетации сорта. В среднем наибольшую реакцию на изменения погодных условий проявили сорта с вегетационным периодом 112-118 дней Астра, Лань и Вилана, более низкие величины Ь у сортов Руно и Быстрица 2 (вегетационный период 105-110 дней), наименьшим оказалось значение Ь у самого скороспелого сорта Юг 30. Однако в пределах групп сортов есть и различия. Сорт Руно сильнее реагирует на погодные условия, чем сорт Быстрица, а сорт Вилана слабее отзывается на изменения условий среды, чем сорта Лань и Астра. В связи с большим успехом сорта Вилана особенно важно было понять, связна ли повышенная адаптивность этого сорта к климату юга России с характерной для него сниженной величиной Ь по сравнению с этим показателем сортов Астра и Лань. Для ответа на этот вопрос надо было найти способ комплексного учета параметров хР и !>!.
С. П. Мартынов (1989), детально изучив публикации по этой теме, пришел к выводу о неудовлетворительности предлагавшихся принципов интегральной оценки генотипов на основе объединения регрессионных параметров со средним уровнем урожайности. При разработке способа такого объединения мы исходили из того, что для экологической оценки генотипов очень важно вычислять такие параметры, которые позволяли бы устанавливать, в какой мере различия сортов по величинам Ь объясняются неодинаковой отзывчивостью на благоприятные условия
среды, а в какой - обусловлены разной устойчивостью к стрессам. С нашей точки зрения наиболее подходящим для этой цели способом объединения величин b и в интегральный параметр является вычисление оценок математического ожидания наиболее вероятных уровней урожайности как при комфортных (max х^, так и при стрессовых условиях (min х;). Поскольку коэффициент прямолинейной регрессии b оценок урожайности на индексы среды известен, вычислять ожидаемые оценки min xt и max для i-того сорта можно по уравнению этой регрессии. Его свободный член равен средней урожайности xt. i-того сорта при условии, если в качестве независимой переменной используются величины не индексов среды (x.j), а их отклонений от центральной средней по всем опытам экологического испытания (x.j-x..). После получения оценок min xt и max \ вычисляются соответствующие им значения min x.j max x.j.
Вычисленные математические ожидания оценок урожайности изученных генотипов сои при самых неблагоприятных (min х; при x.j=0,8 т/га) и наиболее благоприятных (max X! при х.~3,6 т/га) условиях представлены в табл. 3. Величина min х; является мерой толерантности i-того сорта к неблагоприятным условиям, а показатель max характеризует наиболее вероятную реализацию потенциала сорта в благоприятных условиях среды. Результаты вычислений этих оценок подтвердили сделанные на основе изучения другого набора сортов выводы (Дьяков, Баранов, 2001) о том, что сниженные величины параметра b скороспелых сортов сои обусловлены как их слабой отзывчивостью на благоприятные условия из-за низких потенциалов урожайности, так и повышенной устойчивостью продукционных процессов к неблагоприятным факторам среды в условиях проведения испытаний. В этой группе скороспелых сортов выделился сорт Руно значительным снижением урожайности в неблагопри-
ятных условиях при довольно высоком потенциале в благоприятных, что явилось причиной относительно повышенной оценки bi=l,03 этого сорта. За счет большей длительности вегетации реализуемые в благоприятных условиях потенциалы урожайности сортов Лань и Астра намного более высокие, однако Лань и, особенно, Астра значительно менее устойчивы к стрессовым факторам климата юга России. По уровням математического ожидания оценок урожайности в неблагоприятных условиях min xt Лань уступила скороспелым сортам Юг 30 и Быстрица 2, а Астра -даже сорту Руно. Это означает, что причиной характерных для Астры и Лани максимальных величин коэффициента регрессии b является не столько их повышенная отзывчивость на комфортные условия, сколько высокая чувствительность к недостатку и неоптимальному распределению осадков.
Потенциал урожайности сорта Вилана оказался выше, чем у Астры и Лани, хотя по длительности вегетации эти три сорта практически одинаковы. Устойчивость процессов формирования урожая при неблагоприятных погодных условиях у Виланы в среднем выше, чем у всех остальных изученных сортов, в том числе и скороспелых. Следовательно, сорт Вилана отличается оптимальным сочетанием генетических систем потенциальной продуктивности и экологической устойчивости, которые по данным А.А.Жученко (1995), наследуются относительно независимо. Это сочетание как повышенной реализации потенциала в комфортных условиях, так и толерантности к стрессовым условиям является причиной того, что у Виланы величина коэффициента регрессии на индексы среды оказалась промежуточной. По величине этого параметра b Вилана превзошла менее отзывчивые на благоприятные условия скороспелые сорта и уступила менее устойчивым к стрессам сортам Астра и Лань. Этот факт свидетельствует о том, что такой
уникальный генотип как сорт Ви-лана невозможно идентифицировать только по величине b без учета уровня урожайности. Только при отсутствии значительных различий по потенциалам продуктивности малая величина b! может служить индикатором адаптации к низкоурожайным условиям. Такую оценку сорту сои Amcor дали А. К. Walker и R. L. Cooper (1982) по величине bi=0,85.
Кроме коэффициента регрессии на индексы среды b! S. A. Eberhart и W. A. Russell (1966) предложили в качестве параметра стабильности величину остаточной дисперсии s2di, оценивающую ту часть вариансы взаимодействия генотип-среда, которая обусловлена необъясненными отклонениями оценок х^ от линии регрессии на индексы среды. Это дополнение авторы метода считали очень важным, особенно при больших различиях между генотипами по значениям s2di. С. S. Lin с соавторами (1986) и авторы других обзоров высказывали мнение, что использование этого параметра станет обоснованным лишь тогда, когда биологическое измерение индексов среды будет заменено на физиологическое. Однако Е. L. Breese (1969) считал, что при измерении специфики отклика генотипа на условия среды необходимо оценивать не только степень предсказуемой части этого отклика параметром Ьъ но и уровень непредсказуемого компонента дисперсии взаимодействия генотип-среда параметром sV
Практика широкого использования метода Эберхарта и Рассела селекционерами многих стран показала, что во многих случаях оценки параметра s2di содержат важную информацию об изучаемом материале. Например, В. 3. Пакудин и JT. М. Лопатина (1980) выявили межлинейные гибриды кукурузы, существенно различающиеся по оценкам остаточных дисперсий. Особенно четко проявилась ценность этого параметра в опытах, в которых А. К. Walker и W. R. Fehr (1978)
определяли число линий в сорто-смесях сои, необходимое для обеспечения стабильности урожаев. Оказалось, что по мере увеличения сложности таких сорто-смесей не меняется средняя урожайность, значительно уменьшаются средние отклонения величины Ь от Ь=1,00, а в наибольшей степени повышается стабильность урожаев за счет закономерного снижения оценок б2^ с в2,!! =14,5 до в2,!! =9,1 по мере увеличения числа компонентов смесей от 1 до 9-ти. В условиях Западного Предкавказья величина параметра сортов сои оказалась связанной с длительностью их вегетации за счет как несовпадения критических периодов онтогенеза скороспелых и среднеспелых сортов, так и снижения устойчивости к июльско-авгус-товским засухам по мере удлинения вегетационного периода (Дьяков, Баранов, 2001). В меньшей степени эта тенденция выявляется и по данным испытаний другого набора сортов (см. табл. 3). Равными максимальные оценки 52<11=0,13 оказались как у самого раннего сорта Юг 30, так и у среднеспелого сорта Астра. Не случайно, что за 7 лет испытаний эти два сорта по 4 раза меняли свои ранги по урожайности. Однако эти смены у скороспелого сорта были обусловлены повышенной по сравнению с другими сортами устойчивостью продуктивности при неблагоприятных погодных условиях, причиной же нестабильности урожаев Астры явилась ее высокая чувствительность к засухам, в результате чего в 2000 и 2005 гг. с третьего места по продуктивности она опускалась до последнего 6-го места. В тех же условиях у устойчивого сорта Вилана величина в2^ оказалась почти самой минимальной, чему соответствовала только одна смена рангов этого сорта в 2005 г.
М. ]. РшИшв (1973) предложил использовать для оценки агрономической стабильности сортов коэффициент детерминации С4,% оценок урожайности х^ индексами среды х^ вместо показателя остаточной дисперсии в2^. По его
мнению, тесная связь между значениями Cdi,% и s2di делает возможной такую замену, а преимущество этого заключается в том, что Cdi,% так же независим от единиц измерения признака, как и параметр Ь,. Кроме того, величиной параметра С<ц,% непосредственно оценивается доля предсказуемой вариации признака от общей его экологической изменчивости. Важным достоинством параметра Cdl является также то, что по его величине с учетом числа степеней свободы легко определить уровень существенности зависимости значений Ху от x.j и обосновать возможность проведения регрессионного анализа, вычисления параметра b! (Lin et al., 1986). Известно, что регрессионный анализ не имеет смысла при Cd<50 %. По данным серии наших сортоиспытаний сои, все значения С4 оказались существенными и даже минимальная величина С,|, - 77,8 % позволила проводить такой анализ (см. табл. 3).
В публикациях с изложением результатов экологических сортоиспытаний нередко встречается использование коэффициента детерминации для оценок адаптивности сортов. Например, A. R. Pedersen с соавторами (1978) применили этот показатель не только для оценки степени предсказуемости отклика сорта на изменения условий среды, но и рассматривали разность 100-Cdi,% в качестве индикатора специфики реакции генотипа на непредсказуемую изменчивость внешних факторов. Эти авторы обнаружили у изученных ими сортов озимой пшеницы изменчивость коэффициентов детерминации от Cdi=64 % до Cdi=85 %, а успешно прошли испытания и были рекомендованы для выращивания в Мичигане только сорта с оценками от Cdi=73 % до Cdi=82 %.
H. С. Becker и J. Leon (1988) считают параметры s2<ü и Cdl,% эквивалентными, тесно скоррели-рованными, поскольку Cdl,% =100(l-s2dl/s2). Однако A. R. Pedersen с соавторами (1978) при-
шли к выводу, что информация, содержащаяся в этих параметрах, не полностью эквивалентна, поэтому при оценках сортов они рекомендуют использовать три параметра: Ьъ s2di и Cdl,%. Это подтверждают и результаты проведенного нами изучения сортов сои: при равных значениях s2di=0,13 у сортов Юг 30 и Астра, а также s2di=0,07 у Быстрицы и Лани сорта этих пар значительно различаются по величинам Cdl,% (см. табл. 3). Оказалось, что причиной этих различий являются неодинаковые величины параметра Ь,. Коэффициент корреляции между оценками параметра b и экологических стандартных отклонений признака Si (s,= -\ls2i ) оказался очень высоким (r=0,996, переходит 0,1 %-ный уровень существенности). Поэтому с уменьшением значения b! снижается величина s2, вследствие чего возрастает отношение s2dl/s2 и соответственно повышаются оценки С4, %. Это позволяет правильно интерпретировать причины различий сортов по оценкам С<ц, однако оказалось, что только по этим оценкам без учета средней урожайности X! невозможно отличить неустойчивый к неблагоприятным условиям сорт Астра от устойчивого сорта Быстрица 2, одинаковые оценки получили сорта Вилана и Руно, несмотря на их большие различия по потенциалу урожайности и засухоустойчивости.
Представленные в табл. 3 оценки параметров Wb b,. s2dl и Cdl вычисляются на основе сравнения откликов на условия среды i-того сорта с усредненной реакцией на те же условия всей совокупности сортов, включенных в опыты этого экологического испытания. Наряду с таким параметрическим подходом к анализу взаимодействия генотип-среда широко используется и непараметрический подход, основанный на измерении степени сходства или различий реакций на условия среды между каждой парой изученных сортов (Lin et al., 1986). Информативность получаемых результатов
таких вычислений возрастает, если для сравнения в число испытуемых генотипов включаются сорта, адаптивность которых хорошо изучена. Выявляемые таким способом пары сортов с разнотипными реакциями на изменения погодных условий можно рекомендовать для возделывания в производственных посевах в качестве взаимострахователей с целью стабилизации средней урожайности (Жученко, 1995), а R. М. Habgood (1977) даже предлагает на этой основе подбирать пары родителей для гибридизации.
R. М. Habgood (1977) рекомендует вычислять корреляции не между оценками урожайности х,, каждой пары сравниваемых сортов, а между отклонениями этих оценок от индексов среды, то есть между разностями x^-x.j . В опытах с соей А. К. Walker и P. L. Cooper (1982) вычисляли парные корреляции между оценками х^ каждой пары в пределах 10 сортов. По их данным, усредненные коэффициенты парных корреля-
пар генотипов было высоким и лишь несколько сниженным до 88 % у пары Вилана-Астра. Вилана и Руно, отличающиеся самыми низкими оценками нелинейных реакций в2^ выделились и повышенным в среднем сходством адаптивных реакций на погодные условия между собой и с остальными сортами.
К. М. Habgood (1977), анализируя данные подобной таблицы, подчеркивает, что коэффициенты корреляции не отражают различий сортов по уровням урожайности, которые также необходимо учитывать, чтобы по невнимательности не отобрать низкоурожайные генотипы. Поэтому более надежную информацию дают не величины коэффициентов парных корреляций, а уравнения регрессий оценок урожайности х^ одного сорта на значения х,, другого сорта в тех же ¡-тых условиях. Если величины урожаев Виланы обозначить через у, а в качестве независимых переменных хь х2, и х3 принять оценки урожайности Лани, Астры и Руно соответст-
Таблица 4 - Коэффициенты корреляции между оценками урожайности
сортов сои в разные по метеорологическим условиям годы за период испытаний с 1999 по 2005 гг. _____Краснодар
Сорт Быстрица Руно Вилана | Астра | Лань
Юг 30 0,90* 0,88* 0,85+ 0,76+ 0,80+
Быстрица 0,98** 0,91* 0,88* 0,80+
Руно 0,97** 0,93* 0,94*
Вилана 0,94* 0,98**
Астра 0,98**
Примечания: Переходят уровни существенности: + - 5%-ный;
* - 1 %-ный; ** - ОД %-ный
ций у разных сортов варьировали от г,=0.84 до г,=0.88 и лишь у отличающегося сорта Gnome г—0,82. Сходство реакций на погодные условия у большинства испытанных нами сортов было в среднем более высоким и во всех случаях существенным (табл. 4). Сниженным в среднем оказалось только сходство адаптивных реакций сорта Юг 30 с такими же реакциями у других сортов. Однотипность реакций этого сорта и сорта Астра составила только 58 % (^=0,58), а у Лани с Юг 30 и с Быстрицей 2-64 %. Сходство адаптивных реакций остальных
венно, то эти зависимости описываются уравнениями:
у = 0,7 + 0,85хь у = 0,85 + 0,83х2; у = 0,4 + 1,1х3. Это означает, что по сравнению с Ланью и Астрой Вилана имеет значительное превосходство в неурожайных условиях за счет повышенной устойчивости к неблагоприятной погоде, вследствие этого по мере улучшения условий ее урожайность возрастает в меньшей мере, чем повышаются урожаи Лани и Астры. По сравнению же с сортом Руно Вилана имеет преимущество как по ус-
тойчивости к стрессам, так и по реакции на повышение комфортности условий.
Результаты испытаний сортов сои и практика их возделывания в условиях производства свидетельствуют о том, что сорт Ви-лана намного лучше приспособлен к особенностям климата юга России, чем сорт Руно. Однако величиной коэффициента корреляции г=0,97 (см. табл. 4) сходство реакций этих сортов на изменения погодных условий оценивается очень высоко. Это свидетельствует об ограниченных возможностях использования этого показателя для выявления уникальных по адаптивности сортов. Объясняется это как минимум двумя причинами. Во-первых, такая корреляция не зависит от уровней урожайности генотипов (Habdood, 1977). Во-вторых, она отражает лишь уровень согласованности направлений реакций, а не степень откликов, о чем свидетельствуют разные величины параметра b этих сортов (см. табл. 3). Поэтому оценки сходства адаптивных реакций сортов коэффициентами парных корреляций снижаются только при качественно разных откликах на изменения внешних условий, обусловленных в данном случае различиями по степени совпадения засушливых периодов с критическими периодами онтогенеза растений сортов.
Об опасности формального подхода к интерпретации биометрических параметров стабильности и адаптивности генотипов свидетельствует и другой факт. В соответствии с рекомендациями авторов методик G. Wricke (1962), S. А. Eberhart и W. А. Rüssel (1966) и М. J. Pinthus (1973) по сочетанию величин параметров Wi, Ьъ s2di и Cdi (см. табл. 3) сорт Руно получает значительно более высокую оценку, чем сорт Вила-на. Это недоразумение обусловлено не менее чем тремя причинами. Во-первых, величинами этих параметров характеризуется степень отклонения i-того сорта от усредненных показателей всего набора ортов экологи-
ческого испытания, поэтому непохожий на всех уникально хороший генотип отбраковывается так же успешно, как и вовсе неадаптивный. Во-вторых, эти параметры не отражают геноти-пических различий по уровню урожайности. В-третьих, при разработке этих параметров даже не ставилась задача различать, в какой мере различия по откликам генотипов на условия среды обусловлены разной степенью устойчивости к стрессам, а в какой -неодинаковой отзывчивостью на благоприятные условия среды.
Известна истина: «Сообщение бесполезно для реципиента, если он не знает, как его интерпретировать». Приведенные в статье примеры позволяют добавить к этому еще тезис: «Информация может быть вредной для реципиента, если он ее ошибочно интерпретирует». Однако изложенный в этой статье анализ может служить примером того, как при неформальном подходе к биометрическому анализу результатов экологических сортоиспытаний селекционер может получать важную информацию о стабильности и адаптивности сортов, если учитываются уровни их урожайности, соблюдаются ограничения интерпретации вычисляемых параметров, используются способы выявления, в какой степени экологическая вариабельность изучаемых признаков обусловлена неустойчивостью генотипов к стрессам, а в какой -отзывчивостью на благоприятные условия внешней среды.
Литература
Ацци Дж. Сельскохозяйственная экология. - М.: ИЛ, 1959. -479 с.
Вавилов Н. И. Теоретические основы селекции. - М.: Наука, 1987.-512 с.
Върлев И., Колее Н., Кирко-ва И., Рафаилов Р. Л., Димитро-ва-Червенкова 3., Горалов X., Гиз-дова П. Изменение на добивите от царевица и соя при оптимално напояване // Растениевъдни Науки. - 1990. - Т. 27. - № 1. - С. 82-87.
Дьяков А. Б., Баранов В. Ф. Комплексные биометрические оценки агроэкологической адаптивности сортов сои // Науч.-техн. бюл. ВНИИМК. - 2001. - Вып. 125. - С. 69-72.
Дьяков А. Б., Шарыгина М. Л., Васильева Т. А. Комплексная оценка гибридов и сортов подсолнечника по стабильности урожаев и взаимодействию генотип-среда // Науч.-техн. бюл. ВНИИМК. - 1997. - Вып. 118. - С. 6-18.
Жученко А. А. Экологическая генетика культурных растений: теория и практика // Сельскохозяйственная биология. - Сер. Биология растений. - 1995. - № 3. -С. 4-31.
Кильчевский А. В., Хотыле-ва Л. В. Экологическая селекция растений. - Минск: Тэхналопя. -1997.-372 с.
Колосков П. И. Климатический фактор сельского хозяйства и агроклиматическое районирование. Л.: Гидрометеоиздат. - 1971. -328 с.
Кочегура А. В., Зеленцов С. В., Трембак Е. Н. Состояние и перспективы селекции сои // Науч,-техн. бюл. ВНИИМК. - 1996. -Вып. 117.-С. 69-72.
Лещенко А. К, Михайлов В. Г. Соя // Селекция технических и кормовых культур. - Киев: Урожай, 1978. - С. 70-86.
Мартынов С. П. Оценка экологической пластичности сортов сельскохозяйственных культур // Сельскохозяйственная биология. - 1989. -№3,- С. 124-128.
Минкевич И. А., Борковский В. Е. Масличные культуры, 3-е изд. - М.: Сельхозгиз, 1955. -415 с.
Мякушко Ю. П., Баранов В. Ф. Соя на Северном Кавказе // Масличные культуры. - 1982. - № 3. -С. 21-22.
Пакудин В. 3., Лопатина Л. М. Методы оценки экологической пластичности сортов сельскохозяйственных растений // Проблемы отбора и оценки селекционного материала. - Киев: Наукова Думка, 1980. - С. 93-100.
Пустовойт В. С. Избранные труды. - М.: Колос, 1966. - 368 с.
Степанова В. М. Климат и сорт, соя. - Л.: Гидрометеоиздат, 1985.- 183 с.
Толоконников В. В. Адаптивная селекция сои в условиях Нижнего Поволжья // Аграрная Наука. - 1977. - № 3. - С. 35-36.
Фёрстер Э., Рёнц Б. Методы корреляционного и регрессионного анализа. - М.: Финансы и статистика, 1983. - 302 с.
Allard R. W. Implication of genotype-environment interactions in applied plant breeding // Crop Science. - 1964. - Vol. 4. - № 5. -P. 503-508.
Baihaki A., Stucker R. E., Lambert J. W. Association of genotypes x environment interactions with performance Level of soybean lines in preliminary yield tests // Crop Science. - Vol. 16. - № 5. - P. 718-721.
Boyer J. S. Plant productivity and environment // Science. - Vol. 218. -№4571. -P. 443-448.
Becker H. C., Leon J. Stability analysis in plant breeding // Plant Breeding. - 1988. - Vol. 101. -№ l.-P. 1-23.
Bradley J. R„ Knittle К. K, Troyer A. F. Statistical methods in seed corn product selection // Productive Agriculture. - 1988. - Vol. 1. -№ 1. - P. 34-38.
Breese E. L. The measurement and significance of genotype-environment interactions in grasses // Heredity. - 1969. - Vol. 24. -№ l.-P. 27-44.
Brown J. C., Jones W. E. Fitting plants nutritionally to soils. I. Soybeans // Agronomy J. - 1977. -Vol. 69.-№3.-P. 399-404.
Byth D. E„ Caldwell В. E„ Weber C. R. Specific and non specific index selection in soybeans, Gliy-cine max L. (Merrill). - Crop Science. - 1969. - Vol. 9. - № 6. -P. 702-705.
Carter T. E., Jr., Boerma H. R. Implications of genotype x planting date and row spacing interactions in double-cropped soybean cultivar development // Crop Science. -1979. - Vol. 19. - № 5. - P. 607-610.
Cox W. J., Jolliff G. D. Growth and yield of sunflower and soybean under soil water deficits // Agronomy J. - 1986. - Vol. 78. - № 2. - P. 226-230.
Dashiell К. E., Ariyo O. J., Be-llo L.,Ojo K. Genotype-environment interactions in simultaneous selection for yield and stability in soybeans (Glycine max (L.) Merr.) // Annals of Applied Biology. -1994. - Vol. 124. - № 1. - P. 133-139.
Davidescu D., Crisan J., Davi-descu V., Borza J. Relationship between environmental conditions and oil content in sunflower and soybean. "Fertilizer use and production of carbohydrates and lipids". -Bern, s. a. - 1978. - P. 36-40.
Eberhart S. A., Russell W. A. Stability parameters for comparing varieties // Crop Science. - 1966. -Vol. 6.-№1.-P. 36-40.
Finlay K. W., Wilkinson G. N. The analysis of adaptation in a plan-breeding programme // Australian J. Agricultural Res. - 1963. - Vol. 14. -№6.-P. 742-754.
Funnah S. M., Mak C. Genotype x environment interactions on grain yield and other characters of soybeans (Glycine max) // Experimental Agriculture. - 1980. - Vol. 16. -№ 3. - P. 269-273.
Habgood R. M. Estimation of genetic diversity of self-fertilizing cereal cultivars based on genotype-environment interactions // Euphy-tica. - 1977. - Vol. 26. - № 2. -P. 485-489.
Kaspar T. C., Stanley C. D., Taylor H. M. Soybean root growth during the reproductive stages of development // Agronomy J. -1978. - Vol. 70. - № 6. - P. 1105-1107.
Kelly J. D., Adams M. W., Varn-er G. V. Yield stability of determinate and indeterminate dry bean cultivars // Theoretical and Applied Genetics. - 1987. - Vol. 74. - № 4. -P. 516-521.
Lin C. S., Binns M. R., Lefko-vitch L. R. Stability analysis: where do we stand? // Crop Science. -1986. - Vol. 26. - № 5. - P. 894-900.
Nenadic N., Bozic M, Zlivic S. Soybean seed yield variations af- fected by drought. - Proceedings: "Drought and plant production". - Belgrade, Publisher Agricultural Research Institute "Serbia", vol. 1.- 1997.-P. 247-251.
Nelsen D. C. Scheduling irrigations for soybeans with the crop water stress index (cwsi) // Field Crop Research. - 1990. - Vol. 23. - № 2. -P. 103-116.
Pedersen A. R., Everson E. H., Grafius J. E. The gene pool concept as a basis for cultivar selection and recommendation // Crop Science. -1978. - Vol. 18. - № 5. - P. 883-886.
Pinthus M. J. Estimate of geno-typic value: A proposed method // Euphytica. - 1973. - Vol. 22. -№ l.-P. 121-123.
Schilling T. T., Mozingo R. W., Wynne J. C. A comparison of peanut multilines and component lines across environments // Crop Scienct. - 1983. - Vol. 23. - № 1. -P. 101-105.
Scott H. D., Egli D. B., Reicosky D. A. Physiological aspects of yield improvement in soybeans // Agronomy J. - 1980. - Vol. 82. - № 2. -P. 387-391.
Scott H. D., Ferguson J. A., Wood L. S. Water use, yield, and dry matter accumulation by determinate soybean grown in a humid region // Agronomy J. - 1987. -Vol. 79.-№5.-P. 870-875.
Shorter R., Byth D. E., Mungo-mery V. E. Genotype x environment interactions and environmental adaptation. II. Assessment of environmental contributions // Australian J. Agricultural Research. - 1977.
- Vol. 28. - № 2. - P. 223-235.
Tanaka A., Yamaguchi J., Fuji-ta K., Kato H., Urayama M. Yield of soybeans as influenced by genetic characteristics, climatic conditions, and nitrogen nutrition // Soil Science and Plant Nutrition. - 1984. -Vol. 30.-№4.-P. 533-541.
Trimble M. W., Fehr W. R. Mixtures of soybean cultivars to minimize yield loss caused by iron-deficiency chlorosis // Crop Science. - 1983. - Vol. 23. - № 4. -P. 691-694.
Walker T. Performance of soybean cultivars with and without irrigation // Arkansas Farm Research. -1987,-Vol. 23,-№2.-P. 6.
Walker A. K., Cooper R. L. Adaptation of soybean cultivars to low-yield environments // Crop Science. - 1982. - Vol. 22. - № 3. -P. 678-680.
Walker A. K., Fehr W. R. Yield stability of soybean mixtures and multiple pure stand // Crop Science.
- 1978. - Vol. 18. - № 5. - P. 719-723.
Weaver D. B., Thür low D. L., Patterson R. M. Stability parameters of soybean cultivars in maturity groups VI, VII and VIII // Crop Science. - 1983. - Vol. 23. -№ 3. - P. 569-571.
Wricke G. Uber eine Metode zur Erfassung der Ökologischen Streubreite in Feldversuchen II Zeitschrift fur PHanzenzuchtung. -1962. - Vol. 47. - № 1. - P. 92-96.
