CC BY
282
УДК 631.4
ОЦЕНКА ВЛАГООБЕСПЕЧЕННОСТИ РАСТЕНИЙ
© 2011 г. Н. А. Муромцев
Почвенный институт им. В.В. Докучаева Росселъхозакадемии, 119017, Москва, Пыжевкий пер., 7
Установлены закономерности поведения влаги в системе приземный воздух-растительный покров-почва с использованием потенциала влаги. Показано, что потенциал влаги в почве, листьях растений, перепады потенциала влаги в системе почва-растение, и относительная транспирация связаны между собой функциональными зависимостями. Достоверно обосновано, что каждая группа растений (гигрофиты, мезофиты и ксерофиты) характеризуется определенным узким интервалом потенциала почвенной влаги, при котором значения относительной транспирации не опускаются ниже оптимального уровня (1.0-0.9). Этот интервал практически не зависит от свойств почв и метеорологических условий и может быть использован в качестве оптимального критерия влаго-обеспеченности растений.
Ключевые слова: потенциал почвенной влаги, перепад потенциала влаги, верхняя и нижняя границы оптимального увлажнения почвы, испаряемость, наименьшая влагоемкость почвы, влажность за-вядания растений, абсолютная транспирация, потенциальная транспирация, относительная транспирация, влагообеспеченность почв и растений.
Проблеме водного режима почв и влагообеспеченности растений посвятили свои труды многие выдающиеся ученые почвоведы и физиологи. Укажем лишь только на некоторых из них:
H.A. Максимов (1941), С.И. Долгов (1948), H.A. Гусев (1949), A.A. Роде (1965), А.Д. Воронин (1966), H.A. Качинский (1970), Б.Н. Мичурин (1975), H.H. Судницын (1979), X. Пенман (1982),
H.A. Семенов и др. (2005). Водный режим почв и влагообеспеченность растений неразрывно связаны между собой, в связи с чем ее оценивают категориями и понятиями влагообеспеченности почв.
В соответствии с определением (Толковый словарь, 1972; Мелиоративная энциклопедия, 2003) влагообеспеченность растений
уподобляется влагообеспеченностп почв. Последняя представляет собой отношение запаса продуктивной влаги в почве к запасу, соответствующему наименьшей влагоемкости почвы и диапазону активной влаги (по H.A. Качинскому) или интервалу оптимального увлажнения (интервал оптимальной влажности, оптимальных запасов влаги и др.) почв.
Под верхним пределом оптимального содержания влаги в почве принимается наименьшая влагоемкость (НВ), а нижним - интервал влаги, равный 0.8-0.6 НВ (Качинский, 1970; Воронин, 1985; Судницын, 1990; Муромцев, 1991; Роде, 2008). Однако возможно ли оценивать влагообеспеченность растений, исходя из понятий влагообеспеченности почв? Можем ли мы в полной мере переносить это понятие с почвы на растение?
В основе большинства «действующих» методов оценки влагообеспеченности растений, так или иначе, используется информация о верхнем и нижнем пределах оптимального интервала влажности почв. В качестве критерия оптимальности водного режима почв обычно служит урожайность возделываемых культур. Однако урожай культур - показатель интегральный, конечный, и его невозможно использовать для оценки влагообеспеченности растений в процессе их роста и формирования урожая.
Казалось бы, что поддержание запасов влаги в почве на оптимальном уровне (например, на уровне 0.7 НВ) должно обеспечивать получение высоких и устойчивых урожаев. В действительности все обстоит гораздо сложнее, хотя бы потому, что даже запасов влаги (ЗВ), равных наименьшей влагоемкости, нередко оказывается недостаточно для покрытия расходов их на транспирацию (Т), абсолютное значение которой очень сильно зависит от испаряемости (Е0).
Например, при высокой испаряемости (3-5 мм/сут), когда влажность воздуха опускается до 30-25%, а температура воздуха поднимается до 25-3 0°С, растению для поддержания нормальной жизнедеятельности необходим уровень абсолютной транспирации (АТ), соответствующий испаряемости, т.е. АТ=Е0. Иными словами, поток влаги из почвы в растение должен удовлетворять потенциально возможной транспирации, соответствующей (равной) испаряемости, т.е. поток влаги (I) =АТ= Т0 = Е0. Однако из-за несоответствия скорости потока влаги через границу почва-корень
растения скорости потока ее на границе лист растения-атмосфера часто в природных условиях имеем ситуацию: поток влаги из почвы в растение (I) < АТ < Т0 = Е0
Для достижения такой высокой интенсивности АТ необходимо обеспечить соответствующую плотность потока влаги из почвы в растение. Однако плотность потока влаги в системе определяется не только ее содержанием в почве, но и сопротивлением проводящей системы твердая фаза почвы-паренхима-сосуды корня, стебля и листьев. В результате происходит несоответствие между поступлением влаги из почвы в растение и расходованием ее на транспирацию, что приводит к возникновению водного дефицита влаги в листьях, к перманентному их завяданию и снижению темпов наращивания полезной продукции.
Состояние, движение и доступность почвенной влаги для растений зависят от комплекса природных и антропогенных факторов. Параметры природной среды можно подразделить на три взаимосвязанные между собой группы, характеризующие различные части системы почва-растение-атмосфера. К первой группе относятся факторы, определяемые почвенными условиями: гранулометрическим составом, сложением и структурой почвы, степенью ее засоления, гидрологическим режимом территории и др. Вторую группу составляют факторы, связанные с биологическими и физиологическими особенностями растений: принадлежностью к той или иной экологической группе, степенью жаро- и холодоустойчивости, мощностью надземной и подземной биомасс, плотностью фитоценоза, возрастом растений и др. В третью группу входят метеорологические параметры и их сочетание во времени и пространстве: температура воздуха и почвы, влажность воздуха, скорость и направление ветра, испаряемость, альбедо и др.
Для того чтобы иметь реальную и адекватно отражающую сиюминутное состояние влаги в почве информацию (I =АТ < Е0 или I =АТ = Е0) необходим динамический критерий влагообеспе-ченности растений. Динамический критерий - показатель состояния влаги в системе или отдельной ее части (например, в растении), который позволяет судить о степени влагообеспеченности в любой отрезок времени.
Предпринята попытка использовать в качестве динамического критерия влагообеспеченности растений различные физиологиче-
ские показатели (сосущую силу растительной клетки, скорость движения влаги по стеблю, абсолютную транспирацию и др.). Однако она не увенчалась успехом, прежде всего потому, что все абсолютные значения физиологических параметров сильно зависят от испаряемости приземного слоя воздуха и подвержены значительной изменчивости не только в пространстве, но и в пределах одного и того же растения. Поэтому предложены относительные значения некоторых параметров природной среды: относительная испаряемость, относительная транспирация (Т/Т0) и др. (Слейчер, 1970; Судницын, Муромцев, 1971; Муромцев, 1979; Семенов и др., 2005). Последний критерий (Т/Т0), представляющий собой отношение действительной (Т) транспирации к потенциальной (Т0), имеет преимущество, т.к. учитывает и изменение метеорологической обстановки, и физиологические особенности растений.
Таким образом, мы кратко указали на влияние атмосферных параметров, отображенных в испаряемости в интегральном виде. Влияние гидрофизических и иных свойств почвы на состояние влаги в ней и доступности ее для растений достаточно хорошо известно из многочисленных трудов отечественных и зарубежных ученых А.А Роде (2008), H.A. Качинский (1970), И.И. Судницын (1979), P.O. Слейчер (1970 и др. Следовательно, на водный режим и влагообеспеченность почв и растений и состояние влаги в системе приземный слой воздуха-растительный покров-почва-грунтовые воды воздействуют многие факторы природной среды. Анализ состояния влаги традиционными методами одновременно в разных частях единой системы серьезно затруднен. Однако его можно рассчитать на основе информации о потенциале влаги в системе.
Под потенциалом влаги понимают полезную работу, которую необходимо совершить приложением из вне сил для изотермического и обратимого переноса единицы массы или единицы объема свободной химически чистой воды с заданного уровня в почвенный раствор (Толковый словарь по почвоведению, 1975; Мелиоративная энциклопедия, 2004).
При отнесении количества работы к массе перенесенной воды, получается размерность «потенциала» (Дж/кг, Эрг/г); а при отнесении ее к объему перенесенной воды - размерность «давления» (кПа, атм, бар, мм рт.ст.). Количественно размерности относятся
следующим образом: -1 атм = -1000 см води. ст. = -1.02 х 103 мбар = -7.36 х Ю2 мм рт. ст. = 1.02 х Юб дн/см = -9.81 х 101 кПа = -9.81 х Ю'2 Дж/г = 9.81 х ю1 Дж/кг.
Взаимодействие воды с вмещающим ее телом (почвой, растением) оценивается в системе почва-растение величиной химического потенциала воды (потенциал влаги, давление почвенной влаги). В условиях равновесного состояния системы потенциал влаги во всех ее частях одинаков, а в неравновесном - вода может передвигаться лишь в направлении более низкого потенциала. Между потенциалом почвенной влаги (Рп) и влажностью почвы практически во всем интервале увлажнения существует функциональная зависимость, широко используемая в гидрофизических работах Судницына (1979), Воронина (1984), Муромцева (1991) и ДР-
Вполне естественно предположить наличие функциональной зависимости между потенциалами влаги в почве и листьях растений и между относительной транспирацией и потенциалами влаги в системе почва-лист. Действительно, такие зависимости были получены и другими исследователями. На рис. 1 представлена зависимость между потенциалами влаги в листьях различных растений и в слоях 0-40 см черноземовидных почв Доно-Арчединского песчаного массива, а на рис. 2 - зависимость перепада потенциала влаги (Рл-Рп) в системе почва-растение от потенциала почвенной влаги (Рп) в этих же почвах.
Исследования проведены в условиях вегетационных опытов в больших вегетационных сосудах (вес почвы около 8 кг). Потенциал влаги в почве и растениях измеряли психрометрическим методом (Судницын, Муромцев, 1971; Муромцев, 1986). Морфологический облик почв выглядит таким образом.
Пойменная черноземовидная суглинистая почва. Гор. А (0-40 см): темно-серый, почти черного цвета; сухой, плотный; структура комковатая, среднесуглинистый, много корней, червоточин, кротовин, новообразований нет; переход в следующий горизонт четкий по цвету и структуре.
Пойменная черноземовидная супесчаная почва. Гор. А0 (0-3 см): подстилка из полуразложившейся сосновой хвои. Гор. А1 (3-40 см): влажноватый серовато-коричневого цвета слой, супесчаный, среднеуплотненного сложения; структура комковатая,
Рл • 10: кПа
Рис. 1. Зависимость потенциала влаги в листьях различных растений (Рл) от потенциала почвенной влаги (Рп). Обозначения здесь и далее: черноземовидная суглинистая почва: 1 - пшеница, 3 - житняк, 4 - просо, 6 -овес, 8 - салат; черноземовидная супесчаная почва: 2 - пшеница, 5 - просо, 7 - овес, 9 - салат.
много корней, червоточин, кротовин; переход в следующий горизонт четкий по цвету и структуре.
Анализ рис. 1 и 2 свидетельствует о различной биологофизиологической природе исследованных растений, наибольшая роль в которой принадлежит степени их засухоустойчивости, отражающей потенциальные возможности влагопотребления. Потенциал влаги в листьях растений в период, соответствующий процессу устойчивого завядания, составляет в пойменной суглинистой почве: в салате-гигрофите------23 х 102 или -23 атм, овсе-
мезофите -36 х 102 или -36 атм, в засухоустойчивых мезофитах (просе и пшенице) и житняке-ксерофите в пределах -57...-73 х 102 или-57...-73 атм.
Максимальные значения перепада потенциала влаги (Рл-Рп) в системе лист растения-почва в этой же почве составляют: -6, -13, -23, -33 атм соответственно в салате, овсе, просе и пшенице.
(Р,- Р„) • 102 кПа
Рис. 2. Зависимость перепада потенциала влаги в системе почва - растение (Рл-Рп) от потенциала почвенной влаги (Рп).
При сравнительно высоком содержании влаги в почве, характеризуемом потенциалом влаги до -500 кПа (-5 атм), перепады полного потенциала влаги минимальны: в салате -5 атм, овсе -10 атм, а в просе, пшенице и житняке -10...-13 атм. По мере уменьшения содержания влаги и влагопроводности перепад потенциала плавно возрастает в салате и овсе и довольно резко в пшенице, просе и житняке, достигая в последних культурах значений в пределах -23...-33 атм. Характер изменения величин перепада потенциала таков: сначала он, возрастая, достигает максимального значения (различного для различных растений), затем с уменьшением влаги до влажности устойчивого завядания растений (для ксерофитов и засухоустойчивых растений до максимальной гигроскопичности и ниже) - снижается.
Конечные его значения, соответствующие состоянию устойчивого завядания растений, в овсе и салате ниже (по абсолютной величине) первоначального значения (при достаточно высоком со-
держании влаги в почве), а в ксерофитных растениях - выше. В соответствии с характером изменений Рп и перепада полного потенциала функция (Р л —Р п Х/Х Р п) характеризуется одним максимумом и двумя минимумами (рис. 2). Физическая сущность этого явления может быть представлена следующим образом.
В условиях высокого содержания влаги в почве (около НВ и немного ниже) поток ее в растение компенсирует расход на транспирацию. В это время «усилия» растений направлены в основном на преодоление сопротивления системы почва-ксилема стебля движению влаги, поскольку силы влагоудержания незначительны, и перепад потенциала минимален, но достаточен для обеспечения такой плотности потока, который компенсировал бы потери влаги на эвапотранспирацию (суммарное испарение). При дальнейшем уменьшении содержания влаги в почве ее потенциал (Рп) снижается интенсивнее с уменьшением количества влаги в почве. Это приводит к быстрому (интенсивному) понижению потенциала влаги в растениях (Рл), при этом скорость понижения Рл превосходит скорость снижения Рп, в результате чего перепад потенциала в системе увеличивается до максимального значения. Наконец, содержание влаги в почве становится настолько малым, что скорость снижения Рп достигает значений, равных скорости снижения Рл, а затем и превышает ее. В этих условиях возрастание перепада потенциала приостанавливается, и в дальнейшем происходит его уменьшение.
Зависимости Т/Т/(РП, Рл) представлены на рис 3. В интервале Т/То, характеризуемом началом снижения потока влаги на границе раздела жидкость-воздух, функция апроксимируется прямыми, причем для ксерофитных растений функция выражена в наиболее явном виде. Теснота связи очень высокая: г =0.96-0.98.
Начало снижения Т/Т0 в различных растениях наблюдается при следующих значениях Рп соответственно в супесчаной и суглинистой почвах: -200 кПа (-2 атм) и -400 кПа (- 4 атм) в салате, -500 и -900 кПа в овсе, -13 х 102 кПа в просе, -700 и -800 кПа в пшенице и -10 х Ю2 кПа в житняке. Отсюда самое низкое значение Рп, соответствующее началу снижения Т/Т0, наблюдается при выращивании проса и житняка, а самое высокое - при выращивании салата.
Рис. 3. Зависимость относительной транспирации (Т/Т0) различных растений от потенциала влаги в почве (А) и листьях растений (Б).
Конечное значение Т/Т0, характеризующее устойчивое завя-дание растений ксерофитов, составляет 0,18-0,20, а салата Т/Т0=-0,47. Последняя цифра свидетельствует о том, что у гигрофитов (салата) влажность завядания (ВЗ) наступает не постепенно (более или менее плавно), а резко, с высокой интенсивностью. С физической точки зрения это можно объяснить тем, что у гигрофитов из-за высокой требовательности к воде не выработались в процессе эволюции соответствующие реакции на экстремальные условия среды, выражающиеся в данном случае в резком снижении доступности почвенной влаги. Поэтому потребление влаги этими растениями быстро прекращается при исчерпании потенциальных возможностей, характеризуемых отсутствием перепада потенциала, когда значения потенциала в листьях и почве равны между собой (Рп = РЛ = -17x102 кПа). Вместе с тем, потенциал при уменьшении влаги в почве до ВЗ, составляет в листьях овса, проса и пшеницы соответственно: -25 х Ю2, -30 х Ю2 и -20 х Ю2 кПа в супесчаной и -36 х Ю2, -40 х Ю2 и -40 х Ю2 кПа в суглинистой почвах.
Зависимость Т/Тп/Рл в полулогарифмическом масштабе также выражена прямыми линиями (с начала снижения Т/Т0). Потенциал влаги, соответствующий началу снижения Т/Т0, составляет в листьях салата -900 и -1000 кПа в супесчаной и суглинистой почвах, в листьях овса соответственно -18 х Ю2 и -20 х Ю2 кПа; в ли-
стьях проса, пшеницы и житняка около -32 х 102 кПа. Предельное значение Рл, соответствующее ВЗ, достигает в супесчаных почвах в листьях салата -18 х 102, овса и пшеницы -50 х 102, проса и житняка -65 х 102 кПа. Аналогичные результаты получены и при анализе зависимостей Т/Т0 от перепада потенциала (Рл Рп) Видно, что с увеличением степени ксерофитности в направлении от салата к просу и житняку начало снижения Т/Т0 «сдвигается» в сторону больших значений перепада потенциала влаги.
ВЫВОДЫ
Рассмотренные материалы позволяют с учетом имеющихся в научной литературе данных сделать следующие выводы.
1. Поток влаги из почвы в растение должен удовлетворять потенциально возможной транспирации, соответствующей (равной) испаряемости, т.е. поток влаги (I) =АТ= Т0 = Е0. Однако из-за несоответствия скорости потока влаги через границу почва-корень растения скорости потока ее на границе лист растения-атмосфера в природных условиях часто имеем ситуацию:
поток влаги из почвы в растение (I) < АТ < Т0 = Е0.
2. Для того чтобы иметь реальную и адекватно отражающую сеюминутное состояние влаги в почве информацию (I =АТ < Е0 или I =АТ = Е0,) - необходим динамический критерий влагообес-печенности растений, позволяющий получить информацию о степени влагообеспеченности растений практически в любой отрезок времени.
3. Потенциалы влаги в почве, листьях растений, перепады потенциала влаги в системе почва-растение и относительная транспирация связаны между собой функциональными зависимостями.
4. Интервал потребляемой влаги увеличивается, а «мертвый» запас уменьшается в направлении от гигрофитов к мезофитам и далее к ксерофитам. Снижение роста и накопление полезной продукции растениями проявляется при снижении содержания почвенной влаги до нижней границы оптимального увлажнения. Дальнейшее уменьшение влажности почвы приводит сначала к перманентному, а затем и к устойчивому завяданию растений.
5. Поскольку перепад потенциала влаги в системе почва-растение является движущей силой переноса влаги, а относитель-ая транспирация представляет собой динамический критерий вла-
гообеспеченности растений, то они могут быть положены в основу методики оценки влагообеспеченнсти растений.
6. Оптимизация водного режима почв и влагообеспеченности растений сводится к определению и поддержанию во времени оптимального интервала потенциала влаги и относительной транспирации на уровне единицы. При этом в качестве критерия оптимальности водного режима могут быть использованы и значения потенциала влаги в системе почва-лист, и значения Т/Т0. Одновременно они будут являться и критериями (параметрами), необходимыми для решения вопроса о сроках и нормах полива.
7. Каждая группа растений (гигрофиты, мезофиты и ксерофиты) характеризуется определенным узким оптимальным интервалом потенциала почвенной влаги, при котором условия водного питания растений таковы, что значения Т/Т0 не опускаются ниже оптимального уровня (1.0-0.9). Эти интервалы почти не зависят от свойств почв и метеорологических условий и могут быть использованы в качестве оптимального интервала влагообеспеченности растений.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Воронин АД. Термодинамический метод исследования поведения воды в системе почва-растение // Сельскохозяйственная биология. 1966. №4. С. 538-548.
2. Вороннн АД. Структурно-функциональная гидрофизика почв. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1984. 204 с.
3. Гусев H.A. Некоторые закономерности водного режима растений. М.: Изд-во АН СССР, 1959. 779 с.
4. Долгов С.И. Исследование подвижности почвенной влаги и доступности ее для растений. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1948. 208 с.
5. Качннскнй H.A. Физика почвы. М.: Высшая школа, 1970.4.
2. 467 с.
6. Максимов H.A. Физиологические основы засухоустойчивости растений. М.: Изд-во АН СССР, 1941. 347 с.
7. Мелиоративная энциклопедия. М.: ФГНУ «Росинформагро-тех», 2004. Т. 3. С.10-11.
8. Мичурин Б.Н. Энергетика почвенной влаги. Л.: Гидрометео-издат, 1975. 136 с.
9. Муромцев H.A. Об использовании термодинамического потенциала почвенной влаги в исследованиях по гидрофизике почв и растений//Почвоведение. 1976. №3. С. 42-52.
10. Муромцев H.A. Мелиоративная гидрофизика почв. Л.: 1991. Гидрометеоиздат, 272 с.
11. Пенман Х.Л. Растения и влага. Л.: Гидрометеоиздат, 1968. 243 с.
12. Роде A.A. Основы учения о почвенной влаге. Избр. тр. М.: Почв, ин-т им. В.В. Докучаева, 2008. Т. 3. 663 с.
13. Семенов H.A., Муромцев H.A., Сабитов Г.А., Коротков Б.И. Лизиметрические исследования в луговодстве. М.: Изд-во Аверс Пресс, 2005. 584 с.
14. Слегмер P.O. Водный режим растений. М.: Мир, 1970. 365 с.
15. Судницын И.И., Муромцев H.A., Чан Конг Тау. Психрометрический метод определения потенциала влаги в почве и растениях//Почвоведение. 1971. №4. С. 47-56.
16. Судннцын И.И. Движение почвенной влаги и водопотреб-ление растений. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1979. 254 с.
17. Толковый словарь по почвоведению. М.: Наука, 1975. 286 с.
