CC BY
14
УДК 581.33:551.761.2(470.1) DOI: 10.19110/geov.2021.1.1
ПАЛИНОКОМПЛЕКС СЫНИНСКОЙ СВИТЫ (СРЕДНИЙ ТРИАС) ИЗ ОБНАЖЕНИЙ НА РЕКЕ КЫДЗЬРАСЪЮ (БОЛЬШЕСЫНИНСКАЯ ВПАДИНА, ТИМАНО-СЕВЕРОУРАЛЬСКИЙ РЕГИОН)
Н. В. Ильина1, В. А. Жарков2
1Институт геологии ФИЦ Коми НЦ УрО РАН, Сыктывкар [email protected]
2ВСЕГЕИ, Сыктывкарский сектор, Сыктывкар [email protected]
Представлены результаты палинологического изучения сынинской свиты (средний триас) в естественных выходах по берегам р. Кыдзьрасъю. Дополнительно были привлечены данные по палинологии сынинских отложений из фондовых и опубликованных материалов 1960-1990-х годов.
Показано, что видовой состав палинокомплекса свиты на р. Кыдзьрасъю в полной мере соответствует комплексу мио-спор Converrucosisporites conferteornatus - Florinites pseudostriatus и определяет среднетриасовый, предположительно ладин-ский, возраст вмещающих пород. По видовому составу миоспор проведена реконструкция наземной растительности. Сделан вывод о том, что в ладинском веке в пределах территории исследований преобладала флора сильно увлажнённых биотопов.
Ключевые слова: споры и пыльца, сынинская свита, средний триас, Большесынинская впадина, Тимано-Североуральский регион.
PALYNOLOGICAL ASSEMBLAGE OF THE SYNYA FORMATION (MIDDLE TRIASSIC) FROM OUTCROPS AT THE KYDZ'RASYU RIVER, BOL'SHAYA SYNYA DEPRESSION, THE TIMAN-NORTHERN URALS REGION
N. V. Ilyina1, V. A. Zharkov2
institute of Geology FRC Komi SC UB RAS, Syktyvkar
2Federal State Budgetary Institution «A. P. Karpinsky Russian Geological Research Institute», Syktyvkar sector
The results of palynological study of the Synya Formation (Middle Triassic) in outcrops along the Kydz'rasyu River banks are presented. The published and archival results of previous palynological investigations of the Synya deposits were used as an additional record. It was shown that the species composition of the palynological assemblage (PA) of the Synya Formation on the Kydz'rasyu River fully corresponded to the PA Converrucosisporites conferteornatus - Florinites pseudostriatus and determined the Triassic, Ladinian, age of the enclosing deposits. The results of reconstruction of the growing vegetation testified to the existence of rich and diverse vegetation in the Ladinian Age on the studied territory, where the flora of highly moistened biotopes prevailed.
Keywords: spores and pollen, Synya Formation, Middle Triassic, Ladinian, the Timan-Northern Urals region.
Введение
Сынинская свита венчает разрез среднего триаса в Большесыиииской впадине Предуральского краевого прогиба. История выделения свиты и эволюция суждений о её возрасте подробно изложены в ряде публикаций и суммированы в решениях IV Уральского межведомственного регионального стратиграфического совещания [7, 8].
В полном объёме сынинская свита вскрыта бурением в центральной части впадины. Стратотипическим является разрез скв. 239-Вятка (инт. 420—959 м), па-растратотипическим — разрез скв. 202-Мишаяг (инт. 466—1046 м). В пределах восточного борта впадины на дневную поверхность вдоль берегов рек и ручьёв бассейна р. Бол. Сыня выходит нижняя часть свиты [2, 5, 10], парастратотипами которой выбраны разрез скв. 230-Сыня в интервале 90—190 м, и обнажения 73 и 72 по В. И. Чалышеву [10] в урочище Красный Камень на р. Бол. Сыня (рис. 1).
В 2014 году в рамках госконтракта № 2/2013 «ГДП-200 листа Q-40-XXIX (Вангыро-Сынинская площадь), составление и подготовка к изданию Госгеолкарты-200 листа 0-40-ХХШ (Сынинская площадь)» было проведено геологическое доизучение восточной части Большесынинской впадины с целью составления современной геологической основы для планирования геолого-разведочных работ и оценки перспектив территории на поиски полезных ископаемых. В ходе пред-полевой подготовки была поставлена задача по оценке перспектив титаноносности триасовых отложений в пределах листа Q-40-XXIX.
О прослоях песчаников, обогащённых магнетитом и гематитом, в нижне- и среднетриасовых породах восточного борта Большесынинской впадины (бызов-ская свита и основание надкраснокаменской свиты соответственно, в их современном понимании) известно из материалов В. И. Чалышева [10]. Впоследствии было определено, что главным минералом в чёрных прослоях является ильменит. Магнетит содержится в под-
Для цитирования: Ильина Н. В., Жарков В. А. Палинокомплекс сынинской свиты (средний триас) из обнажений на реке Кыдзьрасъю (Большесынинская впадина, Тимано-Североуральский регион) // Вестник геонаук. 2021. № 1(313). C. 3—13. DOI: 10.19110/geov.2021.1.1.
For citation: Ilyina N. V., Zharkov V. A. Palynological asemblage of the Synya Formation (Middle Triassic) from outcrops at the Kydz'rasyu River, Bol'shaya Synya Depression, the Timan-Northern Urals region. Vestnik of Geosciences, 2021, 1(313), pp. 3—13, doi: 10.19110/geov.2021.1.1.
чинённых количествах, но его присутствие повышает значения магнитной восприимчивости вмещающих пород, что позволяет прослеживать потенциально продуктивные слои с помощью магнитометрических методов.
Повышенные концентрации ильменита в нижнетриасовых отложениях Северного и Приполярного Предуралья были определены и в ходе геолого-съёмочных работ масштаба 1:200 000 (отчёты Грибанова, Проскурина, 1958; Муравьева и др., 1962, 1963)1. Содержания ильменита, близкие к минимальным промышленным, установлены в керне поисковых скважин, пройденных в районе д. Бызовой на правом берегу р. Печоры (отчет Костюшко, 19642). Высокие (до 100 кг/м3) содержания ильменита были установлены в ходе ГДП-200 в пробах из буро-сероцветных песчаников, выходящих на дневную поверхность по берегам реки Кыдзьрасъю (обн. 1136 и 1137 на рис. 1). Эти выходы находятся в поле развития нерасчленённых среднетри-асовых отложений [10] и трассируются полями отрицательных аномалий магнитного поля (рис. 2).
Для уточнения стратиграфического положения и возраста буро-сероцветных пород, перспективных на поиски ильменита, В. А. Жарковым были опробованы триасовые отложения в обнажениях по берегам рр. Бол. Сыня, Кыдзьрасъю и руч. Вёртный. Предполагалось, что определение стратиграфического положения и фациальных условий формирования известных продуктивных образований поможет в выборе участков для постановки детальных работ.
Ниже приведены результаты исследований по определению стратиграфического положения титано-носных горизонтов, их возраста и фациальных условий формирования на р. Кыдзьрасъю.
Геологическое строение северной части листа 0-40-ХХ1Х: Отчёт Верхне-Сыняюской партии № 187 по работам 1957 г. / ГБУ РК «ТФИ РК». Воркута, 1958. Отв. исполн. Б. В. Грибанов, Г. Ф. Проскурин. Геологическое строение территории северной части листа Q-40-XXVIII: Отчёт Печорской ГПСП за 1961-62 гг. / ГБУ РК «ТФИ РК». Казань, 1962. Отв. исполн. И. С. Муравьёв, Л. А. Кузнецова, Б. В. Буров. Геологическое строение восточной части листа Р-40-Г^ Отчёт Вуктыльской ГПСП за 1962 г. / ГБУ РК «ТФИ РК». Казань, 1963. Отв. исполн. И. С. Муравьёв, Л. А. Кузнецова и др.
2Отчёт о поисковых работах на триасовые россыпи титана в Печорском
районе Коми АССР. Район среднего течения р. Печоры: Отчёт Бызовской поисковой партии за 1963-64 гг. / ГБУ РК «ТФИ РК». Ухта, 1964. Отв. исполн. В. И. Костюшко.
Рис. 1. Обзорная карта района исследований. Обнажения № 66-84 по [9]. Обнажения № 11361146, из которых В. А. Жарковым отобраны пробы на палинологический анализ (ГДП-200 листа Q-40-XXIX (Вангыро-Сынинская площадь, 2014))
Fig. 1. Map of the study area and location of the sampled outcrops. Outcrops No. 66-84 after [9]. Outcrops No. 1136-1146, where V. A. Zharkov sampled for pal-ynological analysis (ASE-200 of sheet Q-40-XXIX (Vangyro-Syninskaya area, 2014))
Литологическое строение
и палеонтологическая характеристика
сынинской свиты
Сынинскую свиту слагают песчаники буро-серо-цветные с подчинёнными прослоями алевролитов и серых глин. В песчаниках установлены линзовидные прослои известковистого песчаника, железисто-карбонатные и пиритовые конкреции, прослои угля и углистых глин, многочисленные растительные остатки.
Стратотип нижней части свиты в пределах восточного борта Большесынинской впадины, в обн. 73 и 72 на р. Бол. Сыня (по В. И. Чалышеву [10]) имеет следующее строение (снизу вверх).
Обн. 73. 1. Переслаивание серых и зеленовато-серых алевролитов и глин с редкими прослойками мелкозернистых песчаников мощностью около 20 м. В серых глинах найдены остатки листовой флоры.
2. Линза неотсортированного ожелезнённого песчаника с обильными остатками рыб, единичными фрагментами наземных позвоночных, двустворками, га-строподами, с листовой флорой, мощностью до 0.3 м.
3. Породы, аналогичные слою 1, мощностью 20 м. Выше залегает слой крепкого известкового песчаника с мелкой косой слоистостью типа косой слоистости прибрежного мелководья с четко выраженной волноприбой-ной рябью на поверхностях напластования. Песчаник перекрыт серыми тонкослоистыми глинами с присыпками тонкозернистого песка по плоскостям наслоения и редкой чешуёй ганоидных рыб. Мощность слоя около 30 м.
4. Толща средне- и мелкозернистых песчаников серого, зеленовато-серого, чаще желтоватого от оже-лезнения цвета. Вся толща песчаников слагается косо-горизонтально-слоистыми сериями мощностью около 1 м. Косая слоистость диагональная и перекрёстная. Косослоистые серии по простиранию не выдержаны, залегают в виде крупных клиньев и линз различной протяжённости. На подстилающих сериях залегают с размывом. Песчаники косослоистых серий с глинистой галькой, углефицированными обломками древесины. Для песчаников верхней части толщи характерна более спокойная горизонтальная слоистость. По всей толще наблюдаются прослойки, обогащённые растительным детритом. Мощность около 50 м.
Обн. 72. 5. Ритмичное чередование алевролитов и глин с двумя прослоями мелкозернистых песчани-
VesTNiK F GeoscEnces, January, 2021, No. 1
SÉ
Рис. 2. Участок исследования на карте модуля полного горизонтального градиента аномального магнитного поля масштаба 1:200000, лист Q-40-XXIXX (2013 г.). Указаны номера и местонахождение известных обнажений песчаников с повышенными содержаниями ильменита
Fig. 2. Study area on the map of the full horizontal gradient of the anomalous magnetic field at a scale of 1: 200000, sheet Q-40-XXIXX (2013). The numbers and locations of known sandstone outcrops with elevated ilmenite contents are indicated
ков мощностью 2.7 и 2.0 м, содержащих редкие песча-но-пиритовые конкреции. В верхней части слоя отмечен тонкий прослой углистого сланца. Найдены остатки флоры. Мощность 20 м.
По мнению В. И. Чалышева, формирование охарактеризованных отложений происходило в прибрежных условиях крупного водного бассейна [10]. Можно предположить, что, скорее всего, осадконакопление происходило в условиях верхней литорали и дельты, о чём говорят следующие признаки:
— существенно песчаные породы, подчинённое значение алевролитов и глин;
— песчаники мелкозернистые, мелко- и средне-зернистые, прослоями с известковым цементом, с косой и горизонтальной слоистостью, с глинистой галькой, песчано-пиритовыми конкрециями;
— прослойки углистого сланца и прослойки с растительным детритом;
— углефицированные обломки древесины.
Предположение, высказанное В. И. Чалышевым,
поддерживают данные по остаткам тетрапод. Их местонахождение в слое 2 обнажения 73 могло быть сформировано в волноприбойной зоне крупного водного бассейна. Остатки наземных позвоночных представлены неполной ключицей и зубом лабиринтодонта (земноводные). Они слегка окатаны и имеют чёрный цвет, который свидетельствует о восстановительной среде захоронения. Тонкослоистые глины с чешуёй рыб слоя 3 накапливались, вероятно, в условиях относительно глубоководной части бассейна. Определена принадлежность чешуи к палеонискам, лучепёрым ганоидным рыбам, обитавшим в морских и пресноводных бассейнах [7]. Всё вместе позволяет говорить о формировании нижней части сынинской свиты в условиях частой смены водного режима.
На основании фаунистических находок, а также по результатам палинологических исследований (определения Л. М. Варюхиной [10]) эта часть разреза была отнесена В. И. Чалышевым к верхнему триасу [10]. Впоследствии эта датировка была пересмотрена по следующим данным.
Остатки тетрапод в обнажении 73 были определены как Labyrinthodontia gen. indet., то есть до подкласса,
остатки рыб — как Palaeonisci gen. indet., то есть до отряда. Единичные двустворчатые моллюски из основания свиты (обн. 73) и верхней её части (скв. 202-Мишаяг, глуб. 595.5 м) представлены новым видом Paleonodularia tshernyschovii Ch. Kol., а также формами широкого стратиграфического дипазона Pseudocardinia sp. и Anodontophora sp., определёнными в открытой номенклатуре. Основой для определения возраста такие данные служить не могут.
Многочисленные остатки листовой флоры принадлежат комплексу «сцитофилловой» флоры и определяют ладинско-карнийский возраст вмещающих отложений [1].
Миоспоры из сынинских отложений были изучены наряду с Л. М. Варюхиной палинологами В. С. Дунаевой, О. П. Ярошенко, Л. П. Ильиной и Н. В. Ильиной [3].
В. С. Дунаева в скв. 230-Сыня и О. П. Ярошенко в скв. 202-Мишаяг определили среднепозднетриасо-вый возраст свиты. Л. П. Ильиной и Н. В. Ильиной сы-нинские отложения изучены в скважинах 239-Вятка, 202-Мишаяг, 233-Сыня, 238-Субор и в обнажениях на р. Бол. Сыня. Было установлено, что свита охарактеризована палинокомплексом (ПК), известным в литературе как ПК Converrucosisporites conferteornatus — Florinites pseudostriatus, который определяет ладинский возраст вмещающих отложений [3, 8, фондовые материалы]. Эта датировка и была принята за основу.
Буро-сероцветные отложения по берегам р. Кыдзьрасъю отнесены В. И. Чалышевым к среднему триасу [10]. Литологический состав пород приведён по описаниям В. И. Чалышева с дополнениями из первичных материалов ГС-200 1957-1964 гг. и ГДП-200 2013-2015 гг.
Отметим, что слабая обнажённость наряду с пологими залеганиями слоёв и отсутствием уверенных маркирующих горизонтов очень затрудняют корреляцию и сопоставление разрезов отдельных обнажений между собой.
Обн. 83 (1136) и 1137. Слой 1. Песчаники кварцевые, желтовато-бурые, сильно ожелезнённые, слабо-сцементированные, слюдистые, с тонкими прослоями красновато-бурых песчаников, сцементированных железистым веществом. Мощность 6 м. В средней части
обнаружен чёрный линзовидный прослой мощностью до 15 см и видимой длиной 4 м, обогащённый ильменитом (естественный шлих). В нижней части разреза встречен обломок ствола окремнённого дерева диаметром около 10 см и длиной свыше 1 м.
Слой 2. Конгломерат мелкогалечный, сильно оже-лезнённый, слабосцементированный грубозернистым песком, переслаивающийся с крупногалечным конгломератом. Мощность 2 м.
Выше лежат кайнозойские суглинки, желтовато-серые, плотные, песчанистые, с угловато-окатанным гравийно-галечным материалом и редкими небольшими валунами. Мощность 6.5—7 м.
Обн. 84 (1141). Слой 1. Песчаники желтоватые, сла-босцементированные, в верхней части с прослоем песчаника более крепкого, среднезернистые, горизонтально- и косослоистые, с тонкими прослойками тонкозернистых и тонкослоистых песчаников и песчаных глин с растительными остатками, с прослойками угля чёрного, блестящего, хрупкого. Мощность около 3 м.
Слой 2. Пачка серых тонкослоистых сильнослюдистых песчаников, в верхней части с тонкими прослойками песчанистых глин, в нижней — с прослоем крепкого песчаника, представляющего собой, вероятно, тот же прослой, что и в слое 1. В нижней и средней частях отмечаются многочисленные остатки растений. Мощность около 4 м.
Слой 3. Необнажённый промежуток между обн. 84 и 85 около 160 м.
Обн. 85 (1142). Слой 4. Песчаники среднезернистые, бурые в результате ожелезнения представляют собой несколько косослоистых серий мощностью до 1 м. В нижней части песчаники сравнительно прочно сцементированные, сильно ожелезнённые. Здесь же встречаются конкреции и линзы песчаника, секущие косую слоистость, более прочно сцементированные. В нижнем по течению реки конце обнажения в песчаниках отмечаются линзы различной величины, состоящие из обломков, иногда очень крупных, зе-леноцветных и сероцветных глинистых пород. Под обнажением найден сульфидный желвак сложной формы, длиной до 5 см. Мощность слоя около 15 м. Представляется, что обломки зеленоцветных, сероцветных и реже пестроцветных глинистых пород принадлежат подстилающим среднетриасовым же отложениям, то есть перемывались пестроцветы нижележащей надкраснокаменской свиты (в современном её понимании, по [3]).
Обн. 1143 сложено пологозалегающими переслаивающимися песчаниками горизонтально- и косослои-стыми, буроватыми, слабосцементированными, видимой мощностью до 6 м.
Обн. 79. Слой 5. В самом верхнем по течению реки конце обнажения выходит 2-метровая пачка желтоватых, сильно ожелезнённых песчаников, в нижней части среднезернистых, а в верхней — мелкозернистых. Выше залегает слой, состоящий из крупных обломков глинистых сероцветных пород, который в самом нижнем по течению реки конце обнажения покрывается песчаниками, аналогичными всем вышеописанным песчаникам. Мощность от 2 до 10 м.
Слой 6. Необнажённый промежуток между обнажениями 79 и 80 около 50 м.
Обн. 80 (1144). Слой 7. В основании — мелкозернистый тонкослоистый песчаник, выше — глинисто-песчаная сильноожелезнённая порода с мелкими карбонатными конкрециями и с обрывками растений плохой сохранности. Мощность около 3 м.
Слой 8. Необнажённый промежуток между обнажениями 80 и 81 около 50 м.
Обн. 81. Слой 9. Песчаники зеленовато-серые и желтоватые от ожелезнения, невыветрелые, голубоватого цвета, средне- и мелкозернистые, горизонтально-слоистые. Мощность 30 м.
Слой 10. Алевролиты зеленовато-серые с буроватыми пятнами. Мощность 1.6 м.
Слой 11. Необнажённый промежуток между обнажениями 81 и 82 около 50 м.
Обн. 82. Слой 12. Песчаники зеленоватого цвета, сильноглинистые, тонкозернистые, мощностью около 4 м.
Слой 13. Необнажённый промежуток около 8 м.
Слой 14. Песчаники, аналогичные слою 12, выше переходящие в зеленоватые алевролиты. Мощность около 6 м.
Обн. 1145. Голубовато-серые алевропесчани-ки видимой мощностью 6 м, обнажающиеся у уреза воды в левом борту р. Бол. Сыня, в 850 м ниже устья р. Кыдзьрасъю. Здесь же найдены сульфидные желваки и стяжения, очень похожие на таковые из обнажений 84 (1141) и 1137.
Приведённое макроописание песчано-глини-стых отложений берегов р. Кыдзьрасъю позволяет, по нашему мнению, уверенно сопоставить их с породами, слагающими стратотипические разрезы сы-нинской свиты р. Бол. Сыня и предположить, что их формирование происходило в тех же условиях, а именно в условиях верхней литорали и дельты древней реки. Водный бассейн располагался, вероятно, несколько северо-западнее. Но для проведения детального фациального анализа фактического материала недостаточно.
Материалы и методы
На палинологический анализ были отобраны семь образцов из обнажений 84 (1141), 85 (1142), 80 (1144) и 1145 (рис. 1). Техническая обработка образцов проведена в ЦКП «Геонаука» по стандартной методике ВСЕГЕИ [6]. Палиномацераты изучены на световом биологическом микроскопе «Биолам-И». Насыщенные миоспорами палиноспектры получены из двух образцов обнажения 84 (1141), в остальных миоспоры были немногочисленны. Изученные образцы хранятся в лаборатории стратиграфии Института геологии ФИЦ Коми НЦ УрО РАН.
Реконструкция растительного покрова по результатам палинологических исследований проведена по [11, 12] и с привлечением данных по палинологии триасовых отложений Бореальной и Тетической областей, опубликованных в последние годы [4, 13, 15, 16, 18— 21 и др.]. На основе анализа видового состава выявленного комплекса миоспор с помощью метода эко-групп спороморф по [11, 14-17, 19, 20 и др.] были получены данные об условиях произрастания материнских растений.
Результаты палинологических
исследований
Палинокомплекс (ПК) из сынинских отложений на р. Кыдзьрасъю по составу входящих в него миоспор в полной мере соответствует комплексу миоспор, известному в литературе как ПК Converrucosisporites con-ferteornatus — Florinitespseudostriatus, который определяет ладинский возраст вмещающих отложений [3, 4, 9, 13, 16, 18, 19, 21 и др.].
Первой характерной чертой кыдзьрасъюского ПК является количественное преобладание пыльцы над спорами (табл. 1). Второй чертой является присутствие нескольких групп миспор.
К первой группе отнесены формы широкого стратиграфического диапазона, транзитом проходящие из нижнего триаса в верхний: это пыльца родов Alisporites, Cedripites, Chordasporites, Cycadopites, Ephedripites, Falcisporites, Gnetaceaepollenites, Pinuspollenites, Piceaepollenites, Platysaccus, Striatoabieites, Sulcatisporites, Vitreisporites и споры родов Apiculatisporites, Aratrisporites, Calamospora, Carnisporites, Cyclotriletes, Cyathidites, Deltoidospora, Dictyophyllidites, Nevesisporites, Osmundacidites.
Во вторую группу объединены таксоны, составляющие основу среднетриасовых комплексов миоспор. Немногочисленные экземпляры некоторых из них появляются в самых верхах нижнего триаса. В изученном ПК они представлены спорами родов Converrucosisporites, Duplexisporites, видами Camarozonosporites rudis и Lycopodiacidites kuepperi и пыльцой родов Accinctisporites, Florinites, Minutosaccus, Podocarpidites, Protodiploxypinus, Triadispora, Votziaceaesporites. Другую часть группы составляют таксоны, появление которых в комплексах миоспор связано с анизийским веком: это споры Baculatisporites comaumensis, Convolutispora sp., Microreticulatisporites sp. и пыльца Araucariacites sp., Chasmatosporites spp., Colpectopollis ellipsoideus, Eucommiidites sp., Ovalipollispseudoalatus, Samaropollenites speciosus, Stellapollenites thiergartii, Succinctisporites grandi-or, Quadraeculina anellaeformis. Все перечисленные выше миоспоры переходят в комплексы миоспор ладин-ского и позднетриасового возраста.
Из миоспор, появление которых связано с ладин-ским веком, в кыдзьрасъюском ПК определены споры Tigrisporites halleinis и Polypodiisporites sp. и пыльца Heliosaccus dimorphus.
Два единичных экземпляра миоспор, найденных в кыдзьрасъюском ПК, следует выделить особо: это споры Retitriletes cf. clavatoides и пыльца Dipterella oblatinoi-des. Вид R. clavatoides первоначально был описан из юрских отложений, известен из верхнетриасовых, рэтских, отложений Западной Европы. Находки этого вида в породах среднего триаса нуждаются в дополнительной проверке, так как его присутствие в кыдзьрасъюском ПК может быть обусловлено привносом поверхностными водами по трещинам из размытых в кайнозойскую эру юрских глин, блоки которых описаны среди мореноподобных суглинков в обрывах рр. Вёртный и Мал. Аранец. Вид D. oblatinoides первоначально также был описан из юрских отложений, в верхнем триасе встречается нечасто. Его находка в ПК ладинско-го возраста может быть неслучайной. Вид D. oblatinoides был определён в ПК из местонахождения тетрапод фауны Mastodonsaurus в букобайской свите Южного
Приуралья [3, 4, 9, 13, 18, 20 и др.]. Полный список видовых определений приведен в приложении.
Палеоботанические реконструкции
Многочисленные остатки листовой флоры из среднетриасовых пород Большесынинской впадины включены специалистами в список флоры, единый для средне-, верхнетриасовых отложений Тимано-Североуральского региона в целом, так как различия в таксономическом составе макроостатков несущественны и по латерали и по вертикали [1]. По И. А. Добрускиной, в комплексе макрофлоры ведущее положение занимают гинкгофиты, птеридоспермы, членистостебельные, в меньшем количестве представлены папоротники, еще меньше цикадофитов и хвойных.
Видовой состав миоспор кыдзьрасъюского ПК позволяет предположить существование в ладинском веке более разнообразной растительности на характеризуемой территории. Авторами проведена реконструкция растительного покрова изученной территории по [11, 12, 15, 16, 19, 20 и др.]. Список флоры дополнили мохообразные, плауновидные и гнетовидные (см. таблицу, рис. 3). Изменился и список ключевых групп. В количественно преобладающей пыльцевой части кыдзьрасъюского ПК доминирующей оказалась двухмеш-ковая пыльца, продуцентами которой были хвойные. Немного меньше в ПК пыльцы, которую могли продуцировать как хвойные, так и птеридоспермы. В подчинённом объёме присутствует пыльца собственно пте-ридоспермов, ещё меньше пыльцы гинкгофитов, цикадофитов, гнетовидных. В споровой части преобладают споры папоротников, значительно меньше спор пла-уновидных, споры членистостебельных и мохообразных — в подчинённом положении (рис. 3).
Условия произрастания растений-продуцентов реконструированы на основе анализа видового состава
Рис. 3. Количественное распределение миоспор палиноком-плекса сынинской свиты из обнажений на р. Кыдзьрасъю по их ботанической принадлежности [по 11, 12, 15, 16, 19, 20 и др.]:
1 — мохообразные, 2 — плауновидные, 3 — папоротники, 4 — членистостебельные, 5 — птеридоспермы, 6 — хвойные, птеридоспермы, 7 — хвойные, хвойные (?), 8 — цикадовые, 9 — цикадовые, гинкговые, беннетитовые, птеридоспермы, 10 — гнетовидные, 11 — недифференцированные голосеменные. Fig. 3. Miospore composition in the palynological asemblage of the Synya Formation from outcrops on the Kydz'rasyu River, plotted quantitatively on the basis of their botanical affinity [after 11, 12, 15, 16, 19, 20, ets.]:
1 — bryophytes, 2 — lycopsids, 3 — ferns, 4 — sphenophytes, 5 — pteridosperms, 6 — conifers, pteridosperms, 7 — conifers, ?conifers, 8 — cycads, 9 — cycads, ginkgo, bennetitales, pteridosperms, 9 — gymnosperms undifferentiated
Распределение миоспор палинокомплекса сынинской свиты из обнажения на реке Кыдзьрасъю но их ботанической
принадлежности и экогруппам, с заметками о среде обитания [по 11, 12, 14-17, 19, 20 и др.] Species composition, botanical affinity and ecogroups of miospores in the palynological assemblade of Synya Formation from the outcrop on the Kydz'rayu River, with environmental remarks [after 11, 12, 14-17, 19, 20, etc.]
Ботаническая принадлежность миоспор (количество экземпляров) Botanical affinity, the number of specimens is indicated in brackets Видовой состав миоспор (количество экземпляров) Species composition of miospores, the number of specimens is indicated in brackets Экогруппы миоспор Sporomorph EcoGroups Среда обитания Habitat
мохообразные (3) Bryophytes (3) Nevesisporites spp. (2) влажные низины, речные берега напочвенный покров, болото ground cover, mire
Retitriletes cf. clavatoides (1) Lowland wet, River не установлена unknown habit
Aratrisporites spp. (17) прибрежные области, Coastal не установлена unknown habit
плауновидные (23) Lycopsids (23) Carnisporites spp. (4) влажные низины, речные берега Lowland wet, River не установлена unknown habit
Camarozonosporites rudis (2) речные берега River напочвенный покров, болото, ground cover, mire
Apiculatisporites sp. (5) не установлена unknown habit
Baculatisporites comaumensis (1) Osmundacidites sp. (6) влажные низины торфяные и лесные болота, peat and forest bogs
Converrucosisporites cameroni (5) Lowland wet напочвенный покров, болото
Polypodiisporites sp. (1) эпифиты epiphytes
Lycopodiacidites kuepperi (4) речные берега River не установлена unknown habit
Cyclotriletes sp. (1) речные берега River не установлена unknown habit
папоротники (63) Ferns(63) Duplexisporites gyratus (12) прибрежные области Coastal берега крупных водоемов, морских лагун, прибрежные болота large water bodies and sea lagoons shores, marshes
Cyathidites spp. (4) Deltoidospora sp. (2) Dictyophyllidites spp. (17) сухие низины Lowland dry подлесок, болото, сухие участки understory, mire, drier patches
Convolutispora sp. (1) речные берега River не установлена unknown habit
Microreticulatisporites sp. (1) не установлена not attributed не установлена unknown habit
Tigrisporites halleinis (3) не установлена not attributed не установлена unknown habit
членистостебельные (7) Sphenophytes (7) Calamospora sp. (7) речные берега River напочвенный покров, болото, берега рек ground cover, mire, river banks
Falcisporites spp. (3) ? внутренние области ? Hinterland лесной покров canopy
птеридоспермы (16) Sulcatisporites spp. (8) речные берега River не установлена unknown habit
Seed ferns (16) Vitreisporites pallidus (5) низменность с разной степенью увлажненности Lowland wetter or drier дельты, пойма, торфяные болота deltaic environments, floodplain, backswamp peats
хвойные, птеридоспермы (74) Conifers, seed ferns (74) Alisporites spp. (56) прибрежные области/ влажные низины/ ? внутренние области Coastal/ Lowland wet/ ? Hinterland мангровые заросли устьев рек, болото, верхний ярус леса mangrove thickets along river mouth, mire, upper canopy
Platysaccus spp. (10) прибрежные области Coastal не установлена unknown habit
Chordasporites spp. (7) внутренние области лесной покров canopy
Striatoabieites aytugii (1) Hinterland не установлена unknown habit
Araucariacites sp. (8) верхний ярус леса upper canopy
Florinites spp. (14) прибрежные области Coastal заросли, подобные камышовым, на дельтовой равнине reed-like vegetation on delta plain
Protodiploxypinus spp. (17) прибрежные области/ пионерная флора Coastal/Pioneers прибрежные мангровые заросли coastal mangrove-like habit
хвойные (92) Conifers (92) Ovalipollispseudoalatus (7) Piceaepollenites sp. (11) Pinuspollenites sp. (8) Podocarpidites spp. (8) Triadispora obscura (1) Voltziaceaesporites spp. (5) Quadraeculina anellaeformis (1) внутренние области Hinterland не установлена unknown habit
Cedripites sp. (2) Dipterella oblatinoides (1) Minutosaccus spp. (4) Samaropollenites speciosus (2) Stellapollenites thiergartii (1) Succinctisporites grandior (2) ? внутренние области ? Hinterland не установлена unknown habit
цикадовые (4) Chasmatosporites spp. (3) сухие низины верхний ярус леса, болото upper canopy, mire
Cycads (4) Eucommiidites sp. (1) Lowland dry лесной покров canopy
цикадовые, гинкговые, беннетитовые, птеридоспермы (6) Cycads, ginkgos, bennettitales, seed ferns (6) Cycadopites sp. (6) сухие низины Lowland dry верхний ярус леса, болото, сухие участки upper canopy, mire, drier patches
гнетовидные (6) Gnetophytes (6) Gnetaceaepollenites sp. (3) ? влажные низины ? Lowland wet не установлена unknown habit
Ephedripites sp. (3) ?сухие низины/?внутренние области ?LD/?HL
недиф ф еренцированные голосеменные (6) Heliosaccus dimorphus (3) сухие низины Lowland dry не установлена unknown habit
Gymnosperms undifferentiated (6) Accinctisporites sp. (2) Colpectopollis ellipsoideus (1) не установлена not attributed не установлена unknown habit
иэкз. 37 19 134 39 61 7 12.3 6.3 44.7 13.0 20.3 2.3
Рис. 4. Количественное распределение миоспор палиноком-плекса сынинской свиты из обнажений на р. Кыдзьрасъю по экогруппам [по 11, 14-17, 19, 20 и др.]:
1 — влажные низины и влажные низины/речные берега, 2 — речные берега, 3 — прибрежные области, прибрежные области/пионерная растительность, прибрежные области/влажные низины/внутренние области (?), 4 — сухие низины и сухие низины (?)/внутренние области (?), 5 — внутренние области, 6 — миоспоры с неустановленной принадлежностью какой-либо экогруппе
Fig. 4. Miospore composition in the palynological asemblage of the Synya Formation from outcrops on the Kydz'rasyu River, plotted quantitatively on the basis of their assignment to the sporomorph ecogroups [after 11, 14-17, 19, 20, ets.]:
1 - Lowland wet and Lowland wet/River, 2 - River, 3 - Coastal, Coastal/Pioneers, Coastal/Lowland wet/?Hinterland, 4 - Lowland dry and ?Lowland dry/?Hinterland, 5 - Hinterland, 6 - miospores, not attributed to any ecogroup
кыдзьрасъюского ПК с помощью метода экогрупп спо-роморф (SEG-analysis) [11, 14-17, 19 20 и др.]. В основу метода положен принцип актуализма. Первоначально метод разработан для позднеюрской — раннемеловой эпох, но позднее был адаптирован к триасовому периоду [11, 16].
По установленной ботанической принадлежности и условиям произрастания материнских растений миоспоры кыдзьрасъюского ПК собраны в несколько экогрупп, характеризующих определённый тип растительности [по 11, 15, 16, 19, 20 и др.]:
1) пионерная растительность — сообщество прибрежных растений-первопроходцев нестабильной окружающей среды за приливно-отливной зоной мангровых зарослей;
2) прибрежная растительность — сообщество растений прибрежной равнины или вдоль береговой линии участков, не затопленных морем, но испытывающих его воздействие;
3) сухие низины — пойменные сообщества, произрастающие на территории, заливаемой время от времени пресными водами;
4) влажные низины — сообщество пойменных террас, болот, озёр;
5) речные берега — сообщество растений, населяющих речные берега;
6) внутренние области — сообщество растений горной, холмистой местности; местности, удалённой от береговой линии; местности с низким уровнем грунтовых вод, никогда не затапливаемой.
Распределение миоспор кыдзьрасъюского ПК по экогруппам показано в таблице и проиллюстрировано рисунком 4, из которых следует, что в изученном ПК преобладают миоспоры растений влажных биотопов и
гораздо меньше миоспор растений, населявших сухие низины и внутренние области.
Мохообразные изученного ПК населяли влажные низины и берега рек. Среди плауновидных преобладают споры растений прибрежных областей водных бассейнов, формировавших береговые мангры.
Триасовые папоротники в целом являются индикатором тёплого (субтропического и тропического) и влажного климата. Основная часть папоротников на территории исследований заселяла влажные низины, берега рек, прибрежные области, а папоротники семейств Dipteridaceae и Cyatheaceae (споры Cyathdites, Deltoidospora, Dictyophyllidites) формировали, вероятно, нижний ярус лесов сухих низин.
Членистостебельные росли по берегам рек и озёр, на болотистых участках поймы.
Птеридоспермы в целом были экологически пластичными растениями и обитали в разных условиях. Произраставшие на территории исследований были в основном любителями влажных биотопов. В частности, группу кейтониевых, продуцировавших пыльцу Vitreisporites, многие авторы рассматривают в роли индикаторов тёплых и очень влажных обстановок.
В группе пыльцы, которую могли продуцировать как птеридоспермы, так и хвойные, велико содержание зёрен Alisporites. Специалисты предполагают, что их продуцентами, возможно, были крупные кустарники, формировавшие мангровые заросли вдоль устьев рек, затапливаемых приливами [11].
Хвойные растения населяли преимущественно территории с холмистым рельефом и территории, удалённые от побережья, но растения, продуцировавшие пыльцу Protodiploxypinus, вероятно, были обитателями прибрежных территорий и мангровоподобных лесов.
Гинкофиты и цикадофиты населяли сухие равнинные территории. Для гнетовидных нами принято предположение об условиях их обитания по аналогии с современными представителями, имеющими ограниченные ареалы: гнетум распространён в тропических областях, эфедра — в засушливых областях, на склонах гор.
Из вышеизложенного следует, что в сынинское время в условиях тёплого и очень тёплого гумидного климата на территории исследований произрастала разнообразная растительность, пышная и влаголюбивая. Сынинская флора, по-видимому, формировалась в пределах прибрежной области крупного водного бассейна с дельтами, лиманами, мангровоподобными зарослями и прилегающей влажной низменной равниной с заболоченными участками, озёрами и болотами (рис. 5).
В кыдзьрасъюском ПК большая часть двухмеш-ковой пыльцы является продуктом растений влажных биотопов и только 21 % — растений, населявших внутренние области. Так как растения — источники двух-мешковой пыльцы обладают высокой репродуктивной способностью, а основным способом транспортировки пыльцы является перенос ветром, то присутствие пыльцы растений удалённых территорий в изученном ПК может быть результатом пыльцевых дождей.
Заключение
Таким образом, изученные по берегам р. Кыдзьрасъю буро-сероцветные песчано-глинистые отложения
Пойменное болото
Рис. 5. Реконструкция предполагаемого пространственного распределения экогрупп миоспор сынинской свиты из обнажений на реке Кыдзьрасъю [по 11, 14—17, 19, 20 и др.]. Экогруппы флоры: 1 — пионерной, 2 — прибрежной, 3 — влажных низин, 4 — речных берегов, 5 — сухих низин, 6 — внутренних областей
Fig. 5. Reconstruction of the hypothetical spatial distribution of sporomorph ecogroups of the Synya Formation from outcrops on the Kydzrasyu River [after 11, 14—17, 19, 20, ets.]. Sporomorph Ecogroups: 1 — Pioneers, 2 — Coastal, 3 — Lowland wet, 4 — River, 5 — Lowland dry, 6 — Hinterland
с горизонтально- и косослоистыми сериями, с прослоями более крепких песчаников, с прослоями и линзами из обломков глинистыгх пород, с тонкими прослойками тонкозернистых и тонкослоистыгх песчаников и песчанистых глин с растительными остатками и обломками углефицированной и окремнённой древесины, прослойками и линзочками углей, несомненно, относятся к сынинской свите. Формировались они на р. Кыдзьрасъю, так же, как и отложения на р. Бол. Сыня, в условиях дельты древней реки и верхней литорали водного бассейна, который располагался, вероятно, немного к северо-западу.
Палинокомплекс сынинской свиты из её естественных выходов на р. Кыдзьрасъю по видовому составу в полной мере соответствует комплексу миоспор Сотеггисо$1$рогиг$ соп/еНеогпаШ8—Р1огт Иеъ ръеийоъЫаШъ, определяющему ладинский возраст вмещающих пород, а также комплексам миоспор из отложений ладинского яруса, датированных фауной аммоноидей.
Результаты палинологического анализа указывают на существование в ладинском веке на изученной территории богатой и разнообразной растительности, в которой преобладала флора сильно увлажнённых биотопов. Реконструкция условий произрастания растений-продуцентов показала, что они представляли собой прибрежную область крупного водного бассейна с дельтами, лиманами и зарослями типа современных мангровых и прилегающую влажную низменную равнину с заболоченными участками, болотами и озёрами. Такая картина согласуется с заключением о формировании сероцветной толщи на р. Кыдзьрасъю в условиях дельты и верхней литорали и косвенно соотносится с данными по предполагаемым условиям захоронения остатков тетрапод в обн. 73 на р. Бол. Сыня [7]. Предлагаемая модель формирования пород, слагающих изученные обнажения, логично объясняет образование относительно маломощных угольных пластов с промышленными содержаниями редких и рассеянных элементов, а также прибрежно-бассейновых полиминеральных (ильменит, лейкоксен, рутил) россы-пепроявлений, обнаруженных ранее в ходе геологосъёмочных работ.
Работа выполнена при финансовой поддержке темы НИР ГР № ЛАЛЛ-Л17-117121140081-7«Биогеологические события и стратиграфия фанерозоя субарктической зоны Баренцевоморского региона, Тимана и западного склона Урала».
Литература
1. Добрускина И. А. Триасовые флоры Евразии. Москва: Наука, 1982. 182 с. (Труды ГИН АН СССР; вып. 365).
2. Енцова Ф. И., Калантар И. 3. Триасовые отложения Тимано-Печорской нефтегазоносной провинции // Материалы по геологии востока Русской платформы. Казань: Изд-во Казанского университета, 1966. С. 138—189.
3. Ильина Н. В. Палиностратиграфия среднего триаса Тимано-Североуральского региона. Екатеринбург: УрО РАН, 2001. 230 с.
4. Ильина Н. В., Константинов А. Г. Палиноассоциации ладинских (средний триас) отложений в разрезе мыса Цветкова, Восточный Таймыр, север Средней Сибири // Эволюция жизни на Земле: Материалы V Международного симпозиума, 12—16 ноября 2018 г., г. Томск / Отв. ред.
B. М. Подобина. Томск: Изд. дом Томского гос. ун-та, 2018.
C. 153-155.
5. Калантар И. 3. Новое в стратиграфии триасовых отложений Полярного Предуралья // Новое в стратиграфии триаса Палеоурала. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1980. С. 46-61.
6. Методические рекомендации к технике обработки осадочных пород при спорово-пыльцевом анализе. Л.: ВСЕГЕИ, 1986. 77 с.
7. Новиков И. В. Биостратиграфия континентального триаса Тимано-Североуральского региона по фауне тетрапод. М.: Наука, 1994. 139 с. (Труды ПИН РАН; том 261).
8. Объяснительная записка к стратиграфическим схемам Урала (мезозой, кайнозой). Екатеринбург: Уральская геолого-съёмочная экспедиция, 1997. 139 с.
9. Твердохлебов В. П., Сенников А. Г., Новиков И. В., Ильина Н. В. Самый молодой триасовый комплекс наземных позвоночных в России: состав и датировка // Палеонтологический журнал. 2020. № 3. С. 87-102.
10. Чалышев В. И., Варюхина Л. М. Биостратиграфия триаса Печорской области. М.-Л.: Наука, 1966. 156 с.
11. Abbink O. A. Palynological identification in the Jurassic of the North Sea region // LPP contribution series. 1998. Vol. 8. P. 1-192.
12. Balme B. E. Fossil in situ and pollen grains: an annotated catalogue // Review of Palaeobotany and Palynology. 1995. Vol. 87. P. 81-323.
13. Hochuli P. A., Roghi G., Brack P. Palynological zonation and particulate organic matter of the Middle Triassic of the Southern Alps (Seceda and Val Gola-Margon sections, Northern Italy) // Review of Palaeobotany and Palynology. 2015. Vol. 218. P. 28-47.
14. Kustatscher E., Van Konijnenburg-Van Cittert J.H.A. The Ladinian flora (Middle Triassic) of the Dolomites: Palaeoenvironmental reconstructions and palaeoclimatic considerations // Geo. Alp. 2005. Vol. 2. P. 31-51.
15. Kustatscher E, Van Konijnenburg-Van Cittert J.H.A., Roghi G. Macrofloars as possible proxies for palaeoclimatic and palaeoecological studies: A case study from the Pelsonian (Middle Triassic) of Kühwiesenkopf/Monte Pra della Vacca (Olang Dolomites, N-Italy) //Palaeogegraphy, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 2010. Vol. 290. P. 71-80.
16. KustatscherE., Heunisch C., Van Konijnenburg-Van Cittert J.H.A. Taphonomical implications of the Ladinian megaflora and palynoflora of the Thale (Germany) // PALAIOS. 2012. Vol. 27. Issue 11. P. 753-764.
17. Kustatscher E, Franz M, Heunisch C., Reich M, Wappler T. Floodpalin habitats ofbraided river systems: depositional environment, flora, fauna of the Solling Formation (Buntsandstein, Lower Triassic) from Bremke and Fürstenberg (Germany) // Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments. 2014. Vol. 94. Issue 2. P. 237-270.
18. Kürschner W. M., Herngreen G.F. W. Triassic palynology of central and northwestern Europe: a review of palynofloral diversity patterns and biostratigraphic subdivisions // Lucas S.G. (ed.). The Triassic Timescale. Geological Society, London, Special Publications, 2010; Vol. 334. P. 263-283.
19. Lindström S, Erlström M, Piasecki S, Nielsen L. H, Mathiesen A. Palynology and terrestrial ecosystem change of the Middle Triassic to lowermost Jurassic succession of the eastern Danish Basin // Review of Palaeobotany and Palynology. 2017. Vol. 244. P. 65-95.
20. Paterson N. W, Mangerud G, Mork A. Late Triassic (early Carnian) palynology of shallow stratigraphical core 7830/5-U-1, offshore Kong Karl Land, Norwegian Arctic // Palynology. 2017. Vol. 41, Issue 2. P. 230-254.
21. Vigran J. O., Mangerud G., M0rk A., Worsley D., Hochuli P. A. Palynology and geology of the Triassic succession of Svalbard and the Barents Sea. Geological Survey of Norway Special Publication 14. 2014. 270 p.
References
1. Dobruskina I. A. Triasovye flory Evrasii (Triassic Floras of Eurasia). Moscow: Nauka, 1982, 182 p.
2. Entsova F. I., Kalantar I. Z. Triasovye otlozheniya Timano-Pechorskoi neftegazonosnoi provintsii (Triassic deposits of the Timan-Pechora oil and gas province). Materials on the geology of the east of the Russian platform. Kazan: Kazan University Publishing House, 1966, pp. 138-189.
3. Ilyina N. V. Palinostratigrafiya srednego triasa Timano-Severoural'skogo regiona (Palynostratigraphy of the Middle Triassic in the Timan-North Urals region). Ekaterinburg: Uralian Division of RAS press, 2001, 230 p.
4. Ilyina N. V., Konstantinov A.G. Palinoassotsiatsii ladinskikh (srednii trias) otlozhenii v razreze mysa Tsvetkova, Vostochnyi Taimyr, sever Srednei Sibiri (Palynological assemblages of the
Ladinian (Middle Triassic) deposits at Cape Tsvetkov section, East Taimyr, northern Middle Siberia). Evolution of Life on the Earth: Proceedings of the V International Symposium, November 1216, 2018, Tomsk / Editor-in-Chief V.M. Podobina. Tomsk: Tomsk State University Publishing House, 2018, pp. 153-155.
5. Kalantar I. Z. Novoe v stratigrafii triasovykh otlozhenii Polyarnogo Predural'ya (New in the stratigraphy of Triassic deposits of the Polar Cis-Urals). New in the Triassic stratigraphy of the Paleourals. Sverdlovsk: UB AS USSR, 1980, pp. 46-61.
6. Metodicheskie rekomendatsii k tekhnike obrabotki osadoch-nykh porodpri sporovo-pyl'tsevom analize (Guidelines for the technique of processing sedimentary rocks in spore-pollen analysis). Leningrad: VSEGEI, 1986, 77 p.
7. Novikov I. V. Biostratigrafiya kontinental'nogo triasa Timano-Severoural'skogo regiona po faune tetrapod (Continental Triassic biostratigraphy of the Timan-North Urals region using tetrapod fauna). Moscow: Nauka, 1994, 139 p.
8. Ob''yasnitel'naya zapiska kstratigfaficheskim skhemam Urala (mezozoi, kainozoi) (Explanatory note to the stratigraphic schemes of the Urals (Mesozoic, Cenozoic)). Ekaterinburg: Ural Geological Survey Expedition, 1997, 139 p.
9. Tverdokhlebov V.P, Sennikov A. G., Novikov I. V., Ilyina N. V. The youngest Triassic land vertebrate assemblage of Russia: composition and dating. Paleontological Journal, 2020, V. 54, No. 3, pp. 297-310.
10. Chalyshev V. I., Varyukhina L. M. Biostratigrafiya triasa Pechorskoi oblasti (Triassic biostratigraphy of the Pechora region). Moscow-Leningrad: Nauka, 1966, 156 p.
11. Abbink O. A. Palynological identification in the Jurassic of the North Sea region. LPP contribution series. 1998. V. 8, pp. 1-192.
12. Balme B. E. Fossil in situ and pollen grains: an annotated catalogue. Review of Palaeobotany and Palynology. 1995, V. 87, pp. 81-323.
13. Hochuli P. A., Roghi G, Brack P. Palynological zonation and particulate organic matter of the Middle Triassic of the Southern Alps (Seceda and Val Gola-Margon sections, Northern Italy). Review of Palaeobotany and Palynology. 2015, V. 218, pp. 28-47.
14. Kustatscher E, Van Konijnenburg-Van Cittert J.H.A. The Ladinian flora (Middle Triassic) of the Dolomites: Palaeoenvironmental reconstructions and palaeoclimatic considerations. Geo. Alp., 2005, V. 2, pp. 31-51.
15. Kustatscher E, Van Konijnenburg-Van Cittert J.H.A., Roghi G. Macrofloars as possible proxies for palaeoclimatic and palaeoecological studies: A case study from the Pelsonian (Middle Triassic) of Kühwiesenkopf/Monte Pra della Vacca (Olang Dolomites, N-Italy). Palaeogegraphy, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 2010, V. 290, pp. 71-80.
16. Kustatscher E., Heunisch C., Van Konijnenburg-Van Cittert J.H.A. Taphonomical implications of the Ladinian megaflora and palynoflora of the Thale (Germany). PALAIOS, 2012, V. 27, Issue 11, pp. 753-764.
17. Kustatscher E., Franz M., Heunisch C., Reich M., Wappler T. Floodpalin habitats of braided river systems: depositional environment, flora, fauna of the Solling Formation (Buntsandstein, Lower Triassic) from Bremke and Fürstenberg (Germany). Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments, 2014, V. 94, Issue 2, pp. 237-270.
18. Kürschner W. M, Herngreen G. F. W. Triassic palynology of central and northwestern Europe: a review of palynofloral diversity patterns and biostratigraphic subdivisions. Lucas S.G. (ed.). The Triassic Timescale. Geological Society, London, Special Publications, 2010, V. 334, pp. 263-283.
19. Lindström S, Erlström M, Piasecki S, Nielsen L. H, Mathiesen A. Palynology and terrestrial ecosystem change of the Middle Triassic to lowermost Jurassic succession of the eastern
Danish Basin. Review of Palaeobotany and Palynology, 2017, V. 244, pp. 65-95.
20. Paterson N. W, Mangerud G., Mork A. Late Triassic (early Carnian) palynology of shallow stratigraphical core 7830/5-U-1, offshore Kong Karl Land, Norwegian Arctic. Palynology, 2017, V. 41, Issue 2, pp. 230-254.
21. Vigran J. O., Mangerud G., M0rk A., Worsley D., Hochuli P. A. Palynology and geology of the Triassic succession of Svalbard and the Barents Sea. Geological Survey of Norway Special Publication 14, 2014, 270 p.
Поступила в редакцию / Received 06.03.2020
Приложение. Алфавитный список мииспир Appendix. Alphabetical list of miospores
Споры (Spores)
Apiculatisporites sp.
Aratrisporites fischeri (Klaus, 1960) Playford et Dettmann, 1965
Aratrisporites granulatus (Klaus, 1960) Playford et Dettmann, 1965
Aratrisporitespaenulatus Playford et Dettmann, 1965 Aratrisporites paraspinosus Klaus, 1960 Aratrisporites scabratus Klaus, 1960 Aratrisporites strigosus Playford, 1965 Baculatisporites comaumensis (Cookson, 1953) Potonie,
1956
Calamospora sp.
Camarozonosporites rudis (Leschik, 1955) Klaus, 1960 Carnisporites mesosoicus (Klaus, 1960) Mädler, 1964 Carnisporites sp.
Converrucosisporites cameroni (de Jersey, 1962) Playford et Dettmann, 1965
Converrucosisporites cf. Lygodium granulatum Ivanova,
1961
Converrucosisporites cf. Lygodium japoniciforme Ivanova,
1961
Converrucosisporites conferteornatus Pautsch, 1971 Converrucosisporites sp. Convolutispora sp.
Cyathidites coniopteroides Romanovskaja, 1980 Cyathidites sp. Cyclotriletes sp. Deltoidospora sp.
Dictyophyllidites harrisii Couper, 1958 Dictyophyllidites mortoni (de Jersey, 1959) Playford et Dettmann, 1965
Dictyophyllidites sp.
Duplexisporites gyratus Playford et Dettmann, 1965 Duplexisporitesproblematicus (Couper, 1958) Playford et Dettmann, 1965 Duplexisporites sp.
Lycopodiacidites kuepperi Klaus, 1960 Lycopodiacidites sp. Microreticulatisporites sp. Nevesisporites limatulus Playford, 1965 Nevesisporites sp. Osmundacidites sp. Polypodiisporites sp.
Retitriletes cf. clavatoides (Couper, 1958) Döring, Krutzsch, Mai et Schulz, 1963
Tigrisporites halleinis Klaus, 1960
Пыльца (Pollen)
Accinctisporites sp. Alisporites australis de Jersey, 1962 Alisporites cymbatus Venkatachala, Beju & Kar, 19671968
Alisporites grauvogeli Klaus, 1964
Alisporites landianus Balme, 1970
Alisporites parvus de Jersey, 1962
Alisporitespergrandis (Bolchovitina, 1956) Iljina, 1985
Alisporitesperlucidus (Pautsch, 1971) Pautsch, 1973
Alisporites sp.
Araucariacites sp.
Cedripites sp.
Chasmatosporites hians Nilsson, 1958 Chasmatosporites sp.
Chordasporites singulichorda Klaus, 1960 Chordasporites sp.
Colpectopollis ellipsoideus Visscher, 1966 Dipterella oblatinoides Maljavkina, 1949 Ephedripites sp. Eucommiidites sp.
Falcisporites snopkovae Visscher, 1966 Falcisporites stabilis Balme, 1970 Florinitespseudostriatus Kopytova, 1963 Florinites walchius Kopytova, 1963 Ginkgocycadophytus sp. Gnetaceaepollenites sp. Heliosaccus dimorphus Mädler, 1964 Minutosaccus crenulatus Dolby, 1976 Minutosaccus potoniei Mädler, 1964 Minutosaccus sp.
Ovalipollispseudoalatus (Thiergart, 1949) Krutzsch, 1955 emend. Schuurman, 1976 Ovalipollis sp. Piceaepollenites sp. Pinuspollenites sp.
Platysaccus nitidus (Pautsch, 1971) Pautsch, 1973 Platysaccus queenslandi de Jersey, 1962 Platysaccus sp.
Platysaccus subcarpaticus (Pautsch, 1971) Pautsch, 1973 Podocarpidites keuperianus (Mädler, 1964) Schuurman,
1977
Podocarpidites sp.
Protodiploxypinus doubingeri (Klaus, 1964) Warrington,
1974
Protodiploxypinus gracilis Scheuring, 1970 Protodiploxypinus sittleri (Klaus, 1964) Scheuring, 1970 Protodiploxypinus sp.
Quadraeculina anellaeformis (Maljavkina, 1949) Iljina,
1985
Samaropollenites speciosus (Goubin, 1965) Dolby et Balme, 1976
Stellapollenites thiergartii (Mädler, 1964) ClementWesterhof et al., 1974
Striatoabieites aytugii Visscher, 1966 Succinctisporites grandior Leschik, 1955 Sulcatisporites institatus Balme, 1970 Sulcatisporites kraeuseli Mädler, 1964 Sulcatisporites sp.
Triadispora obscura Scheuring, 1970 Vitreisporitespallidus (Ressinger, 1950) Nilsson, 1958 Voltziaceaesporites heteromorpha Klaus, 1964 Voltziaceaesporites globosus Fisher et Dunay, 1984
