CC BY
95
УДК 599.535
ОЦЕНКА СЕЗОННОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ БЕЛУХИ ВЕЕРИШАРТЕЯШ ЬЕиСА8 И ОБЪЕКТОВ ЕЕ ПИТАНИЯ В ПРИБРЕЖНЫХ ВОДАХ СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ БЕРИНГОВА МОРЯ
Д. И. Литовка, П. Ю. Андронов, Р. Л. Батанов
Ст. н. с., Чукотский филиал Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра 689000 Анадырь, Отке, 56 Тел., факс: (41722) 2-67-61
E-mail: [email protected], [email protected], [email protected]
БЕРИНГОВО МОРЕ, АНАДЫРСКИЙ ЗАЛИВ, БЕЛУХА, МИГРАЦИИ, РАСПРЕДЕЛЕНИЕ, ПИТАНИЕ
Впервые с помощью слежения за мечеными белухами со спутников была подтверждена описанная ранее схема осенних миграций и зимнего распределения анадырской белухи, построенная на основе многолетних наблюдений, опросных сведений и авиаучетов в разные годы. Была выявлена акватория зимнего нагула анадырской белухи и белух из других популяций из Канады и Аляски (от мыса Наварин до острова Св. Лаврентия). Анализ погружений выявил в основном возрастные отличия в поведении белух, а также отличия в погружении зверей в разных нагульных акваториях. К числу наиболее важных из объектов питания белухи в октябре-феврале относятся минтай, тихоокеанская треска, бычки и северная двухлинейная камбала.
SEASONAL DISTRIBUTION OF BELUGA WHALES DELPHINAPTERUS LEUCAS DEPENDING OF PREY CONCENTRATIONS IN COASTAL WATERS OF NORTH-WESTERN BERING SEA
D. I. Litovka, P. Yu. Andronov, R. L. Batanov
Senior scientist, Chukotka branch of Pacific Research Fisheries Center 689000 Anadyr, Otke, 56 Tel., fax: (41722) 2-67-61
E-mail: [email protected], [email protected], [email protected]
BERING SEA, ANADYR GULF, BELUGA WHALE, MIGRATIONS, DISTRIBUTION, FEEDING
Using satellite telemetry tracking on tagged Beluga Whales the previously built on long-term observations and surveys beluga fall migration and winter distribution scheme was confirmed. The winter feeding ground for belugas from Anadyr Gulf was proven in the water area between Cape Navarin and St. Lawrence Island, where Russian whales are mixing with Canadian and American one’s. The diving analysis has shown mostly age differentiation in beluga behavior, as well as the variation of beluga diving pattern in different feeding water areas. The most important prey species for beluga in those waters at October-February period are the Pollock, the Pacific Cod, the Gobies and the Northern Two-line Flatfish.
До сих пор белуха Анадырского залива и Анадырского лимана является, пожалуй, одной из самых малоизученных. Лишь отрывочные и эпизодические исследования были проведены в середине и конце 20 века. Данных о составе пищи белух в водах, прилегающих к побережью Чукотского АО, также крайне мало. Для изучения распределения, миграций и пищевого поведения белух в Анадырском лимане и Анадырском заливе было проведено мечение белух спутниковыми передатчиками. Для изучения роли различных объектов питания белухи в различных нагульных районах были обобщены данные прибрежных и морских учетных съемок за многолетний период.
Цель настоящей работы — оценка распределения и мест концентраций белухи и основных объектов её питания в водах северо-западной части Берингова моря путем решения следующих задач:
— оценить сезонную динамику распределения белухи в водах, прилежащих к территории Чукотского автономного округа;
— выделить на основании полученных сведений районы вероятного нагула белухи;
— охарактеризовать видовой состав гидроби-онтов, встречающихся в районах вероятного нагула белухи;
— оценить пространственное распределение возможных объектов питания белухи в северо-западной части Берингова моря.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Оценка распределения белух в водах, прилежащих к территории Чукотского автономного округа, проведена на основании результатов спутникового слежения за четырьмя мечеными животными.
Работы по установке спутниковых передатчиков на белух осуществляли в период с 15 по 24 июля 2001 г. в Анадырском лимане (Литовка и др., 2002). Ме-чение произведено в районе мыса Тонкий, в нескольких километрах к северо-западу от г. Анадырь (табл. 1, рис. 1). Были помечены четыре белухи — две взрослые лактирующие самки (№ 2285 и 10970) и два неполовозрелых самца (№ 25850 и 30719).
Методика отлова заключалась в окружении белух неводом (длина 500 м, высота 16 м, ячея 30 мм) с речного катера. Передатчик подсоединяли к спинному гребню белухи с использованием трех нейлоновых штифтов, которыми гребень зверя протыкали насквозь. Стальные тросики, припаянные к спутниковой метке, затем соединяли с помощью болтов со штифтами.
Рис. 1. Карта-схема района мечения и перемещений белух с указанием изобат. 1 — г. Анадырь; 2 — залив Онемен; 3 — Канчаланские лиманы; 4—участок мечения; 5 — коса Русская Кошка; 6 — коса Земля Гека; 7 — лагуна Тымна
Все 4 метки состояли из спутникового радиопередатчика SDR-ST-16 (Telonics, Mesa, AZ), датчика глубины и электропроводности, четырех элементов питания и микропроцессора, залитых в эпоксидный корпус по технологии компании Wildlife Computers Ltd. (США). Микропроцессоры меток имели одинаковую программную установку, с одним лишь исключением: три из них были запрограммированы на генерацию 125 импульсов в сутки и лишь один (№ 10970) — на генерацию 500 импульсов. Слежение за белухами проводили с помощью системы спутников ARGOS (Франция), а получение сообщений с передатчиков осуществлялось через орбитальные спутники Национального агентства по океанам и атмосфере (NOAA, США). Месторасположение белух определялось системой ARGOS по максимальной частоте метки, которая обычно достигается при появлении спутника над горизонтом (Harris et al., 1990).
В зависимости от положения спутника в момент получения сигнала, данные о локациях белух имели различный класс качества (по мере убывания: 3, 2, 1, 0, А, В, Z). Для анализа перемещений белух были использованы пакет программ SatPack30 фирмы Wildlife Computers Ltd. (США) и только локации классов 1, 2 и 3 со стандартными ошибками, соответственно 1,00, 0,35 и 0,15 км, поскольку данные с более низким качеством (0, А,
В, Z) считаются неточными (стандартные ошибки более 5 км).
Все 4 метки имели датчик глубины с разбиением глубины ныряния дельфина на слои по 4 м. Сжатая информация о погружениях передавалась на спутник и содержала следующие сведения: максимальная глубина за 24 часа; количество ныряний в различные слои и категории максимальной глубины за 6-часовые периоды времени; частота погружений по 14 категориям глубин за каждый
Таблица 1. Информация о белухах, помеченных в Анадырском лимане в 2GG1 г.
Параметр Номер метки
2285 10 970 25 85G 30 719
Пол Самка Самка Самец Самец
Цвет Белый Белый Серый Светло-серый
Длина тела (см) 395 379 304 320
Ширина плавника (см) 80 83 77 77
Обхват хвоста (см) 53 49 49 42
Обхват тела (см) 2G2 199 170 184
Дата мечения 18.07.2001 18.07.2001 20.07.2001 20.07.2001
Период работы метки, дн. 219 3б 98 187
Дополнительная информация Лактирующая, Лактирующая, - -
серые метки с детенышем
на плавниках длиной 1б0 см
и хвосте
6-часовой период; количество времени, проведенное на 14 категориях глубин. Микропроцессоры разбивали данные о погружениях с точностью до 1 сек. по времени дня: 21:00-02:59, 03:00-08:59, 09:00-14:59 и 15:00-20:59 (местное время). Данные
о максимальной глубине каждого ныряния и времени, проведенного на различной глубине, собирались и подразделялись на категории глубины 0-4, 4-8, 8-12, 3-4, 4-5, 5-10, 10-25, 25-50, 50-75, 75100, 100-150, 150-200, 200-245 и>245 м.
Оценка распределения и видового состава гидробионтов внутренней части Анадырского лимана и прилегающих пресноводных водоемов Анадырского бассейна проводилась на основании обобщения литературных сведений и результатов учетных сетных работ, выполненных специалистами ЧукотТИНРО. Экспедиционные работы проведены с 8 февраля по 26 апреля 2010 г. на пограничном между речными и морскими водами участке Анадырского лимана, перед горлом реки Анадырь (рис. 2).
Для проведения лова использованы наборы полиамидных сетей из моноволокна (лески) с одинаковой высотой 1,8 м и длиной 30 м сетного полотна, различающихся шагом ячеи (22, 27, 30, 40, 50, 60 и 70 мм). Диаметр лески у сетей с шагом ячеи 22 и 27 мм составил 0,15 мм, у сетей 30-70 мм — 0,2 мм.
Для оценки пространственной изменчивости уловов производили учетный лов сетным порядком, который состоял из семи вытянутых в линию донных жаберных сетей с разным шагом ячеи. Постановки сетного порядка проводили на четырех участках: № 1 (глубина 10 м), № 2 (глубина 5,5 м), №
3 (глубина 15 м) и № 4 (глубина 35 м) (рис. 2). Местоположение подледных сетепостановок определяли с помощью GPS-приёмника Garmin-128, глубину — с помощью эхолота Hamminbird-727 Fishing System. Всего выполнено 9 подледных сетепостановок. Сети всегда выставляли в следующей последовательности в зависимости от шага ячеи: 2250-27-60-30-70-40 мм. При постановке старались выдерживать направление вдоль изобаты. На каждом участке выполняли по 2-3 последовательных постановки: после выборки одного сетного порядка на его место сразу выставляли следующий, состоящий из сетей с идентичной загрузкой, посадкой и шагом ячеи. Постановку и выборку проводили через широкую майну диаметром около 30 см. Из-за сильных течений для удержания сети на дне на расстоянии 1 м перед каждым концом сети устанавливали по дополнительному концевому грузу массой 3-5 кг, к которому с помощью карабинов крепили сеть.
Рис. 2. Карта-схема района учётных сетепостановок. Участки сетепостановок обозначены кружками, их нумерация соответствует таковой в тексте. Пунктирной линией обозначена географическая граница между Анадырским лиманом и рекой Анадырь
В каждой сетепостановке учитывали весь улов. В дальнейшем полученные уловы (в экз.) пересчитывали на стандартизированные уловы (в экз. на 10 м сети за 24 часа застоя). У большинства выловленных рыб всех видов измеряли длину тела по Смитту от конца рыла до конца серединных лучей хвостового плавника (с точностью до 1 мм).
Оценка распределения и видового состава гидробионтов внешней части Анадырского лимана и вод северо-западной части Берингова моря проводилась на основании результатов учетных донных траловых работ, проведенных сотрудниками ЧукотТИНРО и ТИНРО-Центра на среднетоннажных судах: СТ «Выносливый» и НИС «Профессор Кагановский» (2001 г.), РС «Щапино» (2005 г.) и РКМРТ «Бухоро» (2010 г.).
Сбор материалов проводили в северо-западной части Берингова моря в квадрате, ограниченном с запада координатами 176° в. д., с востока — 177 ° з. д., с севера — 66°30 с. ш., с юга — 61° с. ш. (рис. 3).
Местонахождение судов определяли с помощью аппаратуры, работающей в системе спутниковой навигации GPS.
На каждое траление заполняли траловую карточку, включающую основные характеристики траления (дату; время, координаты и глубину на-
чала/конца траления; скорость судна; площадь, обловленную тралом), видовой состав и величину улова каждого объекта. Впоследствии абсолютную величину каждого улова каждого объекта пересчитывали на улов на км2. Протраленную площадь определяли как произведение горизонтального раскрытия трала на протраленное расстояние. Последнее определяли как кратчайшее расстояние между двумя точками по прямой — началом (взятием ваеров на стопор) и концом (отдачей стопора и началом выборки) траления.
Весь улов каждого траления сортировали по видам, затем улов каждого вида учитывали в штучном и весовом выражении. Объячеенные объекты в состав улова не включали. При больших уловах (более 1 тонны) крупные объекты (все рыбы массой свыше 5-10 кг, все промысловые виды крабов, все редкие виды рыб и декапод) отбирали из улова, взвешивали и пересчитывали полностью. Из оставшейся части улова брали случайную пробу на анализ. Объем пробы не был менее 5-10% от веса всего улова. Эту пробу также рассортировывали по видам, улов каждого вида учитывали в штучном и весовом выражении, а затем аппроксимировали на весь улов данного трала. Биомассу рыб и декапод подсчитывали прямым путем (тотальное взвеши-
176° 177° 178° 179° 180° 179° 178° 177° 3-Д-
Pk. 3. Обобщенная карта-схема тралений учетных донных съемок в северо-западной части Берингова моря в 20012010 гг. Черные точки — средние координаты тралений. Пунктирная линия — нагульные районы белух
вание) или путем умножения общей численности в тралении на средний вес 1 экз. Для оценки веса некоторых объектов использовали полученные в предыдущие годы уравнения размерно-весовой зависимости.
По окончании учета из каждого улова отбирали пробы для промеров. Все промеры рыб осуществляли с использованием мерной доски, промеры декапод — с использованием штангенциркуля. Промеры рыб включали в себя измерение длины тела по Смитту от конца рыла до конца серединных лучей хвостового плавника (с точностью до 1 см), промеры акул и скатов — измерение полной длины от конца рыла до конца хвостового плавника (с точностью до 1 см), промеры креветок — измерение длины карапакса от основания орбиты глаза до заднего спинного края карапакса (с точностью до 0,1 мм), промеры крабов — измерение ширины карапакса в максимально широком участке жаберной области без учета латеральных шипов (с точностью до 1 мм).
Статистическую обработку результатов и построение гистограмм проводили, используя пакет Microsoft Office Excel. Построение карт распределения гидробионтов проводили с использованием программы КартМастер (ver. 4.1), разработанной ФГУП «ВНИРО». При построении карт распределения гидробионтов и при указании плотности скоплений использовали коэффициент уловистости трала, равный единице.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Динамика сезонного распределения и миграции меченых белух в 2001-2002 гг. по данным спутникового мониторинга
Проведенные в 2001-2002 гг. телеметрические исследования анадырского стада белух (Литовка и др., 2002) подтвердили описанную ранее схему их осенних миграций и зимнего распределения, построенную на основе многолетних наблюдений, опросных сведений и авиаучетов в разные годы (Smirnov, Litovka, 2001).
Районами нагула белух считали такие районы, где животные находились относительно продолжительное время на относительно небольшой акватории, не совершая протяженных миграций. За время присутствия на нагульной акватории принимали период с момента, когда животные заходили за границу выделенного района и более не покидали его до момента окончательного выхода. После объединения данных о динамике распределения четырех белух было выделено 7 нагульных районов (рис. 4).
В районе 1 (внутренняя часть Анадырского лимана и прилегающая часть пресноводных водоемов Анадырского бассейна) белухи находились самое продолжительное время — со следующего дня после окончания мечения (19-25 июля для разных особей) до середины октября (разные особи покинули данную акваторию в период с 13 по 18 октября). Общая продолжительность пребывания белух в указанном районе была от 85 до 89 дней, при этом одна из меток (№ 10970) прекратила работу 22 августа.
Из района 1 белухи переместились в район 2 (внешняя часть Анадырского лимана с прилегающими водами Анадырского залива), где они находились вплоть до 4 ноября. 25 октября прекратила работу еще одна метка (№ 25850). Общая продолжительность нахождения животных на этом участке составила 20-22 дня.
5 ноября оставшиеся две особи белухи в течение суток переместились к северо-востоку в сторону залива Креста. Еще через сутки они дошли до его северной части (район 3), где перемещения стали носить характер нагульных, сократились их среднесуточные расстояния. В заливе Креста и на прилегающей акватории белухи провели почти весь ноябрь (с 6 по 30 ноября), общая продолжительность нахождения в этом районе составила 25 дней.
С 1 по 8 декабря животные активно перемещались по северной части Анадырского залива между 177° з. д. и 180°, не задерживаясь на одном месте дольше чем на 1-2 суток. Вероятно, условия нагула не были благоприятными, что послужило причиной смещения белух южнее, в район 4 с центральными координатами 64° с. ш. и 180°. Этот участок также привлекал белух непродолжительное время, с 9 по 13 декабря.
С 14 декабря животные возобновили миграцию, смещаясь дальше на юг. Перемещения не были значительными, как в период миграции в залив Креста, что указывает на их поисково-пищевой характер.
В юго-западной части Анадырского залива (район 5) белухи вновь стали активно нагуливаться. Здесь они провели 39 дней (с 16 декабря по 23 января), причем 20 января прекратила подавать сигнал метка № 30719.
В район 6 (у мыса Наварин) последняя из оставшихся белух перешла 24 января. На акватории южнее мыса Наварин она, по-видимому, активно занималась поиском пищи, причем как в районе 6, так и периодически перемещаясь в район 7, расположенный в пределах 176°-177° в. д. Соотношение времени, проведенного ею в районах 6 и 7, составило приблизительно 2:1. 22 февраля последняя метка (№ 2285) прекратила действовать, в связи
с чем о дальнейших миграциях белухи судить невозможно. Общая продолжительность пребывания зверя в районах 6 и 7 составила 31 день (район 621 день, район 7-10 дней).
Таким образом, общее время наблюдений за перемещениями белухи составило 219 дней. Из этого количества время, затраченное белухой на нагул в рассматриваемых районах, составило не менее 205 дней. По продолжительности пребывания на одном месте среди прочих выделяется район внутренней части Анадырского лимана и прилегающей части рек Анадырского бассейна, где белухи пробыли 42% от всего времени наблюдений. Также довольно долго животные держались в юго-западной части Анадырского залива (19% от общего времени) и в заливе Креста (12%). Примерно по 10% времени было затрачено белухами на нагул во внешней части Анадырского лимана с прилегающими водами Анадырского залива и в районе у мыса Наварин. Около 5% времени белуха нагуливалась в районе 176°-177° в. д. и порядка 2% времени — в районе 64° с. ш. 180° в. д.
По данным Д.И. Литовки (2002) и ежегодных, с середины 1990-х гг., наблюдений сотрудников ЧукотТИНРО, обычно белуха появляется во внутренней части Анадырского лимана в июне. В частности, в 2000 г. первые 4 особи белухи были зафиксированы в районе г. Анадырь 16 июня, на третий день после вскрытия лимана ото льда (Литовка, 2002). Полагаем, что и в 2001 г. начало появления белух на акватории Анадырского лимана было
приурочено к середине июня. Общий срок их пребывания в районе 1, таким образом, может составлять 129 дней. Это свидетельствует о нахождении белух в водах внутренней части Анадырского лимана и прилегающей части пресноводных водоемов Анадырского бассейна в течение 35% времени от всего годового цикла, в прочих районах в осенне-зимний период — в течение 36% от продолжительности годового цикла.
Остается слабо изученным местонахождение белух анадырского стада в период с конца февраля до середины июня (29% годового времени). Известно лишь, что в Анадырском заливе белуха обнаруживается сразу после вскрытия льда, при этом 29 мая 1961 г. сотрудником МагаданНИРО
В.И. Крыловым зафиксирован случай движения стада белух (около 500 голов) недалеко от мыса Наварин в северо-западном направлении в сторону Анадырского залива, еще покрытого льдом (Клейненберг и др., 1964). В свете имеющейся информации по спутниковому мониторингу можно предполагать, что группа особей такой численности могла представлять собой «костяк» анадырского стада, направляющегося в район летнего нагула в Анадырский лиман.
Динамика батиметрического распределения меченых белух в 2001-2002 гг. по данным спутникового мониторинга
На мелководьях района 1 (Анадырский лиман с прилегающей частью пресноводных водоемов
Рис. 4. Распределение координат местонахождения меченых белух (суммарно по четырем особям) по результатам спутникового мониторинга в северо-западной части Берингова моря в июле 2001 г. — феврале 2002 г. Точками указаны зарегистрированные координаты местонахождения животных. Пунктиром выделены нагульные районы белух, рядом с каждым районом приведен его номер
Анадырского бассейна, рис. 3-4) со средними глубинами 2-10 м меченые звери более 80% времени находились в поверхностном и приповерхностном слое воды (Литовка и др., 2004). Такое поведение белух, вероятно, связано с тем, что в этом районе они охотятся в основном на нерестящиеся стада тихоокеанского лосося, которые проходят обычно в верхних слоях водного потока (Бирман, 1985). Все помеченные белухи, кроме самца (метка № 25850), ныряли на среднюю максимальную глубину 11-13 м, проводя под водой 7-8 мин. Молодой самец (№ 25850) проводил больше времени (в среднем 12 мин.) на меньших глубинах (4 м).
На большей части акватории района 2 (внешняя часть Анадырского лимана с прилегающими водами Анадырского залива) обычные глубины составляют 2-6 м, только на севере лимана и на выходе в Анадырский залив находятся относительно глубоководные участки 12-36 м. Соответственно, характеристики погружений меченых белух не имели значительных отличий от таковых в районе 1. Для двух меченых белух (самка № 2285 и самец № 30719) средняя глубина составила 13 м при средней продолжительности 8-9 мин. Молодой самец (№ 25850) так же, как в районе 1, проводил больше времени (в среднем 11 мин.) на меньших глубинах (4 м). Когда звери достигли относительно глубокой акватории выхода в Анадырский залив, время нахождения в поверхностном слое воды значительно снизилось для всех трех белух и составило 40-70%. Однако при перемещении зверей в центральную часть лимана и посещении ими мелководий в южной части Анадырского лимана 22-24 октября этот показатель заметно увеличивался.
На переходе в залив Креста две меченые белухи проводили под водой в среднем 32-51 мин., около 45% в поверхностном и 40% в приповерхностном слое воды, ныряя на глубины 62-85 м. В самом заливе Креста (район 3) самка (№ 2285) и самец (№ 30719) проводили 40-50 мин. под водой и ныряли на глубину 64-79 м. Белухи находились на поверхности и в приповерхностном слое воды наименьшее количество времени (20% и 45% соответственно) за весь период работы меток.
Во время поисково-пищевых миграций на севере Анадырского залива самка (№ 2285) и самец (№ 30719) проводили столько же времени на поверхности воды и в приповерхностном слое, как и в заливе Креста. При перемещении их в центральную и юго-восточную часть Анадырского залива (районы 4 и 5) эти показатели выросли до 45% в
приповерхностном слое и 35% на поверхности воды. При этом среднее время погружений составило 4757 мин. на глубины 70-80 м.
В водах к юго-западу и западу от мыса Наварин (районы 6 и 7), которые являются самой глубоководной акваторией в исследуемом районе, самка (№ 2285) погружалась на средние глубины 88-93 м с рекордной продолжительностью ныряния 68-72 мин. При этом на 20% увеличилось время нахождения на поверхности воды и в ее близости. Именно к юго-западу от мыса Наварин была достигнута максимальная глубина погружения 488 м.
Анализ погружений выявил в основном воз-раст-ные отличия в поведении белух, а также отличия в погружении зверей в разных нагульных акваториях, что связано, в первую очередь, с различиями глубин этих районов. В целом замечено, что с увеличением средней глубины нагульного района продолжительнее было время погружений белух. Вероятно, что с увеличением глубины района обитания возрастала и сложность добывания ими пищи.
Оценка состава пищи и особенностей питания белухи в северо-западной части Берингова моря по литературным сведениям
Данных о составе пищи белух в водах, прилегающих к побережью Чукотского АО, крайне мало. С.Е. Клейненберг с соавторами (1964) сообщают, со ссылкой на А.Г. Томилина (1957) и М.П. Виноградова (1949), что во второй половине июня из открытых частей Берингова моря крупные стада белух приходят в Анадырский залив, при этом основная масса животных заходит в Анадырский лиман, где кормится стайной рыбой. Также отмечено, что самые крупные подходы белухи в Анадырском заливе бывают в июле, вслед за кетой.
Вышеуказанное предположение имеет под собой основу, поскольку кета является первостепенным по значимости объектом питания белухи в других дальневосточных морях России. Так, у западной части Сахалина, где питание белухи изучено наиболее хорошо, в летний период 1933 и 1936 гг. среди исследуемых особей кета была встречена в желудках 54 раза. Это существенно выше встречаемости остальных пищевых объектов (Арсеньев, 1937, 1939), причем еще из работы А. Мидден-дорфа (1869) известно, что белуха заходит в реки за кетой. Из других объектов в пище белухи в северной части Берингова моря предположительно присутствует сайка (Никулин, 1951), а А. Мидден-дорф (1869) находил в составе пищи беринговомор-ской белухи каракатиц.
Прочие сведения о питании белухи можно получить лишь по другим районам ее обитания (Клей-ненберг и др., 1964). В.А. Арсеньев (1937, 1939), обобщивший материалы по питанию белухи из вод, прилегающих к побережью острова Сахалин, указывает, что наибольшее значение для нее имеют такие объекты как лососевые (кета и горбуша), мелкие морские рыбы (навага и сельдь), а также беспозвоночные, из которых основным является песчаный шримс Crangon septemspinosa, обитающий преимущественно на мелководьях в опресненных прибрежных районах дальневосточных морей. Все остальные виды, по его мнению, поедаются белухой попутно и в то время, когда не бывает главных элементов пищи. К таковым из рыб относятся камбалы (семейство Pleuronectidae), дальневосточная красноперка Tribolodon brandtii, малоротые корюшки рода Hypomesus, бычки рода Myoxoce-phalus, тихоокеанская бельдюга Zoarces elongatus, рыбы семейства В1епШае, японская (тихоокеанская) минога Lethenteron camtschaticum, кунджа Salve-Ипш leucomaenis. Из беспозвоночных кроме песчаного шримса выделены морской таракан Mesi-dothea entomon orientalis, Gambariodes schrenckii, рак-отшельник Pagurus capillatus. Кроме этих объектов, в питании белухи на Сахалине указаны азиатская зубастая корюшка Osmerus mordax dentex, уссурийский сиг Coregonus ussuriensis и пескарь Gobio 8р. (Дорофеев, Клумов, 1936).
С.Е. Клейненберг с соавторами (1964), со ссылкой на ряд работ (Говорков, 1934; Пихарев, 1937), приводят данные о питании белухи в северной части Охотского моря кетой, горбушей, кижучем, сельдью, корюшкой, камбалой, навагой, ракообразными, «мягкотелыми» и мидиями.
Надо отметить, что перечень представленных здесь объектов характерен скорее для прибрежных сообществ рыб и беспозвоночных и включает в себя многие ключевые виды, доминирующие именно в мелководных и приустьевых районах (все лососевые, корюшки, навага, сиг, красноперка, песчаный шримс, морской таракан и др.). Скорее всего, это объясняется невозможностью получения материалов по питанию зверей из удаленных от берега районов шельфа и материкового склона. Вместе с тем, как отмечено выше, в областях с глубинами свыше 20-50 м белуха проводит значительную часть своего годового цикла в северо-западной части Берингова моря. К таковым относятся выделенные нами в качестве нагульных участков районы 3-7.
С.Е. Клейненберг с соавторами (1964) проанализировали материалы по питанию белух разных
районов Арктики и пришли к следующим выводам. Белуха относится к видам водных млекопитающих с широким спектром питания, состав ее пищи достигает 20 разных объектов в морях Дальнего Востока (данные в основном по Татарскому проливу и Охотскому морю), 50 объектов в заливе Св. Лаврентия (У^укоу 1947), 100 объектов в северных европейских морях России (Геп-тнер, 1930). Состав ее пищи различен не только в разных морях, но и в пределах разных районов одного моря. Также меняется состав пищи в разные сезоны и сроки. Однако общим при этом является то, что при многочисленности поедаемых ею организмов основным кормом служат не более 3-4 наиболее обычных для данного района объектов. Эти объекты, как правило, ведут стайный образ жизни либо образуют в какой-то период скопления. Большое значение в питании имеют мелкие виды, хотя особо отмечается, что на Дальнем Востоке белуха поедает более крупных объектов, чем в других районах.
Важным моментом является доступность корма, в связи с чем возникает возрастная дифференциация в питании, влекущая за собой разделение стада на отдельные косяки с различным составом особей (Клейненберг и др., 1964). Указывается на наличие доступного корма и по размерам объектов питания. В частности, наибольшая из найденных в желудках белухи рыб весила, по данным
B.А. Арсеньева (1939), 2 кг, по данным В.Д. Вла-дыкова (У1adykov, 1947) — 4 кг, а по данным
C.Е. Клейненберга с соавторами (1964) масса встреченной в одном из желудков рыбы могла достигать 5-6 кг. В.Д. Владыковым (У^укоу, 1947) описан случай гибели белухи, горло которой было закупорено треской массой чуть более 9 кг. Кроме этого, пищевая доступность может быть обусловлена межгодовыми и межсезонными колебаниями численности наиболее важных в питании белухи водных организмов и их миграционной активностью, вследствие чего они могут менять район своего обитания и становиться недоступными по районам концентрации или по глубинам. Свою роль играют и ледовые условия, ухудшение которых, в первую очередь вблизи берегов, становится для белухи препятствием в получении легкодоступного корма. На наш взгляд, к дополнительным факторам, ограничивающим доступность корма для белухи, следует отнести степень индивидуальной подвижности вероятных объектов ее питания и возможность их ухода от атак белух, степень их мимикрии и скрытности образа жизни, а также степень защиты (наличие колючек, шипов или ядови-
тых кожных выделений), что весьма широко распространено среди многих рыб и беспозвоночных.
Подход к определению вероятных объектов питания белухи в северо-западной части Берингова моря по данным учетных работ
Для оценки возможностей питания белухи теми или иными объектами, обитающими в водах северо-западной части Берингова моря, необходимо обобщить данные о гидробионтах, которые в соответствии с описанными в предыдущем разделе предпосылками могут быть наиболее вероятными компонентами ее пищи. К таковым, исходя из литературных сведений, следует отнести рыб и ракообразных, главным образом десятиногих ракообразных (декапод).
При оценке вероятности потребления белухой этих гидробионтов мы исходили из рассмотренных выше особенностей ее питания широким спектром жертв. Данное качество характеризует ее как неизбирательного хищника. На данный момент единственным серьезным ограничением по составу пищи (ввиду наличия указывающих на это фактов) могут считаться лишь сравнительно крупные рыбы (массой свыше 6 кг). В отношении особенностей питания белухи тем или иным видом корма и наличия определенных пищевых предпочтений требуется проведение специализированных исследований. Кроме того, надо учитывать, что основными объектами ее питания должны быть животные, которые на данной акватории встречаются чаще, чем другие, и имеют достаточно высокую биомассу. Обычно это всего 3-4 объекта, находящиеся во главе общего списка массовых гидробионтов.
В соответствии с этим, допускали, что все относительно некрупные рыбы и декаподы могут быть потенциальными жертвами белухи. Для них определяли такие параметры, как встречаемость (число траловых или сетных станций, где встречен данный объект, по отношению к общему числу станций, в процентах) и биомассу (в килограммах на квадратный километр) по отдельным видам или группам видов по каждому из районов 2-7. Для обобщения информации полученные показатели в дальнейшем преобразовывали в индекс плотности, используемый в гидробиологических исследованиях, который представляет из себя квадратный корень из произведения встречаемости и относительной биомассы (Иоганзен, Файзова, 1978). Таким образом, наиболее вероятные объекты питания белухи будут иметь наиболее высокий индекс плотности.
Видовой состав и структура рыб и декапод внутренней части Анадырского лимана и прилегающей части Анадырского бассейна
(нагульный район 1)
К числу первых и наиболее важных исследований видового состава рыб в Анадырском лимане и реках его бассейна следует отнести работы А.Г. Кагановского (1933) и И.Д. Агапова (1941). Позднее эти сведения дополнялись, а в 1990-2000 гг. вышло несколько обобщающих монографий с описанием видового разнообразия и данными по биологии и промыслу рыб рассматриваемого района (Черешнев, 1996, 2008; Макоедов и др., 2000; Че-решнев и др., 2001). До недавнего времени в ихтиофауне водоемов бассейна Анадырского лимана (включая крупнейшую на северо-востоке России реку Анадырь) насчитывали 31 вид пресноводных рыбообразных и рыб, большинство из которых встречается непосредственно в Анадырском лимане (Черешнев и др., 2001). Там же, кроме них, многочисленны несколько представителей морской ихтиофауны.
В 2010 г. была проведена ревизия накопленных сведений о видовом разнообразии ихтиофауны данного бассейна (Андронов и др., в печати). Материалы были получены в разное время по результатам летних береговых работ с использованием ставных сетей, ставных и закидных неводов, а также по результатам зимних подледных сетепо-становок или удебного лова. В ихтиофауне Анадырского бассейна, включая пресноводные и морские объекты, учтено 45 видов, из которых 34 достоверно указаны для Анадырского лимана, а остальные могут быть встречены исключительно в пресных водах. Этот список не учитывает данные, полученные по итогам донных траловых работ на РКМРТ «Бухоро» в 2010 г., когда дополнительно к вышеуказанным 34 видам во внешней части лимана были обнаружены 10 новых для его фауны морских рыб. Общее число видов в ихтиофауне Анадырского лимана, таким образом, достигает 44 (табл. 2). В ледовый период (с ноября по май) в Анадырском лимане отмечено 11 видов рыб (10 видов во внутренней части лимана, 7 — во внешней части), в безледовый (с июня по октябрь) — 42 вида (23 — во внутренней части, 36 — во внешней).
Во внутренней части лимана с прилегающими пресноводными водоемами (район 1) видовой список рыбообразных и рыб представлен 28 таксонами, из которых 23 встречаются в течение лета и осени (табл. 2). Между тем, анализ многовидовых уловов в Анадырском лимане в безледовый период никогда не проводили. В связи с этим, на сегод-
Таблица 2. Видовой список рыбообразных и рыб, отмеченных в нагульных районах белухи во внутренней (район 1) и внешней (район 2) частях Анадырского лимана в зимне-весенний (А) и летне-осенний (Б) сезоны по литературным и собственным данным
№ Семейство Виц Период присутствия
Pайон 1 Pайон2
А Б А Б
1 Petromyzonidae Lethenteron kessleri — сибирская минога + +
2 Petromyzonidae Lethenteron camtschaticum — тихоокеанская минога + +
3 Clupeidae Clupea pallasii — тихоокеанская сельдь + + +
4 Clupeidae Alosa sapidissima — сельдь-шэд + +
5 Osmeridae Osmerus mordax dentex — азиатская зубастая корюшка + + + +
б Osmeridae Hypomesus olidis — обыкновенная малоротая корюшка + + +
7 Osmeridae Mallotus villosus catervarius — дальневосточная мойва +
8 Coregonidae Coregonus anaulorum — сиг-востряк +
9 Coregonidae Coregonus sardinella — сибирская ряпушка +
10 Coregonidae Stenodus leucichthys nelma — нельма +
11 Coregonidae Coregonus nasus — чир +
12 Esocidae Esox lucius — обыкновенная щука +
13 Ammodytidae Ammodytes hexapterus — тихоокеанская песчанка +
14 Salmonidae Oncorhynchus keta — кета + +
15 Salmonidae Oncorhynchus gorbusha — горбуша + +
1б Salmonidae Oncorhynchus nerka — нерка + +
17 Salmonidae Oncorhynchus kisutch — кижуч + +
18 Salmonidae Oncorhynchus tschawytsca — чавыча + +
19 Salmonidae Salvelinus malma — мальма + +
2G Gadidae Theragra chalcogramma — минтай +
21 Gadidae Boreogadus saida — сайка + + +
22 Gadidae Eleginus gracilis — навага + + + +
23 Gasterosteidae Gasterosteus aculeatus — трехиглая колюшка + +
24 Gasterosteidae Pungitius pungitius — девятииглая колюшка + +
25 Hexagrammidae Hexagrammos stelleri — терпуг Стеллера +
2б Cottidae Megalocottus platycephalus — плоскоголовая широколобка + + +
27 Cottidae Myoxocephalus polyacanthocephalus — многоиглый керчак +
28 Cottidae Myoxocephalus stelleri — бычок Стеллера +
29 Cottidae Myoxocephalus scorpioides — арктический керчак +
30 Cottidae Triglops quadricornis — четырехрогая широколобка + + +
31 Cottidae Cottus cognatus cognatus — слизистый подкаменщик +
32 Zoarcidae Lycodes brevicaudatus — редкозубый ликод +
33 Zoarcidae Lycodes turneri — эстуарный ликод +
34 Zoarcidae Lycodes mucosus — слизистый ликод + +
35 Zoarcidae Lycodes palearis — гребенчатый ликод +
3б Stichaeidae Lumpenus fabricii — люмпен Фабриция +
37 Stichaeidae Opisthocentrus ocellatus — глазчатый опистоцентр +
38 Stichaeidae Acantholumpenus mackayi — колючий люмпен +
39 Pleuronectidae Hippoglossus stenolepis — белокорый палтус +
4G Pleuronectidae Lmanda proboscidea — хоботная камбала +
41 Pleuronectidae Lmanda sakhalinensis — сахалинская камбала +
42 Pleuronectidae Platichthys stellatus — звездчатая камбала + +
43 Pleuronectidae Pleuronectes glacialis — полярная камбала + + + +
44 Pleuronectidae Pleuronectes quadrituberculatus — желтобрюхая камбала +
Всего видов по районам с учетом сезонов 10 23 7 3б
Всего видов по районам 28 3б
ня о соотношении в уловах разных видов, как и о летне-осенних рыбных сообществах Анадырского лимана, можно судить только по их качественному составу. Имеющиеся данные обрывочны и чаще всего ограничены промысловой статистикой вылова или упоминанием о видах прилова к тому или иному объекту добычи. Обычно работы проводили в течение короткого летнего периода лососевой путины, когда в уловах доминирует мигрирующая на нерест кета.
В другие сроки ихтиологические материалы собирали с помощью зимних снастей, т. к. лед на указанном участке Анадырского лимана наблюдается большую часть года (с октября-декабря по июнь). Лов вели зимними удочками и лишь однажды в качестве орудий для подледных исследований были использованы ставные сети (Агапов, 1941). К сожалению, ни одна из работ не ставила своей целью количественно оценить видовую структуру уловов. Только в 2G1G г. впервые для количественной оценки уловов рыб в ледовый период были применены ставные сети. Pассмотрим эти единственные данные, полученные в зимне-весенний период (февраль-апрель) во внутренней части лимана (район 1). По результатам проведенных исследований (Андронов и др., в печати), в донных жаберных сетях встречены 5 видов: азиатская зубастая корюшка Osmerus mordax dentex, тихоокеанская сельдь Clupea pallasii, тихоокеанская навага Eleginus gracilis, арктический керчак Myoxocephalus scorpioides и полярная камбала Pleuronectes glacialis.
Чаще других видов в уловах попадалась корюшка, отмеченная в 22,2% всех сетепостановок, при этом в сетях с шагом ячеи 22 мм ее встречаемость достигала бб,7% (табл. 3). Корюшка облавливалась всеми сетями, за исключением 70-мм сети. Второй по частоте встречаемости была навага, найденная в б,3% сетепостановок. Присут-
ствие этого вида отмечено в уловах сетей с шагом ячеи в диапазоне от 22 до 30 мм, а максимальная встречаемость была в уловах 27-мм сетей. Сельдь и керчак встречены в 4,8% сетепостановок каждый, при этом сельдь чаще обнаруживалась в уловах 27-мм сетей, тогда как керчак присутствовал в равной степени в уловах сетей с шагом ячеи 22, 27 и 30 мм. Камбала была отмечена только в уловах 40-мм сетей, а ее общая встречаемость во всех орудиях лова составила 3,2%.
Во всех сетях доминирующим по численности видом была корюшка (табл. 4). Оценка суммарного вылова рыб всеми сетями показывает, что доля корюшки достигает 87,1%, сельди — 7,4%, керчака, наваги и камбалы — 2,6, 2,3 и 0,7%, соответственно.
Полученные в феврале-апреле 2010 г. материалы в целом согласуются с ранними результатами изучения сезонной встречаемости рыб в лимане Анадырского бассейна. Азиатская зубастая корюшка держится в Анадырском лимане почти круглый год, за исключением короткого нерестового периода в конце мая или в июне (Кагановский, 1933; Агапов, 1941; собственные данные). Отметим, что в летнее время в условиях опресненных вод она составляет основу рыбных сообществ (Кузнецова, Кузнецов, 1988). В течение всего года в Анадырском лимане встречается и навага, наибольшие концентрации которой наблюдаются в октябре как во внешней, так и во внутренней частях лимана (Кагановский, 1933; Агапов, 1941). В феврале-марте она регулярно, но единично попадается в сети и вентеря в прилове к корюшке (Агапов, 1941). Полярная камбала, по данным И.Д. Агапова (1941), Е.Н. и В.В. Кузнецовых (1988), держится в лимане повсеместно и попадается в уловах летом и зимой. Тихоокеанская сельдь также является обычным видом ихтиофауны Анадырского лимана, но заходит в лиман в незначительных количествах (Кагановский, 1933; Агапов, 1941). До настоящего времени было известно об ее при-
Таблица 3. Встречаемость (%) рыб в уловах донных сетей с разным шагом ячеи в Анадырском лимане в зимне-
весенний период 2010 г.
Сети с ячеей (мм) Объект Все рыбы
Азиатская зубастая корюшка Тихоокеанская навага Арктический керчак Полярная камбала Тихоокеанская сельдь
22 бб,7 11,1 11,1 G 11,1 бб,7
27 22,2 22,2 11,1 G 22,2 22,2
30 11,1 11,1 11,1 G G 22,2
4G 22,2 G G 22,2 G 44,4
5G 22,2 G G G G 22,2
б0 11,1 G G G G 11,1
7G G G G G G G
Все сети 22,2 б,3 4,8 3,2 4,8 27,G
сутствии в уловах только в июне-августе и только во внешней части лимана (Агапов, 1941).
И.Д. Агапов (1941) сообщает о широко распространенном в Анадырском лимане керчаке — четырехрогой широколобке Triglopsis quadricornis, который присутствует в зимних уловах вместе с корюшкой. На многочисленность данного вида указывают также И.А. Черешнев с соавторами (2001). Однако в наших уловах данный вид не был обнаружен, а единственным массовым представителем семейства рогатковых был арктический керчак M. scorpioides, до настоящего времени не упоминавшийся в фауне рыб Анадырского бассейна. Еще один распространенный вид, которого не было в наших сборах — обыкновенная малоротая корюшка Hypomesus olidis, отмеченная в зимневесенних уловах вентерей (Агапов, 1941). Обычно она держится в разных частях Анадырского лимана, при этом имеет существенное значение в летних ихтиоценах близ устьев его крупных и мелких притоков (Кузнецова, Кузнецов, 1988). Другие виды, отсутствовавшие в уловах сетей в 2010 г. — слизистый ликод Lycodes mucosus, обитающий в лимане как зимой, так и летом (Агапов, 1941); сайка Boreogadys saida, периодически отмечаемая в удебных уловах в зимнее и весеннее время, а также летом во внешней части лимана (Коротаев, Чикилев, 2000; собственные данные); редкозубый ликод Lycodes brevicaudus, пойманный единственный раз в марте 1997 г. на зимнюю удочку (Чикилев, Харитонов, 2000). Известны поимки в лимане, в том числе весной (в ходе подледного лова) и летом (по результатам донных тралений), плоскоголовой широколобки Megalocottus platycephalus (Черешнев и др., 2001; собственные данные).
Прочие виды рыбообразных и рыб фауны Анадырского лимана никогда не были отмечены в нем в зимне-весенний период. С июня по ок-
тябрь здесь встречаются 5 проходных видов тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus — кета O. keta, горбуша O. gorbuscha, нерка O. nerka, кижуч O. kisutch и чавыча O. tschawytscha. Голец мальма Salvelinus malma в лимане появляется в июне и может быть встречен там вплоть до конца августа (Каганов-ский, 1933; Агапов, 1941; собственные данные).
Кета в Анадырском лимане в период нерестового хода является основным, абсолютно преобладающим среди прочих видом рыб в уловах. Анадырское стадо кеты является крупнейшим на северо-востоке России и одним из наиболее многочисленных в нашей стране. Нерестовый ход кеты по среднемноголетним данным обычно начинается в первой декаде июля и продолжается до конца сентября - середины октября (Макоедов и др., 2009). Подавляющее большинство производителей мигрирует через лиман с конца июля до второй декады августа включительно, причем обычно в динамике хода кеты в течение лета наблюдают 2-3 не всегда ясно выраженных пика численности (Сокольников, 1911; Агапов, 1941; Остроумов, 1967; Волобуев, Никулин, 1970). С учетом общей численности проходящих за летне-осенний сезон на нерестилища рыб в 1,0-2,0 млн экз. и вышеуказанных сроков хода, можно говорить о том, что в июле-августе через лиман в среднем за сутки проходят порядка 30-60 тыс. экз. кеты общей биомассой 100-200 тонн.
Из других проходных рыб описана поимка в августе 1987 г. в среднем течении реки Анадырь проходного вида Alosa sapidissima (сельдь-шэд), миграционный путь которого лежит через Анадырский лиман (Черешнев, Жарников, 1989; Черешнев и др., 2001). Востряк Coregonus anaulorum, по сообщению И.Д. Агапова (1941), появляется в акватории лимана лишь с началом ледохода, а на зиму
Таблица 4. Структура средних стандартизированных уловов рыб донными сетями с разным шагом ячеи в Анадырском лимане в зимне-весенний период 2010 г.
Сети с ячеей (мм) Соотношение в уловах (%) Средний улов всех рыб
Азиатская зубастая корюшка Тихоокеанская навага Арктический керчак Полярная камбала Тихоокеанская сельдь
22 92,3 G,8 G,7 G б,3 5,б8
27 б4,7 7,9 10,8 G 1б,5 1,03
30 33,7 33,7 32,3 G G 0,11
4G 75,8 G 0 24,1 G G,22
5G 100 G 0 G G G,G8
б0 100 G G G G G,G4
7G G G G G G G
Все сети 87,1 2,3 2,б G,7 7,4 7,15*
Примечание. * — сумма средних стандартизированных уловов семи сетей с шагом ячеи 22, 27, 30, 40, 50, 60 и 70 мм (экз. на 70 м разноячейной сети за 24 часа застоя)
вновь уходит в реки. Аналогичный вывод об отсутствии в Анадырском лимане в зимний период сделан этим автором и в отношении сибирской ряпушки C. sardinella, которая обитает в водах лимана летом и осенью. Сиг-востряк и ряпушка, наряду с азиатской зубастой корюшкой, входят в число основных видов летних ихтиоценов устьевых участков опресненных вод Анадырского лимана (Кузнецова, Кузнецов, 1988). Также летом в незначительных количествах в лиман заходит тихоокеанская мойва Mallotus villosus catervarius, обнаруживаемая преимущественно в его внешней части (Кагановский, 1933; Агапов, 1941). В летний период в лимане повсеместно можно встретить девятииг-лую колюшку Pungitius pungitius, отмечены поимки звездчатой камбалы Platichthys stellatus, сибирской Lethenteron kessleri и тихоокеанской L. camtschaticum миног (Агапов, 1941; Берг, 1948; Черешнев и др., 2001; собственные данные). Повсеместно распространена в лимане и трехиглая колюшка Gasterosteus aculeatus (Черешнев и др., 2001; собственные данные). Во внутренней опресненной части лимана в течение лета в уловах в незначительных количествах встречаются нельма Stenodus leucichthys nelma, чир C. nasus и обыкновенная щука Esox Ыаш, а в его внешней части в июле 1938 г. была сделана единственная находка колючего люмпена Acantholumpenus mackayi (Агапов, 1941). В 1938 и 2010 гг. в уловах был обнаружен пятнистый терпуг Hexagrammos stelleri. Сообщается о наличии в устьевой части лимана скоплений тихоокеанской песчанки Ammodytes hexapterus (Кузнецова, Кузнецов, 1988). И.А. Черешнев с соавторами (2001) упоминают о нахождении в водах Анадырского лимана западного слизистого подкаменщика Cottus cognatus cognatus и бычка Стеллера Myoxocephalus stelleri.
В двух траловых станциях, выполненных в августе 2010 г. во внешней части Анадырского лимана на глубинах 20-30 м, обнаружен целый ряд новых, не описанных ранее для Анадырского лимана морских видов рыб: белокорый палтус Hippoglossus stenolepis, хоботная Limanda proboscidea, сахалинская L. sakhalinensis и желтобрюхая P. quadrituberculatus камбалы, минтай Theragra chalcogramma, многоиглый керчак M. polyacanthocephalus, глазчатый опистоцентр Opisthocentrus ocellatus, эстуарный L. turneri и гребенчатый L. palearis ликоды и люмпен Фабри-ция Lumpenus fabricii.
Обобщая имеющиеся сведения, можно сказать, что в течение периода, пока лиман покрыт льдом, видовой состав его относительно беден.
В фауне в это время могут присутствовать разные виды, однако все они предпочитают воды с морской соленостью или приспособлены к обитанию в солоноватых водах (проходной нерити-ческий O. mordax dentex, полупроходной H. olidis, неритические C. pallasii и B. saida, сублиторальные P. glacialis, T. quadricornis, M. scorpioides и M. platycephalus, элиторальные E. gracilis, L. mucosus и L. brevicaudus). Поимок пресноводных рыб в лимане в зимне-весенний период не зафиксировано. Такой состав ихтиоцена отвечает имеющимся данным о сезонной динамике солености в рассматриваемом районе. В частности, И.Д. Агапов (1941) указывает, что в январе-мае ее уровень намного выше (18,06-28,81%), чем в июле (9,68-12,86%). Колебания солености могут быть одним из факторов, определяющих сезонную изменчивость состава рыбных сообществ Анадырского лимана. При максимальных значениях солености, наблюдаемых в зимне-весенний период, пресноводные виды покидают лиман, а возвращаются обратно только с началом распреснения приустьевых зон реки Анадырь и ее притоков во время интенсивного таяния снегового покрова.
Намного обширнее видовое разнообразие ихтиофауны в Анадырском лимане в безледовый период. Увеличение числа видов в летних сообществах рыб, несомненно, обусловлено природными сезонными процессами. Однако, возможно, большее биоразнообразие отчасти связано с более полным обследованием акватории в июне-октябре по отношению к ледовому периоду, когда добыча рыб происходит в ходе подледного лова в сложных для проведения работ климатических условиях. Летом осуществлять сбор данных сетями или неводами технически намного проще, и исследователи имеют доступ к большему объему ихтиологического материала. Также надо заметить, что исследования в лимане обычно вели с берега, тогда как судовой учет с использованием донного трала на глубинах свыше 10 м был проведен всего дважды — летом 2001 и 2010 гг. За счет данных, полученных в 2010 г. на РКМРТ «Бухоро», список обитающих в водах лимана рыб увеличился сразу на 10 видов. В связи с этим, список морских видов, заходящих в лиман, может быть обширнее известного в настоящее время.
Сведения о декаподах внутренней части Анадырского лимана ограничены материалами о встречаемости только одного вида — песчаного шримса C. septemspinosa, обитающего в диапазоне глубин от зоны заплеска до 25 м и образующего скопления максимальной плотности на 10-12 м (Гагаев, 2007; собственные данные).
В списке объектов, встречающихся в фауне внутренней части Анадырского лимана и прилежащих пресноводных водоемов, особи крупнее 6 кг могут быть встречены крайне редко. К ним могут быть отнесены только отдельные крупные экземпляры кеты. Таким образом, можно с высокой степенью уверенности утверждать, что все представители ихтиофауны (23 вида рыб и 1 вид декапод) в данном нагульном районе белухи могут быть использованы ею в качестве источника пищи.
Рассматривая встречаемость отдельных объектов, необходимо отметить, что основным видом в летне-осенних сообществах рыб в районе
1 является кета. Являясь анадромным видом, мигрирующим через акваторию лимана преимущественно с июля по сентябрь, ее доля в ихтиоцене существенно варьирует в зависимости от сезона. То же относится и к остальным проходным лососевым — горбуше, нерке, кижучу, чавыче и мальме. Все эти рыбы поднимаются через лиман в верховья рек в разное время с середины июня до середины октября. Именно на эти месяцы приходится нагул белухи в районе 1, что позволяет сделать заключение об ее преимущественном питании лососевыми (в основном массовыми — кетой, горбушей и мальмой), за счет миграций которых многократно возрастает общая биомасса рыб в Анадырском лимане.
Среди прочих объектов возможного питания белухи в летне-осеннее время следует выделить постоянно обитающих в этой части лимана азиатскую зубастую корюшку, навагу и бычка широко-лобку, а также заходящих для летне-осеннего нагула из пресноводных водоемов сига-востряка и ряпушку. Данные гидробионты преобладают в летних сообществах рыб и в совокупности могут составить существенную долю в пище белухи. Остальные объекты, по всей видимости, будут присутствовать в ее питании в незначительных количествах ввиду своей малочисленности или низкой биомассы.
Видовой состав и структура сообществ рыб и декапод внешней части Анадырского лимана и вод северо-западной части Берингова моря
(нагульные районы 2-7)
Всего в районах 2-7 по результатам четырех учетных траловых съемок 2001-2010 гг. было обнаружено 107 видов рыбообразных и рыб из 23 семейств и 38 видов десятиногих ракообразных (крабов и креветок) из 6 семейств.
Список рыб не включает в себя виды, обнаруженные в районе 2 по результатам береговых работ, проведенных на глубинах менее 5-10 м. В частности, из 36 видов, встреченных в разные
годы в летне-осенний период во внешней части Анадырского лимана (табл. 2), в траловых уловах никогда не были отмечены 11 (обыкновенная малоротая корюшка H. olidis, горбуша O. gor-buscha, нерка O. nerka, кижуч O. kisutch и чавыча O. tschawytscha, мальма S. malma, сельдь-шэд A. sapidissima, девятииглая колюшка P. pungitius, трехиглая колюшка G. aculeatus, сибирская минога L. kessleri, колючий люмпен A. mackayi). Поскольку сведения о встречаемости этих видов ограничены только береговыми данными, следует полагать, что в придонных уловах глубже 5-10 м вероятность их поимки, а также величина биомассы на единицу площади будут низкими. При дальнейшем рассмотрении видового состава рыбообразных и рыб в районе 2 эти виды не включены в анализ.
В соответствии с данными оценки встречаемости (%) и относительной биомассы (кг/км2) для рассматриваемых таксономических групп рыб и декапод был рассчитан индекс плотности (рис. 5 и 6). Можно сделать заключение, что среди рыб в районе 2 наибольшее значение в питании белухи (не принимая во внимание пищевую доступность объектов) могут представлять 10 таксономических групп, в районах 3-5 — по 8, в районе 6 — 11, а в районе 7 — 9 различных таксономических групп. Рассматривая декапод, самыми значимыми в питании белухи могут быть 4 таксономические группы в районах 2, 3, 6 и 7, и по 3 — в районах
4 и 5.
В районе 2 (внешняя часть Анадырского лимана с прилегающими водами Анадырского залива) белухи держались от 20 до 22 дней. Наибольшую роль в их питании здесь может иметь пятиугольный волосатый краб Telmessus cheiragonus. За ним в порядке убывания расположились следующие объекты: бычки рода Myoxocephalus, навага
E. gracilis, азиатская зубастая корюшка O. mordax dentex, белокорый палтус H. stenolepis, шримсы-медвежата рода Sclerocrangon, тихоокеанская сельдь C. pallasii, желтобрюхая камбала P. quadrituberculatus, тихоокеанская песчанка A. hexapterus, краб-паук H. coarctatus, краб-стригун Бэрда Ch. bairdi, хоботная и сахалинская камбалы L. proboscidea и L. sakhalinensis, дальневосточная мойва M. villosus catervarius.
В районе 3 (залив Креста с прилегающими водами), где белухи пробыли 25 дней, основную роль в ее пище может иметь также представитель десятиногих ракообразных — краб-стригун опилио Ch. opilio. Следующими по значимости идут краб-паук H. coarctatus, дальневосточная мойва M. vil-
таксономические группы, по оси ординат — индекс плотности, кг/км2
—ь —к ю
о 8
0
W
я
Я
ft
та
Е
01 Я tl ft я р я § я о
я
ft
8
V!
Я
и
о
Й
о
о
н
я
я
о
я
р
&
я
Е
р
КС
о
X
р
X
5
К>
I
а
о
о
о
К
р
о\
О
С
К
о
о
Bathyraja c
- Hyas coarctatus ^
Limanda proboscidea+sakhalinenss Lepidopsetta polyxystra §
Chionoecetes opilio o
Pandalus goniurus "o
Pleuronectes quadrituberculatus 8>.
i Hippoglossoides elassodon+robustus ^
i Mallotus villosus Limanda aspera
= Liparis з Lycodes з Careproctus з Argis+Mesocrangon • Malacocottus zonurus
=3 Paralithodes platypus ^ Scterocrangon =» Podothecus 3 Hyppolitidae a Icelus
a /\/77/77odyfe5 hexapterus i Reinhardtius hippoglossoides i Gymnacanthus i Chionoecetes bairdi i Hippoglossus stenolepis Atheresthes Sebastes alutus 3 Crangon i Lumpenus Clupea pallasii Aptocyclus ventricosus Boreogadus saida Albatrossia pectoral is Artediellus
Bathy master signatus Dermaturus mandtii Eleginus gracilis Enophrys
Gliptocephalus zachurus Hapalogaster grebnitzkii Hemitipterus villosus Hexagrammos stelleri Lethenteron japonicum Lipolagus ochotensis Lithodes aequispinus Lyopsetta glacialis Megalocottus platycephalus Myoxocephalus quadricornis Oncorhynchus keta Osmerus dentex Pandalus borealis Pandalus hypsinotus Pandalus tridens Platichthys stellatus Pleurogrammus monopterygius Rhynocrangon shatpi Somniosus pacificus Squalus acanthias Telmessus cheiragonus Triglops Ulca bolini
“D
fi)
S<
О
X
•Pb
Theragra chalcogramma
Triglops =3 Paralithodes platypus =i Hippoglossoides elassodon+robustus Enophiys Icelus Lumpenus => Pleuronectes quadrituberculatus =i Aptocyclus ventricosus Eleginus gracilis
Lim anda proboscidea+sakhalinensis a Hemilepidotus 3 Hippoglossus stenolepis 3 Podothecus i Artediellus
i Telmessus cheiragonus i Platichthys stelatus Limanda aspera Pandalus hypsinotus Ammodytes hexapterus Hemitipterus villosus Clupea pallasii A Ibatrossia pectoral is Atheresthes Bathy master signatus Bathyraja Careproctus Chionoecetes bairdi Crangon
Dermaturus mandtii Gadus macrocephalus Gliptocephalus zachurus Hapalogaster grebnitzkii Hexagrammos stelleri Lepidopsetta polyxystra Lethenteron japonicum Lipolagus ochotensis Lithodes aequispinus Lyopsetta glacialis Malacocottus zonurus Megalocottus platycephalus Myoxocephalus quadricornis Oncorhynchus keta Osmerus dentex Pandalus borealis Pandalus tridens Pleurogrammus monopterygius Reinhardtius hippoglossoides Rhynocrangon sharpi Sebastes alutus Somniosus pacificus Squalus acanthias Ulca bolini
о
X
CO
> Limanda proboscidea+sakhalinensis I Mallotus villosus i Platichthys stellatus Pandalus goniurus Chionoecetes opilio i Gadus macrocephalus I Hexagrammos stelleri □ Podothecus a Lycodes
3 Paralithodes platypus i Megalocottus platycephalus • Argis+Mesocrangon
□ Gymnacanthus э Theragra chalcogramma э Hemilepidotus I Hyppolitidae
Lumpenus Crangon
Lyopsetta glacialis Myoxocephalus quadricornis 3 Boreogadus saida Limanda aspera i Pandalus hypsinotus l Enophrys i Triglops Liparis
Hapalogaster grebnitzkii Hemitipterus villosus Artediellus
Lethenteron japonicum
A Ibatrossia pectoral is
Aptocyclus ventricosus
Atheresthes
Bathy master signatus
Bathyraja
Careproctus
Dermaturus mandtii
Gliptocephalus zachurus
Hippoglossoides elassodon+robustus
Icelus
Lepidopsetta polyxy stra Lipolagus ochotensis Lithodes aequispinus Malacocottus zonurus Oncorhynchus keta Pandalus borealis Pandalus tridens Pleurogrammus monopterygius Reinhardtius hippoglossoides Rhynocrangon sharpi Sebastes alutus Somniosus pacificus Squalus acanthias Ulca bolini
TJ
й>
Sc
О
X
hO
Литовка, Андронов, Батанов
Рис. 6. Ранжирование рыб и декапод по индексу плотности по нагульным районам белухи 5-7. По оси абсцисс — таксономические группы, по оси ординат — индекс плотности, кг/км2
losus catervarius, сайка B. saida, козырьковые шримсы родов Argis иMesocrangon, креветки семейства Hyppolitidae, минтай T. chalcogramma, шримсы-медвежата рода Sclerocrangon, рыбы семейства бельдюговых Zoarcidae, бычки рода Myoxocephalus.
В районе 4 в западной части Анадырского залива, привлекавшей белух всего 5 дней, главными объектами ее питания могли быть бычки рода Myoxocephalus, минтай T. chalcogramma и тихоокеанская треска G. macrocephalus. К числу основных могут быть отнесены также бычки родов Hemilepidotus и Melletes, скаты Bathyraja, краб-паук H. coarctatus, хоботная и сахалинская камбалы L. proboscidea и L. sakhalinensis, северная двухлинейная камбала L. polyxystra, краб-стригун опилио Ch. opilio, углохвостая креветка P. goniurus, желтобрюхая камбала P. quadritu-berculatus.
В районе 5 (юго-запад Анадырского залива) белухи нагуливались 39 дней. В этом районе основу пищи могли составить минтай T. chalcogramma, тихоокеанская треска G. macrocephalus, северная двухлинейная камбала L. polyxystra, бычки рода Myoxocephalus, краб-стригун опилио Ch. opilio, желтобрюхая камбала P quadrituberculatus, бычки родов Hemilepidotus и Melletes, скаты рода Bathyraja, углохвостая креветка P. goniurus, хоботная и сахалинская камбалы L. proboscidea и L. sakhalinensis.
Район 6 (у мыса Наварин) отмечен как нагульный в течение 21 дня. Здесь абсолютно преобладающим среди прочих возможных объектов питания белухи был минтай T. chalcogramma. Далее, соответственно уменьшению индекса плотности, таксономические группы расположились: тихоокеанская треска G. macrocephalus, синий краб P. platypus, бычки рода Myoxocephalus, бычки родов Hemilepidotus и Melletes, камбалы рода Hippiglossoides, углохвостая креветка P goniurus, липарисы Liparis, северная двухлинейная камбала L. polyxystra, дальневосточная мойва M. villosus, желтобрюхая камбала P. quadrituberculatus, скаты рода Bathyraja, бычки рода Triglops.
В районе 7 (шельфо-материковая область между 176° и 177° в. д.), где белухи были отмечены в течение 10 дней, перечень возможных основных объектов в пищевом рационе может быть представлен такими таксономическими группами как: тихоокеанская треска G. macrocephalus, минтай T. chalcogramma, бычки родов Hemilepidotus и Melletes, тихоокеанская полярная акула S. pa-cificus, синий краб P. platypus, бычки рода
Myoxocephalus, углохвостая креветка P goniurus, бычки рода Triglops, бычки рода Gymnacan-thus, северная двухлинейная камбала L. polyxystra, рыбы семейства психролютовые Psy-chrolutidae.
Для получения комплексных представлений о роли тех или иных объектов в питании белухи в течение всего осенне-зимнего периода необходимо объединить данные по нагульным районам 2-7. Однако простое осреднение даст не совсем корректную оценку, в связи с чем его проводили средневзвешенным способом с учетом времени, проведенного белухами в каждом из районов. Время, которое белуха нагуливалась в каждом районе, будет являться одним из важных показателей благоприятности конкретного участка для успешного питания. Для этого полученные индексы плотности по всем объектам в каждом районе перемножали на количество дней, проведенных белухами в этом районе. Затем суммировали полученные значения по всем районам для каждого объекта и делили результат на общее число дней нагула. В итоге для каждой таксономической группы получено значение, которое она может иметь в питании белухи (рис. 7).
Основным из возможных объектов питания, как следует из диаграммы, является минтай T. chalcogramma. Следующим по значимости видом будет тихоокеанская треска G. macrocephalus, за ней следуют бычки рода Myoxocephalus и северная двухлинейная камбала L. polyxystra. Таким образом, эти 4 вида могут иметь первостепенное значение в питании белухи в течение октября-февраля в северо-западной части Берингова моря. К числу остальных важных пищевых объектов могут быть отнесены краб-стригун опилио Ch. opilio, бычки родов Hemilepidotus и Melletes, желтобрюхая камбала P. quadrituberculatus, синий краб P platypus, углохвостая креветка P goniurus, скаты рода Bathyraja, краб-паук H. coarctatus, дальневосточная мойваM. villosus, хоботная и сахалинская камбалы L. proboscidea и L. sakhalinensis, краб-стригун Бэрда Ch. bairdi, белокорый палтус H. stenolepis и бычки рода Gymnacanthus.
С учетом условия недоступности для белухи объектов крупнее 6 кг, полностью исключена из перечня ее возможных пищевых объектов тихоокеанская полярная акула S. pacificus. В северозападной части Берингова моря не встречаются особи данного вида весом менее нескольких десятков килограммов. Также имеются ограничения для некоторых размерно-весовых групп ряда видов, крупные взрослые особи которых будут
исключены из пищевого рациона белухи. Всего к вышеперечисленным следует отнести 15 видов: все виды скатов — алеутский B. aleutica, щитоносный B. parmifera и бесшипый B. violacea, короткоперую колючую акулу S. acanthias, тихоокеанскую треску G. macrocephalus, малоглазого макруруса A. pectoralis, все виды бычков рода Myoxocephalus — яок M. jaok, многоиглый M. polyacanthocephalus, мраморный M. stelleri и бородавчатый M. verrucosus, ульку U. bolini и все виды палтусов — азиатский A. evermanni и американский A. stomias стрелозубые, тихоокеанские белокорый H. stenolepis и черный R. hip-poglossoides.
Среди этих объектов не более 10% особей могут иметь вес свыше 6 кг. В связи с этим считаем, что в общих чертах соотношение таксономических групп по степени возможной значимости в питании белухи сохранится. Перечень наиболее значимых в питании видов также останется неизменным. Исключением станет только удаление из перечня пищевых объектов в районе 7 тихоокеанской полярной акулы.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В 2001 г. в Анадырском лимане было проведено мечение спутниковыми передатчиками четырех
белух. Продолжительность передачи сигнала меток была различной (от 36 до 219 дней). Данные телеметрические исследования анадырского стада белух подтвердили описанную ранее схему их осенних миграций и зимнего распределения, построенную на основе многолетних наблюдений, опросных сведений и авиаучетов в разные годы.
После объединения данных о динамике пространственного распределения четырех меченых белух было выделено 7 нагульных районов. Из общего количества времени наблюдений время, затраченное белухой на нагул, составило не менее 205 дней. По продолжительности пребывания на одном месте среди прочих выделяется район внутренней части Анадырского лимана и прилегающей части рек Анадырского бассейна, где белухи пробыли 42% от всего времени наблюдений.
Обычно белуха появляется во внутренней части Анадырского лимана в июне, на основании чего можно с уверенностью полагать, что белухи находятся в водах внутренней части Анадырского лимана и прилегающей части пресноводных водоемов Анадырского бассейна в течение 35% времени от всего годового цикла, в прочих районах в осенне-зимний период — в течение 36% от продолжительности годового цикла.
Рис. 7. Возможное значение рыб и декапод в питании белухи в нагульных районах 2-7 в осенне-зимний период (без учета пищевой доступности объектов). По оси абсцисс — таксономические группы, по оси ординат — индекс плотности, кг/км2
Слабо изученным остается местонахождение белух анадырского стада в период с конца февраля до середины июня (29% годового времени), при этом есть предположение, что не позднее мая белухи начинают ежегодные миграции в район летнего нагула в Анадырский лиман со стороны м. Наварин.
Анализ данных спутникового мечения по погружениям выявил в основном возрастные отличия в поведении белух, а также отличия в погружении зверей в разных нагульных акваториях, что связано, в первую очередь, с различиями глубин этих районов. В целом, с увеличением средней глубины нагульного района продолжительнее было время погружений белух. Вероятно, что с увеличением глубины района обитания возрастала и сложность добывания ими пищи.
Белуха относится к видам водных млекопитающих с широким спектром питания, состав ее пищи достигает 20 разных объектов в морях Дальнего Востока. Состав ее пищи различен не только в разных морях, но и в пределах разных районов одного моря и в разные сезоны и сроки. Общим является то, что при многочисленности поедаемых ею организмов основным кормом служат 3-4 наиболее обычных для данного района объекта, которые ведут стайный образ жизни либо образуют в какой-то период скопления. Большое значение в питании имеют мелкие виды, хотя на Дальнем Востоке белуха поедает больше крупных объектов, чем в других районах.
Важными являются доступность корма и размеры объектов питания. Масса поедаемой белухами рыбы может достигать 5-6 кг, при этом описан случай гибели белухи, горло которой было закупорено треской массой чуть более 9 кг. Пищевая доступность подвержена межгодовым и межсезонным колебаниям численности водных организмов и их миграционной активности. Свою роль играют и ледовые условия, ухудшение которых становится для белухи препятствием в получении корма. К дополнительным факторам, ограничивающим доступность корма для белухи, следует отнести степень индивидуальной подвижности объектов ее питания и возможность их ухода от атак белух, степень их мимикрии и скрытности образа жизни, а также степень их пассивной защиты.
К наиболее вероятным компонентам пищи белухи следует отнести рыб и ракообразных, главным образом десятиногих ракообразных (декапод), которые на данной акватории встречаются чаще, чем другие, и имеют достаточно высокую биомассу. На основании данных о встречаемости и био-
массе отдельных видов или групп видов рассчитали индекс их плотности, при этом считали, что наиболее вероятные объекты питания белухи будут иметь наиболее высокий индекс плотности.
В районе 1 (внутренняя часть Анадырского лимана и прилежащие пресноводные водоемы) в фауне гидробионтов все представители ихтиофауны (23 вида рыб и 1 вид декапод) могут быть использованы белухой в качестве источника пищи. С учетом преобладания в летне-осенних сообществах рыб в этом районе рыб семейства лососевых можно сделать заключение об ее преимущественном питании массовыми видами — кетой, горбушей и мальмой, за счет миграций которых многократно возрастает общая биомасса рыб в Анадырском лимане. Среди прочих объектов, которые в летне-осеннее время в совокупности могут составить существенную долю в пище белухи, следует выделить постоянно обитающих здесь азиатскую зубастую корюшку, навагу и бычка широколобку, а также заходящих для летне-осеннего нагула из пресноводных водоемов сига-востряка и ряпушку. Остальные объекты, по всей видимости, будут присутствовать в ее питании в незначительных количествах ввиду своей малочисленности или низкой биомассы.
В прочих нагульных районах (2-7) в составе пищи белух возможно присутствие 107 видов рыб и рыбообразных и 38 видов декапод.
В районе 2 (внешняя часть Анадырского лимана с прилегающими водами Анадырского залива) наибольшую роль в питании белухи могут иметь пятиугольный волосатый краб, бычки рода Myoxocephalus, навага, азиатская зубастая корюшка, белокорый палтус, шримсы-медвежата, тихоокеанская сельдь, желтобрюхая камбала, тихоокеанская песчанка, краб-паук, краб-стригун Бэрда, хоботная и сахалинская камбалы, дальневосточная мойва.
В районе 3 (залив Креста с прилегающими водами) основную роль в ее пище могут иметь краб-стригун опилио, краб-паук, дальневосточная мойва, сайка, козырьковые шримсы, креветки семейства Hyppolitidae, минтай, шримсы-медвежата, рыбы семейства бельдюговых, бычки рода Myoxocephalus.
В районе 4 в западной части Анадырского залива главными объектами ее питания могли быть бычки рода Myoxocephalus, минтай и тихоокеанская треска. К числу основных могут быть отнесены также бычки родов Hemilepidotus и Melletes, скаты, краб-паук, хоботная и сахалинская камбалы, северная двухлинейная камбала, краб-стригун опилио, углохвостая креветка, желтобрюхая камбала.
В районе З (юго-западная часть Анадырского залива) основу пищи могли составить минтай, тихоокеанская треска, северная двухлинейная камбала, бычки рода Myoxocephalus, краб-стригун опилио, желтобрюхая камбала, бычки родов Hemilepidotus и Melletes, скаты, углохвостая креветка, хоботная и сахалинская камбалы.
В районе б (у мыса Наварин) абсолютно преобладающим среди прочих возможных объектов питания белухи был минтай, а также тихоокеанская треска, синий краб, бычки рода Myoxocephalus, бычки родов Hemilepidotus и Melletes, камбалы рода Hippiglossoides, углохвостая креветка, липа-рисы, северная двухлинейная камбала, дальневосточная мойва, желтобрюхая камбала, скаты и бычки рода Triglops.
В районе 7 (шельфо-материковая область между 17б° и 177° в. д.) перечень возможных основных объектов в пищевом рационе может быть представлен такими таксономическими группами, как тихоокеанская треска, минтай, бычки родов Hemilepidotus и Melletes, тихоокеанская полярная акула, синий краб, бычки рода Myoxocephalus, углохвостая креветка, бычки рода Triglops, бычки рода Gymnacanthus, северная двухлинейная камбала, рыбы семейства психролютовые.
С учетом времени, проведенного белухами в каждом из нагульных районов 2-7, можно заключить, что к числу наиболее важных из возможных объектов питания могут быть отнесены минтай, тихоокеанская треска, бычки рода Myoxocephalus и северная двухлинейная камбала. Эти 4 вида могут иметь первостепенное значение в питании белухи в течение октября-февраля в северо-западной части Берингова моря. К числу остальных важных пищевых объектов могут быть отнесены краб-стригун опилио, бычки родов Hemilepidotus и Melletes, желтобрюхая камбала, синий краб, углохвостая креветка, скаты, краб-паук, дальневосточная мойва, хоботная и сахалинская камбалы, краб-стригун Бэрда, белокорый палтус и бычки рода Gymnacanthus.
С учетом недоступности для белухи объектов крупнее б кг может быть полностью исключена из перечня ее возможных пищевых объектов тихоокеанская полярная акула, поскольку в северо-западной части Берингова моря не встречаются особи данного вида массой менее нескольких десятков килограммов. Еще у 1З видов из пищевого рациона белухи будут исключены крупные взрослые особи (алеутский, щитоносный и бесши-пый скаты, короткоперая колючая акула, тихоокеанская треска, малоглазый макрурус, керчак-яок,
многоиглый, мраморный и бородавчатый бычки, улька и все виды палтусов — азиатский и американский стрелозубые, тихоокеанские белокорый и черный).
Пространственное распределение рыб и декапод в нагульных районах белухи очень изменчиво. Даже в течение одного года с разницей в 1-2 месяца биомасса тех или иных объектов в нагульных районах может варьировать в очень широких пределах. Для более корректных суждений о корреляционных связях сезонной динамики распределения белухи и массовых видов рыб и декапод северозападной части Берингова моря необходимо проводить оценку распределения белухи и ее возможных объектов питания синхронно.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Агапов И.Д. 1941. Рыбы и рыбный промысел Анадырского лимана // Рыбы и рыбный промысел в низовьях реки Енисея, в реке Хатанге и Анадырском лимане. Тр. НИИ полярного земледелия, животноводства и промыслового хозяйства. Вып. 16. Л.-М.: Главсевморпуть. С. 73-113.
Андронов П.Ю., Батанов Р.Л., Чикилев В.Г. 2013. О видовом составе и структуре ихтиоцена Анадырского лимана Берингова моря в зимне-весенний период // Вопр. рыболовства. В печати.
Арсеньев В.А. 1937. Некоторые данные о питании белухи // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 10. С. 27-34.
Арсеньев В.А. 1939. Распределение и миграции белухи на Дальнем Востоке // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 15. С. 3-109.
Берг Л.С. 1948. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. М.-Л.: АН СССР. Ч. 1, 466 с.
Бирман И.Б. 1985. Морской период жизни и вопросы динамики стада тихоокеанских лососей. М.: Агропромиздат, 208 с.
Виноградов МП. 1949. Морские млекопитающие Арктики // Тр. Арктического ин-та. Т. 202, 280 с.
Волобуев В.В., Никулин О.А. 1970. Материалы к биологии анадырской кеты // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 71. С. 219-229.
Гагаев С.Ю. 2007. Биоценозы Анадырского лимана Берингова моря и условия их существования // Биол. моря. Т. 33. № 5. С. 369-370.
Гептнер В.Г. 1930. Материалы к познанию географического распределения и биологии белухи // Тр. НИИ зоологии. Т. IV. Вып. 2, 100 с.
Говорков И.В. 1934. Белуха. Лов и обработка. Снабтехиздат, 168 с.
Дорофеев С.В., Клумов С.К. 1936. Промысловая характеристика миграций белухи в районе острова Сахалина // Тр. ВНИРО. Т. III. С. 53-130.
Иоганзен Б.Г., Файзова Л.В. 1978. Об определении показателей встречаемости, обилия, биомассы и их соотношения у некоторых гидробионтов // Элементы водных экосистем. М.: Наука. С. 215-225.
Кагановский А.Г. 1933. Промысловые рыбы реки Анадыря и Анадырского лимана // Вестник ДВ филиала АН СССР. № 1-2-3. С. 138-139.
Клейненберг С.Е., Яблоков А.В., Белъкович В.М., Тарасевич М.Н. 1964. Белуха. М.: Наука, 456 с.
Коротаев Ю.А., Чикилев В.Г. 2000. Сайка Boreogadus saida (Gadidae) в приустьевой зоне реки Анадырь // Вопр. ихтиологии. Т. 40. № 3. С. 399-400.
Кузнецова Е.Н., Кузнецов В.В. 1988. Сообщество рыб опресненных районов Анадырского залива Берингова моря // III Всес. конф. по морской биологии (Севастополь, 18-20 окт. 1988 г.). Тез. докл. Ч. 1. Киев. С. 273-274.
Литовка Д.И. 2002. Распределение белухи Delphinapterus leucas Pallas в бассейне Анадырского лимана в 2000 году // Биол. моря. Т. 28. № 4.
C. 291-294.
Литовка Д.И., Хоббс Р.С., Лаидре К.Л., О Кори-Кроу Г.М., Орр Дж.Р., Ришар П.Р., Съюдам Р.С., Кочнев А.А. 2002. Телеметрические исследования белухи Delphinapterus leucas в Анадырском заливе (Чукотка) // Тез. докл. Междунар. конф. «Морские млекопитающие Голарктики». М.: КМК. C. 161-163.
Литовка Д.И., Хоббс Р.С., Лаидре К.Л., О Кори-Кроу Г.М., Орр Дж.Р., Ришар П.Р., Съюдам Р. С. 2004. Изучение погружений белухи (Delphinapterus leucas) в Анадырско-Наваринском районе Берингова моря с использованием спутниковой телеметрии // Матер. III Междунар. конф. «Морские млекопитающие Голарктики» (Коктебель, Крым, Украина, 11-17 октября 2004 г.). М.: КМК. С. 327-331.
Макоедов А.Н., Коротаев Ю.А., Антонов Н.П. 2009. Азиатская кета. П.-Камчатский: КамчатНИРО, 356 с.
Макоедов А.Н., Куманцов М.И., Коротаев Ю.А., Коротаева О.Б. 2000. Промысловые рыбы внутренних водоемов Чукотки. М.: УМК «Психология», 208 с.
Миддендорф А. 1869. Сибирская фауна. Путешествие на север и восток Сибири. Ч. II. Север и
восток Сибири в естественно-историческом отношении. Отд. V. СПб., 310 с.
Huкyлuн П.Г. 19З1. О зимовке белухи // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. XXIV.
С. 2бб-2б7.
Ocmроyмов AT. 19б7. Некоторые материалы по биологии кеты р. Анадырь // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. З7. С. S0-SS.
Руководство по изучению десятиногих ракообразных Decapoda дальневосточных морей. 1979. Владивосток: ТИНРО, З9 с.
Cоколънuков П.П. 1911. Река Анадырь, ее рыбы и рыболовство // Русское судоходство. № 1. С. SS-113.
Томшш AT. 19З7. Звери СССР и прилежащих стран. Т. IX. Китообразные. М.: АН СССР, 21S с.
Черешнев ИЛ. 199б. Биологическое разнообразие пресноводной ихтиофауны северо-востока России. Владивосток: Дальнаука, 19S с.
Черешнев И.A. 200S. Пресноводные рыбы Чукотки. Магадан: СВНЦ ДВО РАН, 324 с.
Черешнев И.A., Жарнuков CH. 19S9. О первой находке американской сельди-шед Alosa sapidis-sima (Wilson) (Clupeidae) в реке Анадырь (северо-восток Азии) // Вопр. ихтиологии. Т. 29. Вып. 3.
С.З01-З0З.
Черешнев И.A., Ше^аков A.B., ^опец MT., Ka-роmаeв Ю.A., Mакоeдов A.H. 2001. Пресноводные рыбы Анадырского бассейна. Владивосток: Даль-наука, ЗЗб c.
Чтшев B.r, Xарumонов A.B. 2000. О нахождении редкозубого ликода в приустьевой зоне реки Анадырь // Вопр. ихтиологии. Т. 40. № 1. С. 100-102.
Harris R.B., Fancy S.G., Douglas D.C., Garner G.W., Amstrup S.C., McCabe T.R., ParkL.F. 1990. Tracking wildlife by satellite: Current systems and performance. United States Department of Interior, Fish and Wildlife Service, Fish and Wildlife. Technical Report 30, З2 p.
Smirnov G.P., Litovka D.I. 2001. Seasonal distribution and migration of the beluga whales in the Gulf of Anadyr. Abstract in the Report of the Workshop on Bering-Chukchi-Beaufort Belugas. Eagle River, Alaska, 3б р.
Vladykov V.D. 1947. Nourriture du marsouin blanc ou be-luga (Delphinapterus leucas) du fleuve Saint-Laurent // Contrbs. Inst. Boil. de l,Univ. de Montreal. № 1З, 134 p.
