CC BY
65
МАСЛИЧНЫЕ КУЛЬТУРЫ. Научно-технический бюллетень Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур. Вып. 1 (140), 2009
А. Б. Дьяков,
кандидат биологических наук
Т. А. Васильева,
кандидат сельскохозяйственных наук
ГНУ ВНИИМК Россельхозакадемии
350038, г. Краснодар, ул. Филатова, 17
тел. (861) 254-06-77, e-mail: vniimk-center@mail.ru
ВЗАИМОСВЯЗИ ПРИЗНАКОВ ПРОДУКТИВНОСТИ И АДАПТИВНОСТИ СОРТОВ СОИ ПРИ РАЗНЫХ ТИПАХ ПОГОДЫ ЮГА РОССИИ1
Ключевые слова: соя, сорта, урожайность, адаптивность, засухоустойчивость, площадь листьев, уборочный индекс
УДК 633.853.52:582.683.2 [551.515(470.62)
Введение. Анализ многолетних данных урожайности сои в условиях климата юга России свидетельствует о том, что ее производство в этом регионе сдерживается в основном невысокой и нестабильной урожайностью [9]. Влияние изменчивости метеорологических условий в разные годы на вариацию урожайности сои в 4 раза выше, чем на уровни урожаев подсолнечника [5]. А. В. Кочегура [9] показал, что среди наиболее урожайных сортов сои имеются значительные различия по адаптивности к климату юга России, что свидетельствует о возможности и необходимости селекции этой культуры на устойчивость к июльско-августовским засухам, являющимся основной причиной нестабильности ее урожаев в этом регионе. Известно, что и в США в результате 57 лет селекции сои урожайность ее сортов возросла в основном за счет повышения засухоустойчивости [23].
Эффективность селекции в значительной степени зависит от того, насколько обосновано представление селекционера об идеальном морфофизиологическом типе отбираемых растений, то есть о тех признаках, на которые следует вести отбор. В период, когда наиболее престижными стали исследования биологов на молекулярном уровне и соответствующие рекомендации использования генноинженерных методов в селекции, важно помнить, что даже по признакам отдельных растений очень ненадежно прогнозировать свойства полевых посевов как целостных продукционных систем [27, 17], а исследованиями на молекулярном и
1 Исследования выполнены при финансовой поддержке РФФИ и администрации Краснодарского края, грант № 08-04-99118-р_ОФИ
клеточном уровнях нельзя заменить изучение причин различий агроценозов по урожайности и устойчивости к стрессам [32, 4]. Поэтому для обоснования признаков идеального морфофизиологического типа высокоурожайных, адаптированных к основным стрессам сортов необходимо изучение параметров целостных агро-ценозов в типичных агроэкологических условиях.
Хотя в создании урожая агроценозами важнейшим процессом является фотосинтез, эффективность его реакций настолько велика, что они не лимитируют продукционный процесс в целом. Поэтому во всех случаях селекции на этот признак повышение интенсивности фотосинтеза не приводило к повышению урожайности [31, 4]. Сравнительное изучение генотипов сои также показало, что разная их урожайность не связана с различиями листьев по фотосинтезу [38, 33]. Более того, при селекции полевых культур не увеличивается урожай общей биомассы, а урожаи семян возрастают за счет повышения уборочного индекса, то есть доли семян в общей биомассе [34]. Это наблюдается и при селекции сои [38, 12]. В то же время оценки индексов площади листьев агроценозов, то есть отношений общей площади листовой поверхности к площади посева, позволяют получать полезную информацию о влиянии условий среды и генотипов на формирование урожая [15, 4]. Однако причинно-следственные связи между площадью листьев и урожаем посевов очень сложны и неоднозначны. Корреляция между ними может быть обусловлена просто тем, что с улучшением условий среды увеличиваются размеры всех органов [4]. В опытах с соей различия в условиях минерального питания и обеспечения влагой приводили к изменению площади листовой поверхности в 2 -4 раза [29, 26]. Зависимость этого показателя от доступности влаги настолько велика, что его предлагают использовать в качестве индикатора степени дефицита влаги для полевых посевов сои [40, 42, 36].
Листья являются органом не только фотосинтеза, но и транспирации. При высоком содержании воды в почве скорость ее расходования растениями сои может возрастать прямо пропорционально увеличению площади листьев [29]. Поэтому соответствующий условиям влагообеспеченности местообитания индекс площади листьев фитоценозов является важнейшим показателем их адаптивности к таким условиям [19, стр. 321; 2, стр. 195]. Для адаптации посева к засушливым условиям особенно важны умеренные приросты площади листьев с начала вегетации, чтобы сохранить запас воды для последующих стадий [4]. Избыточная площадь листьев сои, достигающая 12-13 м2 на 1 м2 посева [30], нежелательна в условиях дефицита влаги в течение всего периода вегетации. Принято считать достаточным для светопоглощения «критическим индексом площади листьев» такую его величину, при которой поглощается около 95 % приходящей лучевой энергии [4]. Для такого поглощения света посеву сои достаточна площадь листьев 3 м2/м2, причем дальнейшее увеличение этого индекса до 7 м2/м2 не влияло на скорость накопления биомассы [28].
Уменьшение листовой поверхности посевов сои и других культур обычно компенсируется увеличением показателя степени их ксероморфности - удельной поверхностной плотности (УПП, г сухой массы 1 м2 листьев), что приводит к повышению интенсивности фотосинтеза и его чистой продуктивности [16, 6]. Величина УПП является показателем экологической адаптивности посевов. УПП возрастает как при увеличенной освещенности растущих листьев [39], так и в условиях дефицита влаги [42, 6], что способствует повышению эффективности использования воды [35]. При сравнении сортов сои, выведенных в США и Канаде за 30 лет, было установлено, что рост урожайности наиболее четко коррелировал с увеличением УПП листьев [24]. Особенно важен отбор генотипов, которые сохраняют такую повышенную ксероморфность листьев даже в условиях высокой обеспеченности посевов влагой и минеральным питанием в период вегетативного роста [14, 7].
По мнению П. П. Литуна с соавторами [11], высота растений также является одним из наиболее адаптивно значимых признаков. На дефицит влаги в период роста стебля соя реагирует значительным уменьшением высоты растений [22, 25, 6], которая снижается пропорционально количеству воды [41]. При испытаниях в штате Канзас большого набора генотипов сои C. R. Cowley с соавторами [25] обнаруживали положительные корреляции между высотой растений и оценками урожайности лишь в условиях богары, а на фоне орошения такие корреляции были отрицательными вследствие избыточного роста при обилии влаги.
В связи с тем, что при благоприятных условиях роста растений посевы сои образуют часто намного больше биомассы, чем требуется для формирования семян, ее урожайность в значительной мере определяется долей урожая семян в общей биомассе [13, с. 106]. Рост урожайности сои в результате ее селекции происходит за счет повышения уборочного индекса без увеличения урожая биомассы [38]. У близких по скороспелости генотипов сои не найдено устойчивой связи между степенью детерминантности роста стебля и уборочным индексом, но его генотипическая корреляция с числом дней до созревания высокая, отрицательная [37]. Наряду с наследственной изменчивостью уборочного индекса его экологическая вариация является самым информативным показателем условий влагообеспеченности посевов сои в течение репродуктивного периода вегетации [26, 41]. На его величину влияет не только уровень водного стресса в критический период онтогенеза сои, но и степень адаптивности ее растений и посевов, обусловленная агро-экологическими условиями во время роста вегетативных органов [6].
Материалы и методы. С целью изучения адаптивности сои к климату юга России мы проводили на центральной экспериментальной базе ВНИИМК сравнительные испытания сортов сои Юг 30, Руно,
Быстрица 2, Лань, Астра и Вилана в течение 7 лет с 1999 до 2005 гг. В 1999, 2002 и 2004 гг. были получены высокие урожаи семян сои вследствие достаточного количества осадков в периоды роста не только вегетативных, но и репродуктивных органов растений. В 2000, 2001 и 2005 гг. посевы сои были обеспечены влагой только в период вегетативного роста, а в течение формирования семян наблюдались июльско-августовские засухи, поэтому урожаи сои были низкими. В 2003 г. общее количество осадков с мая по август было вдвое ниже климатической нормы, однако засуха наблюдалась только с начала мая до середины июля, а за остальные полтора месяца, когда формировались семена, осадков было несколько больше нормы, поэтому урожаи семян среднеспелых сортов оказались выше, чем в годы с июльско-августовскими засухами.
Испытания сортов сои проводили в 4-кратной повторности на 5-рядных делянках при междурядьях 45 см. Общая площадь делянки 11,25 м2, учетной ее части - 6,75 м2. Посев производился кассетной сеялкой нормой высева, рассчитанной на густоту 300000 раст./га. Для определения параметров фотосинтетической продуктивности агроценозов срезали растения на одном квадратном метре учетной части делянки в фазе начала образования бобов. Отдельно высушивали до воздушно-сухого состояния и взвешивали стебли с черешками, пластинки листьев и 200 высечек из них площадью 2 см2 каждая. По соотношению масс листьев и высечек весовым методом определяли удельную поверхностную плотность листьев (УПП, г/м2) и индекс площади листьев посева (ИПЛ, м2/м2). В фазе полной спелости вручную убирали и учитывали урожай семян, массу и длину стеблей. Уборочный индекс вычисляли как отношение массы семян к массе семян и стеблей.
Результаты и обсуждение. В разные по метеорологическим условиям годы проведенных испытаний индексы площади листьев посевов скороспелых сортов сои изменялись в 2,8-3,8 раза, среднераннеспелых - в 2,3-2,6 раза, а урожаи семян - в 3,2-3,6 и в 3,6-4,1 раза соответственно. Сопоставление величин этих признаков позволило изучить зависимость урожаев семян сои от индексов площади листьев посевов ряда ее сортов в разные по погодным условиям годы. Общий характер этой зависимости оказался одинаковым у изученных генотипов, но у скороспелых Юг 30 и Руно величины ИПЛ в среднем за 7 лет составили лишь 2,4 и 3,2 м2/м2, тогда как у остальных сортов от 4,0 до 4,3 м2/м2. Поскольку вследствие этого точки на графике ложатся на разных уровнях, на график этой зависимости (рис. 1) нанесены только данные сортов Вилана, Лань, Астра и Быстрица 2. Оказалось, что в разные по количеству осадков годы с увеличением ИПЛ посевов от 2,2 до 4,2 м2/м2 урожаи семян возрастали в среднем практически прямолинейно. В диапазоне от 3,0 до 4,2 м2/м2 такую зависимость нельзя объяснить увеличением поглощения фотосинтетически активной радиации, так как она на 95 % поглощается посевами сои уже при 3,0 м2/м2 [28]. Очевидно, причиной этой зависимости является одинаковая степень повышения как площади листьев от 3,0 до 4,2 м2/м2, так и урожаев семян по мере улучшения условий внешней среды для сои. При более благоприятных условиях роста вегетативных органов сои увеличение ИПЛ от 4,2 до 6,5 м2/м2 или не сопровождалось повышением урожая семян в благоприятные годы, или приводило к резкому снижению их урожая в годы с июльско-августовскими засухами (рис. 1).
Индекс площади листьев, м2/м2
Рисунок 1 - Соотношения индексов площади листьев (м2/м2) посевов среднераннеспелых сортов сои и урожаев семян (т/га) в разные по влагообеспеченности годы
В проведенной серии опытов экологического сортоиспытания сои изменчивость не только урожая семян и площади листьев, но и других показателей агроценозов была обусловлена как генотипическими различиями сои по длительности вегетации, так и нестабильностью метеорологических условий в годы проведения опытов. Для оценки влияния этих причин вычислили средние величины показателей агроценозов для групп скоро- и среднераннеспелых сортов в годы с разными типами распределения осадков: с большим их количеством в течение всей вегетации (среднее за 1999, 2002 и 2004 гг.), с засухой в течение роста репродуктивных органов (среднее за 2000, 2001 и 2005 гг.) и засухой во время роста вегетативных органов (2003 г.). Представленные в таблице 1 результаты этих вычислений свидетельствуют о том, что как наследуемое сокращение периода вегетации сои, так и засуха в период вегетативного роста в большой степени снижают урожай сухой надземной биомассы и почти в такой же мере индекса площади листьев (ИПЛ) посевов. Высота растений изменяется меньше, но в том же направлении и в большей мере при засухе в период роста стеблей, чем за счет сокращения вегетации на 15-20 дней. Удельная поверхностная плотность (УПП) листьев, являющаяся показателем их ксероморфности, меньше зависит от длительности вегетации сортов, но в значительной степени возрастает при дефиците влаги во время роста листьев, характеризуя адаптацию растений к уровню влагообеспеченности. В отличие от других показателей величины уборочного индекса в некоторой степени выше у скороспелых сортов, но в еще большей мере зависят от влагообеспеченности посевов, снижаясь при засухе в репродуктивный период и возрастая при засухе во время вегетативного роста.
Таблица 1 - Влияние типа распределения осадков во время вегетации на показатели адаптивности и продукционного процесса полевых посевов скороспелых и среднераннеспелых сортов сои
Дней вегетации сортов Усредненные суммы осадков (мм) за периоды роста Показатели посевов в фазы:
начала образования бобов спелости
вегетативного репродуктивного сухая биомасса, г/м2 ИПЛ* м2/м2 УПП** г/м2 высота растений, см уборочный индекс урожай семян, т/га
95-105 184,4 183,6 364 3,54 41,9 76 0,63 2,71
115-120 233,5 134,6 568 4,96 42,7 95 0,61 3,65
95-105 165,5 68,3 330 3,45 42,3 66 0,56 1,46
115-120 167,7 66,0 430 3,68 48,0 72 0,51 1,45
95-105 19,2 97,4 225 1,63 57,7 42 0,69 1,45
115-120 36,1 80,5 423 3,07 57,3 56 0,66 1,88
Примечания: * - ИПЛ - индекс площади листьев; ** - УПП - удельная поверхностная плотность листьев.
Различия как сортов сои по длительности вегетации, так и разных лет опытов по выпадению осадков в наибольшей степени влияют на изменчивость урожаев семян (см. табл. 1). В зависимости от количества осадков урожаи семян меньше изменяются у скороспелых сортов, что подтверждает вывод В. Ф. Баранова и А. В. Кочегуры [1], сделанный по результатам других опытов. Генотипические различия по потенциалам продуктивности за счет разной длительности вегетации сортов сои наиболее полно проявляются фенотипи-чески при самых благоприятных условиях влагообеспеченности посевов, а при засухах в репродуктивный период оценки урожайности оказались в среднем одинаковыми у скороспелых и среднераннеспелых сортов на уровнях между 1,4 и 1,5 т/га. Именно такие уровни, при которых становятся равными оценки урожайности скоро- и среднераннеспелых сортов сои, были установлены ранее регрессионным анализом данных других сортоиспытаний сои в разные по количеству осадков годы [5]. Хотя с мая по август 2003 г. осадков выпало вдвое ниже по сравнению как с климатической нормой, так и со средним количеством осадков за сезоны 2000, 2001 и 2005 гг., оценки урожайности оказались не ниже или даже значительно выше, чем в годы с засухами в репродуктивный период (см. табл. 1). Это означает, что при засухе в период вегетативного роста сои, как это было в 2003 г., сформировались устойчивые к водному стрессу растения и агроценозы за счет сниженных индексов площади листьев, малой высоты растений и максимальных значений удельной поверхностной плотности листьев. А. Леопольд [10, с. 435] отнес сою к числу видов с хорошо выраженной способностью закаливаться к предстоящей засухе при воздействии водным дефицитом в предшествующий период роста. А.\Ма1 и 1.-С. Ро^опеБ [43] выявили связь между степенью засухоустойчивости сорта сои и способностью его листьев формировать ксероморфную структуру в условиях дефицита влаги. Такая адаптация сои невозможна в типичные для климата юга России годы, для которых характерна хорошая влагообес-печенность ее посевов во время вегетативного роста. Известно, что обильные осадки или орошение в этот период онтогенеза сои стимулируют избыточный вегетативный рост, что может приводить к снижению урожая семян, особенно при засухах в репродуктивный период [3, 8]
В результате вычисления коэффициентов генотипических корреляций зависимостей урожаев семян сортов сои от показателей их посевов и растений установлено, что степень проявления и характер этих связей зависят от типа распределения осадков во время вегетации (табл. 2).
Таблица 2 - Влияние типа распределения осадков во время вегетации на усредненные величины коэффициентов генотипических корреляций оценок урожайности с показателями растений и полевых посевов сортов сои
Усредненные суммы осадков (мм) за периоды роста Коэффициенты корреляции урожаев семян с:
вегетативного репродуктивного урожаем биомассы высотой растений индексом площади листьев удельной плотностью листьев уборочным индексом
208,9 159,1 0,853** 0,652++ 0,714* 0,110 0,150
166,6 67,2 0,154 -0,256 -0,313 0,380 0,513+
27,7 88,9 0,950** 0,813++ 0,937** -0,212 -0,853++
Примечание: коэффициенты корреляции переходят уровни существенности: + -10 %-ный, ++ - 5 %-ный, * - 2 %-ный, ** - 1 %-ный.
В частности, оказалось, что в годы с засухами в репродуктивный период онтогенеза сои оценки урожайности сортов к полной спелости практически не зависят от накопленной их посевами сухой биомассы к фазе начала образования бобов. Однако на фоне засухи в период вегетативного роста такая зависимость оказалась очень тесной. Детальный анализ показал, что на этом фоне такая корреляция обусловлена в основном сопряженной изменчивостью признаков за счет различной продолжительности вегетации изучавшихся сортов. Такие же их различия явились причиной высокой корреляции между урожаями вегетативной биомассы и семян в благоприятные по количеству осадков годы. Однако эти зависимости проявляются на разных уровнях: в среднем в расчете на 1 т сухой биомассы, накопленной к фазе начала образования бобов, приходится разная масса зрелых семян от 0,38 т в годы с засухами во 2-й период вегетации до 0,51 т при засухе в 1-й период и до 0,68 т семян при благоприятных условиях в течение всей вегетации. Вследствие положительных взаимосвязей между величинами урожая вегетативной биомассы, высоты растений и индекса площади листьев посевов влияние погодных условий на проявления корреляций двух последних показателей с урожаями семян оказались такими же, как и на корреляцию между урожаями биомассы и семян (см. табл. 2).
Генотипическая корреляция между урожаями семян и величинами уборочного индекса, напротив, незначимой оказалась в благоприятные годы, положительной - в годы с засухами после начала образования бобов и отрицательной - при дефиците влаги во время вегетативного роста (см. табл. 2). Объясняется это тем, что в благоприятных условиях генотипическая изменчивость величин уборочного индекса и урожаев была минимальной, при засухах в критический период на оценки урожайности сортов существенно влияла степень абортирования репродуктивных органов, что отражали уровни уборочного индекса, а засуха в первой половине вегетации сильней снижает оценки урожайности скороспелых сортов, сохраняя их превосходство по уборочному индексу.
Величина удельной поверхностной плотности листьев, как показатель степени ксероморфности, в среднем за 7 лет испытаний оказалась минимальной у растений сорта Быстрица 2 (39 г/м2), а максимальной -у сорта Вилана (49 г/м2). При этом у сорта Быстрица 2 значения этого показателя были минимальными во все годы опытов, а сорт Вилана в 3 года из 7-ми выделялся максимальной его величиной, а 2 года занимал второе место по этому показателю ксероморфности. По данным этих опытов, усредненные через 7-преобра-зование значения коэффициентов корреляции величин удельной поверхностной плотности листьев с оценками урожайности сортов оказались при трех типах погоды небольшими и несущественными даже на 10 %-ном уровне (см. табл. 2).
Однако в отдельные годы характер этой связи менялся. Повышенной отрицательной она оказалась только в опыте 2005 г. - г=-0,418, вследствие низкой оценки урожайности Лани и относительно высокой Быстрицы 2, хотя удельная поверхностная плотность листьев у Лани была значительно выше. В условиях же самых значительных дефицитов влаги июля и августа в 2000 и 2001 гг. урожайность положительно коррелировала с величинами этого показателя ксероморфности с коэффициентами г=0,647 и г=0,518. Даже в благоприятном 2002 г. такая корреляция была положительной и составила г=0,669.
По данным всех семи опытов, генотипические корреляции между величинами индекса площади листьев и их удельной поверхностной плотностью оказались отрицательными, что Х. Г. Тооминг [16] объясняет константностью сухой биомассы листьев посева. В результате усреднения через 7-преобразование коэффициентов этих корреляций обнаружено (табл. 3), что в среднем более тесной и значимой такая зависимость наблюдается в годы с повышенным количеством осадков в течение всего периода вегетации сои. По данным опыта 1999 г., коэффициент такой корреляции достиг уровня г=-0,703 (почти 10 %-ный уровень существенности).
При всех условиях влагообеспеченности посевов сои в период роста вегетативных органов корреляции между величинами индекса площади листьев и урожаев сухой биомассы к фазе начала образования бобов оказались очень тесными, высокосущественными (см. табл. 3). Объясняется это скоррелированностью роста органов растений и разными урожаями биомассы посевов изученных сортов вследствие их различий по продолжительности вегетативного роста. Детальный анализ показал, что
зависимость урожаев биомассы от площади листьев описывается прямыми линиями регрессии, проходящими через начало координат. Им соответствует формула у=Ьх, где у - урожай сухой надземной биомассы в фазе начала образования бобов, т/га; х - индекс площади листьев посевов в той же фазе, м2/м2; Ь=1,1 для результатов опытов, проведенных в годы с достаточным количеством осадков в период вегетативного роста и Ь=1,3 для данных испытания сортов сои в условиях сильной засухи в этот период, вследствие которой в большей степени снизилась сухая масса стеблей, чем листьев.
Таблица 3 - Влияние типа распределения осадков во время вегетации на усредненные величины коэффициентов генотипических корреляций индексов площади листьев с другими показателями растений и посевов сортов сои
Усредненные ков (мм) за пе суммы осад-риоды роста Корреляции индекса площади листьев с:
вегетативного репродуктивного урожаем биомассы высотой растений удельной плотностью листьев уборочным индексом
208,9 159,1 0,929** 0,865* -0,504+ -0,555+
166,6 67,2 0,801** 0,503+ -0,357 -0,484
27,7 88,9 0,797** 0,819++ -0,378 -0,756+
Примечание: коэффициенты корреляции переходят уровни существенности: + - 10 %-ный; ++ - 5 %-ный; * - 2 %-ный; ** - 1 %-ный.
Генотипические корреляции между величинами индексов площади листьев и высоты растений положительны, тесны, хотя их коэффициенты корреляции оказались ниже, чем корреляций тех же индексов с урожаями вегетативной биомассы (см. табл. 3). В данном случае зависимость между площадью листьев и высотой растений обусловлена в основном тем, что, как правило, эти признаки увеличиваются с повышением продолжительности вегетационного периода сорта.
Для характеристики как потенциалов урожайности сортов сои, так и их адаптивности к климату юга России величины уборочных индексов не менее важны, чем значения индексов площади листьев посевов [6]. По этой причине необходимо детальное изучение особенностей взаимосвязи между этими показателями. Анализ данных опытов проведенного экологического сортоиспытания показал, что между их величинами на фонах разных типов погоды обнаруживаются отрицательные, хотя и не очень тесные генотипические корреляции (см. табл. 3). Для понимания характера этой зависимости и особенностей ее проявления в годы с разными типами погодных условий важны выводы, полученные при регрессионном анализе, результаты которого представлены на графике (рис. 2).
Рисунок 2 - Зависимость оценок уборочного индекса от величин индекса площади листьев посевов сои
в благоприятные по количеству осадков годы (•), а также при засухах в периоды вегетативного (*) и репродуктивного (х) роста растений
Вычисления по уравнению регрессии показывают, что по мере увеличения площади листьев от 1 до 6,5 м2/м2 уборочный индекс как отношение массы семян к сумме масс семян и стеблей зрелых растений
снижается с 0,76 до 0,54. Однако проявляется такая зависимость только при повышенной влагообеспеченно-сти полевых посевов сои с фазы начала образования бобов даже в том случае, если в период вегетативного роста растения испытывали сильную засуху (см. рис. 2). Если же засуха поражала посевы в репродуктивный период онтогенеза растений после начала образования бобов, то многие точки на графике (см. рис. 2) располагаются значительно ниже этой линии регрессии, так как вследствие абортирования репродуктивных органов уменьшаются уборочные индексы. Такое падение наблюдалось даже при величинах индекса площади листьев от 2 до 3 м2/м2 у скороспелых сортов сои.
Высота растений сои и урожай биомассы зависят как от их генотипов, так и от доступности влаги в период вегетативного роста, причем даже при сильной засухе в это время сохраняются ранги по этим признакам различающихся по длительности вегетации сортов (см. табл. 1). Поэтому как при обилии осадков в течение всей вегетации, так и при сильной засухе во время вегетативного роста коэффициенты корреляции между высотой растений и урожаем биомассы оказались высокими, существенными на 1 %-ном уровне, соответствующими 67 % ковариации этих признаков (табл. 4).
Таблица 4 - Влияние типа распределения осадков во время вегетации на величины коэффициентов корреляции между признаками растений и посевов сои
Усредненные суммы осадков (мм) за периоды роста Коэффициенты корреляции между:
удельной плотностью листьев и высотой растений и
вегетативного репродуктивного урожаем биомассы высотой растений уборочным индексом урожаем биомассы уборочным индексом
208,9 159,1 -0,174 -0,406 0,714* 0,816** -0,589++
166,6 67,2 0,434 -0,318 0,103 0,626++ -0,592++
27,7 88,9 -0,213 -0,478 0,397 0,818++ -0,644
Примечание: коэффициенты корреляции переходят уровни существенности: ++ - 5 %-ный; * - 2 %-ный; ** - 1 %-ный.
Значительно более низкой, соответствующей 39 % ковариации, оказалась такая зависимость по данным испытаний тех же сортов в среднем за 2000, 2001 и 2005 гг. Это объясняется тем, что в 2005 г. и особенно в 2001 г. эта корреляция оказалась сниженной из-за дефицита влаги в июне.
Вследствие того, что удельная поверхностная плотность листьев снижается с увеличением индекса площади листьев, а этот индекс положительно коррелирует с высотой растений, между ней и плотностью листьев корреляция во всех случаях оказалась отрицательной (см. табл. 4). Так как эта связь опосредованная, ее коэффициенты невелики, и каждый из них при имевшемся числе степеней свободы недостаточно значим, но в совокупности эти корреляции явно не случайны. Еще менее тесны корреляции между величинами урожаев вегетативной биомассы и удельной поверхностной плотности листьев.
Вследствие того, что с увеличением продолжительности вегетации сортов сои наблюдается тенденция снижения их уборочных индексов, по данным сортоиспытаний на фоне разных типов погоды обнаружена отрицательная связь величин этого индекса с высотой растений (см. табл. 4). Между удельной поверхностной плотностью листьев и уборочным индексом значимая на 2 %-ном уровне и довольно тесная положительная генотипическая корреляция проявилась только при благоприятных условиях влагообеспе-ченности посевов сои в течение всего периода вегетации.
Сопоставление представленных выше данных вариации и ковариации показателей агроценозов ряда сортов сои на фоне разных типов погоды позволяет выделить две группы признаков. С величиной важного показателя продукционного процесса - индекса площади листьев посева - тесно положительно коррелируют величины урожаев биомассы и высоты растений. Однако высокие положительные генотипические корреляции этих трех показателей с урожаем семян сои проявляются только при повышенном количестве осадков в период репродуктивного роста. В условиях же июльско-августовских засух такие корреляции становятся или несущественно положительными, или даже отрицательными. Поскольку это обусловлено абортированием репродуктивных органов, в таких условиях возникает значимая положительная корреляция урожаев семян с величиной уборочного индекса, отражающая различия генотипов по засухоустойчивости. Величина этого индекса отрицательно коррелирует в разных условиях с индексом площади листьев и с высотой растений, а положительно с показателем ксероморфности листьев - их удельной поверхностной плотностью. Этот показатель ксероморфности отрицательно коррелирует с величинами высоты растений и индекса площади листьев. Этот комплекс зависимостей позволяет выделить в качестве специфических признаков адаптивности сои к климату юга России удельную поверхностную плотность листьев и уборочный индекс. Адаптация посевов сои к летним засухам связана также с уменьшением индекса площади листьев и снижением высоты растений. Приспособленность к такому климату возрастает с сокращением продолжительности вегетационного периода генотипа, но при этом снижается потенциал урожайности.
Изложенные результаты позволяют сделать вывод, что при селекции сои на повышение адаптивности сортов к климату юга России следует вести отбор на уменьшение площади листьев посева. Об
этом свидетельствуют отрицательные корреляции индекса площади листьев посевов сои с показателями их адаптивности - уборочным индексом и удельной поверхностной плотностью листьев (см. рис. 2, табл. 3), уменьшение площади листовой поверхности при адаптации к засухе (см. табл. 1), неустойчивость к летним засухам таких посевов сои, у которых индексы площади листьев превышают величину 4,2 м 2/м2 (см. рис. 1). Такая зависимость в этом диапазоне несомненно в значительной мере была средовой, обусловленной большими различиями по количеству осадков в разные годы. При построении этого графика использовали только данные испытаний среднераннеспелых сортов с близкими величинами индексов площади листьев и были исключены показатели самых скороспелых сортов, у которых эти индексы снижались до 1-2 м2/м2, что уменьшало генотипическую долю ковариации. Для ориентировочной оценки вкладов различий изученных генотипов и изменчивости условий среды в ковариацию урожаев семян и площади листьев мы изучили характер зависимостей величин урожаев семян в расчете на 1 м2 листьев от индексов площади листьев посевов, использовав при этом все данные экологического испытания шести сортов сои в течение 7 лет. Результаты этого регрессионного анализа представлены на графике (рис. 3).
Рисунок 3 - Зависимость величин отношения урожая семян к площади листьев (г/м2) от значений индекса площади листьев (м2/м2) посевов скороспелых и среднеспелых сортов сои в разные по количеству осадков годы
Фенотипическая изменчивость урожаев семян сои в расчете на 1 м2 листьев оказалась в проведенных сортоиспытаниях очень большой, ее размах составил от 24 до 151 г/м2. По характеру распределения точек на графике (см. рис. 3) ковариация этого признака с индексами площади листьев достаточно четко расчленилась на средовой и генотипический компоненты. Засухи явились причиной значительного уменьшения оценок урожайности семян в расчете на 1 м2 листьев, а индексы площади листьев при этом не только не увеличились, но даже в среднем снизились. При сравнении же показателей изученных сортов на фонах одинаковых условий отдельно для каждого из трех уровней влагообеспеченности обнаруживается отрицательная геноти-пическая ковариация величин тех же признаков с проявлением нелинейности этой взаимосвязи. Это означает, что чем меньшую площадь листьев образует посев сорта сои, тем выше урожай его семян в расчете на 1 м2 листьев. Оказалось, что, по данным опытов, в годы с засухами точки скороспелых и среднеспелых сортов распределяются на этом графике (см. рис. 3) вдоль одних и тех же линий регрессии. По данным тех же опытов, в годы с достаточным количеством осадков скороспелые сорта менее эффективно используют благоприятные условия, поэтому соответствующая им линия регрессии проходит ниже наиболее высоко расположенной линии, отражающей более высокие потенциалы продуктивности среднераннеспелых сортов, реализующиеся в таких условиях.
Судя по распределению точек на графике (см. рис. 3), генотипические ковариации сравниваемых признаков отражают компенсационную зависимость между ними: чем меньше площадь листьев посева сорта сои, тем более высокой оказывается оценка его урожайности, пересчитанная на 1 м2 листьев. Чтобы выяснить, насколько полными являются такие компенсации на фонах как благоприятных, так и стрессовых условий, полученные экспериментальные данные сравнили с математической моделью полной такой компенсации - уравнением гиперболы ух=а=сош1 или у=а/х, где у - урожай семян, г/м2 листьев; х - индекс
площади листьев, м2/м2. Нанесение на график (см. рис. 3) равносторонних гипербол, соответствующих этой формуле, показало, что полученные кривые обратной пропорциональной зависимости хорошо согласуются с экспериментальными данными, полученными в опытах при разных типах погоды.
С целью выяснения биологического смысла константы а уравнений графика (см. рис. 3) провели соответствующий анализ размерности этой производной величины. При этом учитывали отличие такого анализа в биологии от определения размерностей физических величин. Многие качественно различные биологические величины формально имеют одинаковые размерности. Например, четыре оцениваемые в настоящей статье величины: урожай сухой биомассы, удельная поверхностная плотность листьев, урожай семян агроценоза и урожай семян в расчете на 1 м2 листьев являются отношениями массы к площади, поэтому формально их размерности имеют вид ML-2, хотя это качественно разные параметры агроценоза. Значительно больше таких совпадений в математических моделях большого размера. В частности, имитационная модель роста, развития и урожайности сои SOYMOD/OARDC оперирует такими категориями сухого вещества, как клетчатка, сахара, крахмал, белок и их сумма; учитывает изменения их пулов в каждом из органов растений, а также моделирует процессы поглощения азота и воды, перехвата света, фотосинтеза, дыхания, роста листьев, стеблей, корней, плодов и т. д. [20, с. 213-216]. Сложность контроля над размерностью таких уравнений Дж. Г. М. Торнли [18, с. 42] сравнивает с навязчивым кошмаром из-за непрерывного возникновения ошибок, поэтому на 18-ти страницах книги привел обширный перечень символов биологических величин с их размерностями. При этом символы и размерности качественно разных величин, имеющих формально одинаковые размерности, он снабдил различными индексами, в большинстве случаев нижними, правыми. Например, для площади посева (поля) использован индекс f, а для площади листьев растений - индекс p; для количества накопленных продуктов фотосинтеза использована размерность кгС02, а для сухой биомассы -кг{СН20} и так далее. Учитывая это, при анализе размерности константы уравнения зависимости урожая семян в граммах на 1 м2 листьев от индекса площади листьев в м2 на 1 м2 посева размерность длины L мы снабдили индексами p - для величины площади листьев и f - для площади посева. Правило нахождения размерности производной величины требует в правую часть определяющего уравнения этой величины вместо обозначений величин подставить их размерности [21, с. 21]. В данном случае для определяющего уравнения a=yx dim a=MLp-2Lp2Lf-2=MLf-2, то есть размерностью константы a этого уравнения является урожай семян сои с единицы площади посева.
Из полученного результата следует очень важный вывод: при равных условиях среды и равной длительности вегетации генотипов сои изменчивость их посевов по индексу площади листьев в широких пределах не связана с величинами оценок урожайности семян. А это означает, что при селекции сои на засухоустойчивость для адаптации к климату юга России можно вести отборы на значительное уменьшение площади листьев, не опасаясь утраты при этом генотипов с высоким потенциалом урожайности.
На первый взгляд кажется, что этому выводу противоречит приведенный выше (см. табл. 2) положительный генотипический коэффициент корреляции урожая семян с индексами площади листьев r=0,714*. Однако, как и другие коэффициенты этой таблицы, он вычислялся для всей совокупности изученных сортов, различающихся по длительности вегетации. Вычисления же по тем же данным отдельно для двух групп сортов показали, что теснота корреляций между теми же показателями оценивается коэффициентами для скороспелых сортов r=-0,123, для среднеспелых - r=0,484 (оба не существенны даже на 10 %-ном уровне). Это означает, что значимые коэффициенты в таблице 2 обусловлены только более высокими оценками как по урожайности, так и по площади листьев среднераннеспелых сортов по сравнению со скороспелыми; в пределах же каждой из этих групп генотипов такой существенной связи нет.
При анализе данных испытаний среднераннеспелых сортов выявилась явная тенденция повышения оценок их урожайности с увеличением индексов площади листьев посевов от 2,2 до 4,2 м 2/м2 (см. рис. 1). Однако на этот график были нанесены данные всех семи лет испытаний, из которых 4 года посевы сои испытывали засуху, которая уменьшала как площадь листьев, так и урожай семян. Зависимость между величинами этих показателей в таких ситуациях, по свидетельству Р. М. Джиффорда и К. Л. Д. Дженкинса [4], обычно обусловлена не фотосинтезом, а скоррелированностью ростовых процессов в вегетативных и репродуктивных органах, особенно при увеличении индексов площади листьев сверх 3 м2/м2, выше которого не возрастает поглощение света. В данном случае (см. рис. 1) урожай семян повышался в большей мере при увеличении площади листьев в диапазоне от 3,0 до 4,2 м2/м2, чем от 2,2 до 3,0 м2/м2. О том, что в данном случае связь между этими показателями является не генотипической, а обусловленной варьированием условий среды, свидетельствует сопоставление характера разброса точек среднераннеспелых сортов на графиках (см. рис. 1 и рис. 3) в диапазоне индексов площади листьев от 2,2 до 4,2 м2/м2, в который попадают оценки урожайности этих сортов, полученные в очень разные по степени комфортности погоды годы.
При регрессионном анализе генотипической ковариации индексов площади листьев с оценками урожаев семян в расчете на 1 м2 листьев (см. рис. 3) получен результат, заставляющий пересмотреть представления о возможности повышения засухоустойчивости сои к критическому периоду воздействием засухи в предшествующий период вегетативного роста. Оказалось, что точки всех сортов, перенесших очень сильную засуху мая, июня и начала июля 2003 г., легли на графике (см. рис. 3) на уровне гиперболы, вдоль
которой расположились и точки оценок урожайности тех же сортов, перенесших засухи в репродуктивный период 2000 и 2005 гг. Результаты проводившихся сопутствующих наблюдений не позволяют объяснить, почему показатели удельной поверхностной плотности листьев сои в 2003 г., достигшие 57,7 г/м2 (см. табл. 1), не обеспечили даже такого урожая в расчете на 1 м2 листьев, который был получен в благоприятные годы при удельной поверхностной плотности листьев 43 г/м2. Это трудно понять в связи с тем, что у сои и других видов растений обычно увеличение удельной поверхностной плотности листьев ведет к повышению потенциала интенсивности фотосинтеза [7, 16].
Выводы. 1. Взаимозависимость роста вегетативных органов сои является причиной высоких положительных генотипических корреляций между урожаями сухой биомассы посевов, их индексами площади листьев и высотой растений к фазе начала образования бобов при разных типах погоды.
2. Генотипические корреляции этих трех показателей посевов сои с урожаями семян оказались высокими, положительными только в годы с повышенным количеством осадков в репродуктивный период онтогенеза, а на фоне засух июля и августа такие корреляции не значимы.
3. Обусловленная разными типами погоды, положительная ковариация урожаев семян и индексов площади листьев посевов среднераннеспелых сортов сои проявляется только в диапазоне величин индексов от 2,2 до 4,2 м2/м2, а при их увеличении с 4,2 до 6,5 м2/м2 урожаи семян не повышаются в благоприятные годы и резко падают в годы с летними засухами.
4. Нарушение генотипических корреляций оценок урожайности сортов сои с индексами площади листьев и урожаями сухой биомассы их посевов в годы с летними засухами обусловлено абортированием репродуктивных органов, о чем свидетельствует снижение уборочных индексов.
5. При оценках засухоустойчивости генотипов сои по минимальному снижению уборочного индекса на фоне летних засух следует учитывать, что величина этого индекса зависит еще и от длительности вегетации генотипа, и от потенциала его урожайности.
6. В годы с повышенным количеством летних осадков увеличение индексов площади листьев посевов сои сопровождается прямолинейным снижением значений уборочных индексов, которые еще сильнее падают в годы с летними засухами.
7. Положительная генотипическая корреляция оценок урожайности и индексов площади листьев проявляется только при повышенном количестве осадков июля и августа, а ее причиной являются различия сортов по продолжительности вегетации.
8. С уменьшением индекса площади листьев посевов разных генотипов сои от 6,5 до 1 м2/м2 возрастает отношение массы семян к площади листьев в такой степени, что урожаи семян с гектара в среднем не изменяются; такая компенсация позволяет вести селекцию сои на уменьшение транспирирующей поверхности без снижения потенциала урожайности.
9. Анализом данных экологического сортоиспытания сои подтверждена отрицательная генотипиче-ская корреляция между величинами индекса площади листьев и их удельной поверхностной плотности как показателя ксероморфности растений; в среднем по всем опытам этот показатель варьировал от 39 г/м2 у сорта Быстрицы 2 до 49 г/м2 у самого адаптированного к климату юга России сорта сои Вилана.
Литература
1. Баранов, В. Ф. Адаптивность сортов сои различных групп спелости к условиям выращивания / В. Ф. Баранов, А. В. Кочегура // Повышение продуктивности сои. - Краснодар: ВНИИМК, 2000. - С. 55-57.
2. Вальтер, Г. Общая геоботаника / Г. Вальтер. - М.: Мир, 1982. - 264 с.
3. Вебер, К. Физиологические основы получения высоких урожаев сои / К. Вебер // Сельское хозяйство за рубежом, растениеводство. - 1969. - № 7. - С. 42-45.
4. Джиффорд, Р. М. Использование достижений науки о фотосинтезе для повышения продуктивности культурных растений / Р. М. Джиффорд, К. Л. Г. Дженкинс // Фотосинтез, Т. 2. - М.: Мир, 1987. - С. 365410.
5. Дьяков, А. Б. Комплексные биометрические оценки агроэкологической адаптивности сортов сои / А. Б. Дьяков, В. Ф. Баранов // Науч.-техн. бюл. ВНИИМК. - 2001. - Вып. 125. - С. 69-72.
6. Дьяков, А. Б. Физиологическое обоснование идеатипа сортов сои, адаптированных к климату юга России / А. Б. Дьяков, Т. А. Васильева // Современные проблемы селекции и технологии возделывания сои: сб. статей 2-й Междунар. конф. по сое, Краснодар 9-10 сент. 2008 г. - Краснодар, 2008. - С. 62-82.
7. Каллис, А. Связь фотосинтеза и проводимости СО2 с удельной поверхностной плотностью листьев и селекция сортов с максимальной продуктивностью / А. Каллис, А. Сыбер, Х. Тооминг // Экология. - 1974. - № 2. - С. 5-12.
8. Картер, Дж. Л. Агротехника сои / Дж. Л. Картер, Э. Хартвиг // Соя. - М.: Колос, 1970. - С. 211292.
9. Кочегура, А. В. Актуальные проблемы и результаты селекции сои / А. В. Кочегура // Материалы Междунар. конф., посвящ. 90-летию ВНИИМК. - Краснодар, 2003. - С. 103-109.
10. Леопольд, А. Рост и развитие растений / А. Леопольд. - М.: Мир, 1968. - 494 с.
11. Литун, П. П. Пластичность генотипов в экологических опытах простой структуры / П. П. Литун, М. В. Шевченко, Г. М. Субота // Селекция и семеноводство. - Киев: Урожай, 1982. - Вып. 5. - С. 11-15.
12. Мирошниченко, М. В. Особенности высокопродуктивных сортов сои современной селекции / М. В. Мирошниченко // Итоги исследований по сое за годы реформирования и направления НИР на 20052010 гг. - Краснодар, 2004. - С. 103-109.
13. Никелл, Л. Дж. Регуляторы роста растений. Применение в сельском хозяйстве / Л. Дж. Никелл. -М.: Колос, 1984. - 192 с.
14. Ничипорович, А. А. Фотосинтетическая деятельность растений и пути повышения их продуктивности / А. А. Ничипорович // Теоретические основы фотосинтетической продуктивности. - М.: Наука, 1972. - С. 511-527.
15. Ничипорович, А. А. Фотосинтез и рост в эволюции растений и в их продуктивности / А. А. Ничи-порович // Физиология растений. - 1980. - Т. 27. - Вып. 5. - С. 942-961.
16. Тооминг, Х. Г. Перспективы прогноза эффективности изменения параметров растений и оценка максимального урожая / Х. Г. Тооминг // Программирование урожаев сельскохозяйственных культур. - М.: Колос, 1975. - С. 403-414.
17. Тооминг, Х. Г. Растениеводство по принципу максимальной продуктивности / Х. Г. Тооминг // Сельскохозяйственная биология. - 1984. - № 9. - С. 3-14.
18. Торнли, Дж. Г. М. Математические модели в физиологии растений / Дж. Г. М. Торнли. - Киев: Наукова думка, 1982. - 312 с.
19. Уиттекер, Р. Сообщества и экосистемы / Р. Уиттекер. - М.: Прогресс, 1980. - 327 с.
20. Франс, Дж. Математические модели в сельском хозяйстве / Дж. Франс, Дж. Х. М. Торнли. - М.: Агропромиздат, 1987. - 400 с.
21. Чертов, А. Г. Физические величины (терминология, определения, размерности, единицы) / А. Г. Чертов. - М.: Высшая школа, 1990. - 335 с.
22. Blanchet, R. Relations entre développement foliaire, transpiration et production chez le soja (cv. Amsoy 71 et Hodgson) / R. Blanchet, N. Gelfi // Annales Agronomiques. - 1978. - Vol. 29. - № 3. - P. 223-242.
23. Boyer, J. S. Afternoon water deficits and grain yields in old and new soybean cultivars / J. S. Boyer, R. R. Johnson, S. G. Saupe // Agronomy Journal. - 1980. - Vol. 72. - № 6. - P. 981-986.
24. Buttery, B. R. Some differences between soybean cultivars observed by growth analysis / B. R. Buttery, R. I. Buzzell // Canadian Journal of Plant Science. - 1972. - Vol. 52. - № 1. - P. 13-20.
25. Cowley, C. R. Heritability and interrelationships of chemical and agronomic traits of soybeans (Glycine max [L.] Merr.) in diverse environments / C. R. Cowley, C. D. Nickell, A. D. Dayton // Transactions of the Kansas Academy of Sciences. - 1981. - Vol. 84. - № 1. - P. 1-14.
26. Cox, W. J. Growth and yield of sunflower and soybean under soil water deficits / W. J. Cox, G. D. Jol-liff // Agronomy Journal. - 1986. - Vol. 78. - № 2. - P. 226-230.
27. Donald, C. M. The breeding crop ideotypes / C. M. Donald // Euphytica. - 1968. - Vol. 17. - № 3. -P. 385-403.
28. Duncan, W. G. Physiological aspects of peanut yield improvement / W. G. Duncan, D. E. McCloud, R. L. McGraw, K. J. Boote // Crop Science. - 1978. - Vol. 18. - № 6. - P. 1015-1020.
29. Eavis, B. W. Transpiration of soybeans as related to leaf area, root length, and soil water content / B. W. Eavis, H. M. Taylor // Agronomy Journal. - 1979. - Vol. 71. - № 3. - P. 441-445.
30. Ecochard, R. Developement phasique et productivite du Soja: etude varietale / R. Ecochard, M. Denuc, P. Aussel // Annales de l'Amélioration des Plantes. - 1978. - Vol. 28. - № 4. - P. 351-370.
31. Evans, L. T. The physiological basis of crop yield / L. T. Evans // Crop Physiology. - Cambridge: University Press, 1975. - P. 327-357.
32. Evans, L. T. Physiological aspects of varietal improvement / L. T. Evans // "Gene manipulation plant improvement, 16th Stadler genetic symposium, 1984." - New York, London, 1984. - P. 121-146.
33. Ford, D. M. Growth and yield of soybean lines selected for leaf photosynthetic ability / D. M. Ford, R. Shibles, D. E. Green // Crop Science. - 1983. - Vol. 23. - № 3. - P. 517-520.
34. Gifford, R. M. Photosynthesis, carbon partitioning, and yield / R. M. Gifford, L. T. Evans // Annual Review of Plant Physiology. - Palo Alto, Calif., 1981. - Vol. 32. - P. 485-509.
35. McVetty, P. B. E. A comparison of the growth, photosynthesis, stomatal conductance and water use efficiency of Moricandia and Brassica species / P. B. E. McVetty, R. B. Austin, C. L. Morgan // Annals of Botany (USA). - 1989. - Vol. 64. - № 1. - P. 87-94.
МАСЛИЧНЫЕ КУЛЬТУРЫ. Научно-технический бюллетень Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур. Вып. 1 (140), 2009
36. Muchow, R. C. Response of leaf growth, leaf nitrogen, and stomatal conductance to water deficits during vegetative growth of field-grown soybean / R. C. Muchow, T. R. Sinclair, J. M. Bennett, L. C. Hommond // Crop Science. - 1986. - Vol. 26. - № 6. - P. 1190-1195.
37. Schapaugh, W. T. Relationships between harvest indices and other plant characteristics in soybeans / W. T. Schapaugh, J. R. Wilcox // Crop Science. - 1980. - Vol. 20. - № 4. - P. 529-533.
38. Scott, G. Physiological aspects of yield improvement in soybeans / G. Scott, D. B. Egli, D. A. Reicosky // Agronomy Journal. - 1980. - Vol. 82. - № 2. - P. 387-391.
39. Singh, M. Photosynthetic characteristics of several C3 and C4 plant species grown under different light intensities / M. Singh, W. L. Ogren, J. M. Widholm // Crop Science. - 1974. - Vol. 14. - № 4. - P. 563-566.
40. Sivacumar, M. V. K. Relative evaluation of water stress indicators for soybeans / M. V. K. Sivacumar, R. H. Shaw // Agronomy Journal. - 1978. - Vol. 70. - № 4. - P. 619-623.
41. Specht, J. E. Differential responses of soybean genotypes subjected to a seasonal soil water gradient / J. E. Specht, J. H. Williams, C. J. Weidenbenner // Crop Science. - 1986. - Vol. 26. - № 5. - P. 923-934.
42. Vidal, A. La resistance a la secheresse du soja I. - Influence d'un deficit hydrique sur la croissance et la production / A. Vidal, D. Arnaudo, M. Arnoux // Agronomie. - 1981. - Vol. 1. - № 4. - P. 295-302.
43. Vidal, A. Effet de l'alimentation en eau sur quelques caracteres morphologiques et anatomiques des feuilles de soja (Glycine max (L.) Merrill) / A. Vidal, J.-C. Pognones // Agronomie. - 1984. - Vol. 4. - № 10. -P. 967-975.
