CC BY
64
ISSN 0202-5493. МАСЛИЧНЫЕ КУЛЬТУРЫ. Научно-технический бюллетень Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур. Вып. 2 (151-152), 2012
Аналитические статьи
СЕЛЕКЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКОЕ
УЛУЧШЕНИЕ СОИ НА ЮГЕ ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ (обзор)
B.М. Лукомец,
доктор сельскохозяйственных наук, академик РАСХН А.В. Кочегура,
доктор сельскохозяйственных наук, профессор
C.В. Зеленцов,
доктор сельскохозяйственных наук
ГНУ ВНИИМК Россельхозакадемии
Россия, 350038, г. Краснодар, ул. Филатова, д. 17
тел.: (861)275-78-45
e-mail: vniimk-soy@yandex.ru
Ключевые слова: селекция сои, потенциал урожайности, увеличение высоты растений, перекрестное опыление сои, возвратные диплоиды, комплекс компенсирующих генов
УДК 631.52:633.853.52
Европейский юг России на широтах 4346° с. ш. благоприятен для возделывания сои. Сумма эффективных температур до 3200 °С обеспечивает успешное вызревание в этом регионе сортов сои 2-й и 3-й групп созревания, однако на большинстве площадей выращиваются сорта не более 1 -й группы созревания. Несмотря на обилие тепла, главным погодным фактором, лимитирующим получение высоких и стабильных по годам урожаев сои, является дефицит влаги во второй половине лета, совпадающий с критическими по водопо-треблению фазами цветения и налива бобов. По этой причине урожаи сои на юге европейской части России варьируют в
широком пределе и главной задачей селекции является создание сортов, адаптированных к воднодефицитному стрессу [1].
В последние годы для возделывания на юге европейской части России используются сорта сои с вегетационным периодом 90-100 дней (группа 00), 105— 110 дней (группа 0) и 115—120 дней (группа 1). Сорта двухнулевой (00) и од-нонулевой (0) групп используются как сорта продолжительного срока сева. Они могут высеваться непрерывно в течение 80 дней, начиная с 20 апреля и заканчивая 10 июля. Используя эти сорта возможно выращивание сои в качестве основной культуры, а также при посеве второй культурой после уборки кормовых культур или озимого ячменя. В настоящее время в производстве используются раннеспелые сорта Лира и Славия (00 группа), Дельта и Альба (0 группа) [2].
Сорта 1-й группы созревания в условиях юга России занимают в общей посевной площади сои 70—80 %. Период вегетации этих сортов обеспечивает получение максимально возможных урожаев семян и проведение уборки сои во второй-третьей декадах сентября, что исключает применение десикации и искусственной послеуборочной досушки, а также позволяет использовать сою в качестве предшественника озимых колосовых культур. Во ВНИИМК выведены и предлагаются для широкого использования сорта сои 1-й группы созревания: Лань, Вилана, Рента и Парма.
Среди всех сортов сои самым распространённым в южно-европейском регионе России является сорт Вилана. В последние годы сорт высевается на площади 100—120 тыс. га, или на 50—60 % всех площадей, отводимых под сою. Сорт характеризуется высоким потенциалом урожайности и, одновременно, повышенной устойчивостью к засухе. В благоприятном по количеству осадков 2004 г. в Краснодарском крае в СПК «Россия» Усть-Лабинского района при выращивании по обычной технологии урожайность
семян сорта Вилана на площади 114 га составила 4,63 т/га. В 2008 г. при выращивании в рисовых чеках в ОАО «Ана-стасиевское» Славянского района сорт Вилана на площади 30 га сформировал урожайность семян 5,51 т/га, а в 2010 г. в условиях рисовых чеков в ООО «Наука-плюс» этого же района с каждого из 34 га было получено по 5,72 т/га семян.
Анализ урожайности сортов сои конкурсного сортоиспытания ВНИИМК за период с 1961 по 2010 гг. показывает, что в селекции этой культуры достигнут существенный генетический прогресс. Средняя продолжительность периода вегетации сортов сои в результате селекции сократилась со 136 дней (в 1971-1975 гг.) до 103 дней (в настоящее время). Наряду с сокращением вегетационного периода произошло существенное увеличение урожайности семян. Так, если в среднем в 1961-1965 гг. сорта сои, изучавшиеся в конкурсном сортоиспытании, имели урожайность семян 1,21 т/га, то в последние три года этот показатель увеличился до 2,31 т/га. Следовательно, современные сорта сои на 91 % урожайнее по сравнению с сортами начального периода селекции. Расчёты показывают, что прирост урожайности за 49 лет селекционно-генетического улучшения сои составил 1,9 % в год, или 22,9 кг [3].
При сравнении сортов сои разных периодов селекции установлено, что характерной особенностью современных сортов является умеренный вегетативный рост в период до наступления цветения. Медленно растущие растения экономно расходуют влагу на вегетативный рост в начале вегетации, тем самым резервируют её для формирования и налива бобов. Несмотря на сниженные темпы накопления вегетативной массы в начальный период, современные сорта 1 -й группы созревания характеризуются коротким периодом прохождения стадий «УС-Ю», в результате чего у них первые цветки на растениях образовываются уже через 4041 день после появления всходов. У ме-
нее адаптивных «старых» сортов, имеющих такой же вегетационный период, во все годы наблюдений стадия Ю наступает позже современных сортов на 611 дней. Напротив, для современных адаптивных сортов сои характерна увеличенная на 7-18 дней продолжительность фазы цветения [4].
Выявлена отрицательная связь между урожайностью семян и площадью листовой поверхности растений. Причины такой связи заключаются в том, что уменьшение ассимилирующей поверхности снижает расход пластических веществ на построение тканей листа и дыхание, снижает коэффициент транспирации (за счёт сокращения площади испаряющей поверхности), а также уменьшает конкуренцию между вегетативными и генеративными органами за продукты фотосинтеза и воду. При этом уменьшение листовой поверхности не ухудшает запасающих функций листа. У высокоурожайных, но менее облиственных сортов сои, отмечено закономерное утолщение листовых пластинок, о чём свидетельствует их удельная поверхностная плотность [5].
Признаками адаптивного типа растения сои, предназначенного для выращивания на юге европейской части России, также является увеличенная до 100-115 см высота растений, сопряжённая с глубоко проникающей корневой системой. Наиболее чётко связь урожайности семян с высотой растений проявляется в годы с дефицитом осадков в критические фазы роста и развития растений.
Анализ большого количества селекционных линий и сортов показал, что корреляция между урожайностью семян и высотой растений в засушливые годы составляет +0,72, а при оптимальном увлажнении связь между признаками несущественна (г= -0,18...-0,31).
Основным методом создания исходного материала для селекции сои во ВНИИМК является межсортовая гибридизация. Скрещивания проводятся по разработан-
ной методике с использованием частичной кастрации. Удача скрещиваний в среднем по годам составляет от 17,9 до 35,6 %. В зависимости от комбинации родительских форм завязываемость бобов при искусственном опылении цветков варьирует от 0 до 90 %.
Во ВНИИМК проведены исследования по изучению явления естественного перекрестного опыления у сои и его практическому использованию для получения гибридных растений культуры в селекционных целях. При анализе большого количества экспериментального материала установлено, что величина естественной гибридизации у сои на юге европейской части России составляет от 0,04 до 0,58 %. В процессе исследований выявлены биотические и абиотические факторы, влияющие на величину ауткроссинга, разработаны схема подбора родительских компонентов на основе генетических маркеров и организационная схема питомника направленного переопыления. Для выявления гибридных растений сои, полученных в результате естественного перекрёстного опыления, предложен эффективный лабораторный экспресс-метод [6].
В качестве исходного материала для селекции во ВНИИМК также используются возвратные диплоиды (реплоиды), полученные в результате искусственной полиплоидизации. В процессе исследования этой проблемы разработаны основные положения теории полиплоидной рекомбинации генома, основанные на структурном рекомбиногенезе гомологичных хромосом у автополиплоидов сои при их мультивалентной конъюгации и предполагаемом ассиметричном кроссин-говере, вызывающем генетически детерминированные изменения в фенотипе возвратных диплоидов (реплоидов) по морфологическим и биохимическим признакам. Экспериментально получены реплоиды, отличающиеся от исходных форм по качественным (количество листочков в сложном листе сои, окраска
створок боба, цвет опушения и венчика цветка, характер ветвления) и по количественным признакам (вегетационный период, высота растений, размеры бобов и семян и их масса). У отдельных полиплоидов и реплоидов были обнаружены очень редкие для сои признаки — 5-листочковость и упрощённый лист, состоящий из одной или двух листовых пластинок. Особый интерес представляет использование реплоидов при селекции на улучшение биохимического состава семян, в том числе по содержанию белка, трипсинингибирующей активности и жирно-кислотному составу масла [7].
В последние годы во ВНИИМК теоретически обоснован и практически используется эффективный способ селекционно-генетического улучшения сои по продуктивности, основанный на использовании уникальных родительских форм, имеющих в генотипе комплекс компенсирующих генов (ККГ). Основными элементами используемого способа являются поиск и идентификация источников ККГ, а также схема работы с гибридным материалом, обеспечивающая достижение суммарного положительного эффекта этого комплекса на фоне отсутствия ККГ-образующей полулетальной мутации в гомозиготном потомстве [8].
Идентификация источников ККГ сои проводится в 2 этапа: 1 — цитогенетиче-ский анализ по наличию нарушений в ми-тотическом цикле; 2 — гибридологический анализ при вовлечении в скрещивания предварительно выбранных сортообраз-цов. Установлено, что морфологически не проявляющаяся скомпенсированная полулетальная мутация оказывает дестабилизирующее действие на отдельные стадии митотического цикла и у сортооб-разцов-источников ККГ частота таких нарушений может достигать 15—25 % от общего числа соматических клеток, находящихся в стадии метафазы и анафазы. Для подтверждения принадлежности
предварительно выделенных сортообраз-цов к источникам ККГ используется гибридологический анализ. Заключение делается по проявлению полулетальных рецессивных мутаций на фоне нормальной жизнеспособности и отсутствия явных признаков угнетения. Такое сочетание свидетельствует о наличии у сортообразца активного ККГ-комплекса, эффективно нейтрализующего полулетальную мутацию. Для использования в селекции во ВНИИМК выделены три сортообразца, обладающих ККГ-эффектом.
Для получения исходного материала для селекции источники ККГ скрещиваются с неродственными сортами того же вида, адаптированными к местным условиям произрастания. В поколении F1 исходная рецессивная гомозиготная мутация ll переходит в гетерозиготное состояние и фенотипически не проявляется, а одинарный, но скоординированный блок ККГ оказывает аддитивное положительное влияние на гибридный организм, обеспечивая повышенную жизнеспособность (мощный гетерозис). При пересеве в гибридных поколениях F2-F5 отбираются растения только одного фенотипиче-ского класса с положительными трансгрессиями по признакам ККГ-модели до достижения гомогенности. С использованием нового способа создан обширный селекционный материал, на основе которого выведены высокопродуктивные сорта сои: Вилана, Рента, Дельта и другие.
Список литературы
1. Баранов, В.Ф. Соя на Кубани / В.Ф. Баранов, А.В.Кочегура, В.М. Лукомец. -Краснодар, 2009. - 321 с.
2. Кочегура, А.В. Потенциал современных сортов сои для юга европейской ча-
сти России / А.В. Кочегура, M^. Трунова // Земледелие. - M., 2010. - № 3. - С. 4244.
3. Alexander V. Kochegura, Sergey V. Zelentsov. Genetics and breeding improvement of soybean in European south of Russia. World Soybean Research Conference VIII "Developing global soy blueprint for a safe secure and sustainable supply", August 10-15, 2009. - Beijing, China. - P. 56.
4. Кочегура, A.B. Признаки адаптивности растений сои к условиям недостаточного увлажнения / А.В. Кочегура, M^. Mирошниченко // Mасличные культуры: Науч.-техн. бюл. ВНИИMK. - Краснодар, 2007. - Вып. № 2 (137). - С. 84-87.
5. Кочегура, A.B. Mорфофизиологиче-ский тип растения сои, адаптированного к условиям недостаточного увлажнения юга России / А.В. Кочегура, M3. Трунова / Экологическая генетика культурных растений (материалы Всероссийской школы молодых учёных. 21-26 сентября 2009 г., Краснодар, ВНИИ риса). - Краснодар, 2009. - С. 235-241.
6. Кочегура, A.B. О спонтанном перекрёстном опылении у сои / А.В. Кочегура, Е.Н. Трембак // Селекция и семеноводство. - M.: Колос, 1997. - № 4. - С. 19.
7. Зеленцов, C.B. Полиплоидная рекомбинация генома как фактор формообразования у высших растений. - Электронный журнал «Исследовано в России», 35, 357370, 2002. - [Электронный ресурс]. - URL http://zhurnal.ape.relarn.ru/articles/2002/035 pdf. - (дата обращения: 10.04.2011).
8. Зеленцов С.В., Кочегура А.В., Mошненко Е.В. Генетическое улучшение сои с использованием комплекса компенсирующих генов / С.В. Зеленцов, А.В. Ко-чегура, Е.В. Mошненко // Итоги исследований по сое за годы реформирования и направления НИР на 2005-2010 гг. (сборник). - Краснодар, 2004. - С. 67-73.
