CC BY
32
УДК / UDC 633.11 ."321 "-026.562:631.52:631.524.85
ОЦЕНКА СЕЛЕКЦИОННОГО МАТЕРИАЛА ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ НА УСТОЙЧИВОСТЬ К ИСКУССТВЕННО СОЗДАВАЕМЫМ СТРЕССОВЫМ СИТУАЦИЯМ
EVALUATION OF SOFT SPRING WHEAT SELECTION MATERIAL BY THE ARTIFICALLY-INDUCED STRESSES RESISTANCE
Марченкова Л.А*, кандидат сельскохозяйственных наук, ведущий научный сотрудник Marchenkova L.A., Candidate of Agricultural Sciences, Leading Researcher Давыдова H.В., доктор сельскохозяйственных наук, заведующая лабораторией
Davuydova N.V., Doctor of Agricultural Sciences, Head of the Laboratory Павлова O.B., кандидат сельскохозяйственных наук, заведующая лабораторией Pavlova O.V., Candidate of Agricultural Sciences, Head of the Laboratory Чавдарь Р.Ф., старший научный сотрудник
Chavdar R.F., Senior Researcher Орлова Т.Г., старший научный сотрудник Orlova T.G., Senior Researcher ФБГНУ «Федеральный исследовательский центр «Немчиновка»,
Московская область, Россия Federal State Budgetary Scientific Institution "Federal Research Center «Nemchinovka»", Moscow Region, Russia *E-mail: ludmila.marchenkova@yandex.ru
В статье представлены экспериментальные данные по оценке адаптивности сортов и линий яровой пшеницы на фоне искусственно моделируемых стрессов в фазе проростков. Исследования проведены в 2013-2018 гг., в качестве стрессовых факторов использовали сахарозу, хлорид натрия и сульфат алюминия, по реакции к которым выявляли степень засухо-, соле- и алюмоустойчивости образцов. Устойчивость сортов и линий определяли по ростовым функциям - прорастанию при обезвоживании сахарозой, длине проростков в условиях засоления и длине главного зародышевого корня -закисления. В процессе изучения установлено, что на фоне стрессов, создаваемых в лабораторных условиях, происходит сильное угнетение растений, отражающее совокупность метаболических процессов. Яровая пшеница на ранних этапах онтогенеза оказалась очень чувствительной к осмотическому и солевому стрессам. Воздействие сульфата алюминия значительно ниже первых двух и существенных различий между сортообразцами на этом фоне выявить не удалось. Определена способность изучаемых сортообразцов к мобилизации защитных механизмов, как на отдельных фонах, так и в их совокупности. Подавляющее большинство изучаемых форм противостояли вредоносному воздействию стрессовых ситуаций. Среди них сорта Злата, Любава, Лиза и другие, характеризующиеся широким ареалом распространения в разных агроэкологических условиях. Вовлечение их в скрещивания позволило получить перспективные линии, обладающие хорошей степенью адаптации к экстремальным факторам среды: л. 6091, л.4404, л.4321 и др., сочетающие устойчивость с высоким потенциалом продуктивности и комплексом хозяйственно-ценных признаков. Ключевые слова: сорт, линия, яровая пшеница, стрессоустойчивость, засухоустойчивость, солеустойчивость, алюмоустойчивость, адаптация, индекс устойчивости.
In this paper the experimental data about spring wheat cultivars and lines adaptability under the artificially induced stresses during their germination phase are presented. The study has been conducted in 2013-2018. As stress factors, sucrose, sodium chloride and aluminum sulfate were used. By the reaction to these factors we investigated the level of drought tolerance, salt tolerance, and aluminum tolerance of the experimental samples. The resistance of cultivars and lines was determined by their growth functions - germination under sucrose-induced dehydration, seedlings length under salinization conditions, and the length of main germinal root under
acidification. During the research, it was established that stressful environmental background, created in laboratory conditions, led to the suppression of plants growth as combination of metabolic processes. On early stages of ontogenesis, spring wheat was extremely vulnerable to osmotic and salinization stresses. The impact of acidification by aluminum sulfate was significantly less than of two aforementioned stresses, and did not demonstrate any significant difference between samples. The ability of experimental samples to mobilize their resistance mechanisms both on separate stresses background and combined stresses background was determined. The absolute majority of samples under evaluation resisted the harmful influence of stressful situations, among them Zlata, Lubava, Lyza and other cultivars, characterized by their wide spread in different agro-ecological conditions. Their participation in crossing helped to create perspective lines with good adaptability to extreme environmental conditions - lines 6091, 4404, 4321, ect. - which also combined resistance with the complex of economically valuable traits. Key words: cultivars, lines, spring wheat, stress resistance, salt tolerance, aluminum tolerance, adaptation, resistance index.
Введение. Создание сортов с высокой адаптивной способностью на фоне ожидаемого глобального изменения климата приобретает чрезвычайно важное значение. Почвенно-климатические характеристики Нечерноземной зоны свидетельствуют о значительном варьировании биотических и абиотических факторов среды, что обусловливает постоянный поиск исходного материала для создания новых сортов, способных противостоять воздействию неблагоприятных условий в период вегетации. Нарастание погодных аномалий, нестабильность метеорологических показателей в важные периоды онтогенеза делают проблему стрессоустойчивости особенно актуальной.
В литературе представлено большое количество методов диагностики устойчивости к стресс-факторам, как в лабораторных, так и в полевых условиях [1]. Поскольку определение стрессоустойчивости в поле возможно лишь при воздействии экстремальных условий среды, предпочтительнее применять лабораторную экспресс-диагностику. Тем более, что растения в фазе проростков, по мнению ряда ученых [2-4 и др.], наиболее чувствительны к стрессам и различия, проявляющиеся между сортами в этот период, сохраняются как генетический признак и у взрослых растений.
Изучение стрессоустойчивости на ранних этапах онтогенеза основано на искусственном моделировании почвенных и других стрессов путем обработки семян или растений различными факторами: растворами солей, воздействием высоким осмотическим давлением, повышенными температурами и др.
Наиболее значимым фактором для яровых культур является осмотический стресс в разные фазы развития, особенно в наиболее уязвимый ранневесенний период (май-июнь), когда растениям требуется высокая влагообеспеченность. Сильное повреждающее воздействие на растения оказывает и засоление хлоридом натрия, вызывающее подавление активности ростовых процессов в связи с резким изменением поглощения элементов питания, и закисление сульфатом алюминия, что приводит к нарушению активности ростовых функций зародышевых корешков в связи с накоплением в них отрицательного воздействия кислотности.
Учитывая сложность и непредсказуемость погодных условий в Нечерноземной зоне в период вегетации и неспособность сортов полностью реализовывать потенциал урожайности в стрессовых ситуациях, очень важно провести оценку устойчивости селекционного материала к наиболее лимитирующим стрессорам внешней среды.
Цель исследований - изучение реакции сортов и линий яровой пшеницы на искусственно создаваемые в лабораторных условиях стрессы и выявление высокоадаптивных форм.
Условия, материалы и методы. Работа проведена в ФГБНУ ФИЦ «Немчиновка» в лаборатории семеноведения и сертификации семян и лаборатории селекции и семеноводства яровой пшеницы в 2013-2018 гг. Объектами изучения служили сорта и линии мягкой яровой пшеницы собственной селекции.
Исследования проведены на фоне искусственного моделирования стрессов путем обезвоживания, засоления и закисления семян. В качестве стрессоров использовали токсиканты - сахарозу, хлорид натрия (NaCl) и сульфат алюминия [Al2(SO4)3].
Сравнительную оценку адаптивных реакций сортов на вышеуказанные стрессы проводили с использованием следующих физиологических тестов и методов:
- определение устойчивости к обезвоживанию семян осуществляли по методике ВИР [5], с использованием растворов сахарозы, ежегодно корректируя концентрацию, в связи с тем, что ее выбор зависит от условий репродукции семян [6]. Стрессовую нагрузку определяли в диапазоне 14-22 атм. В годы с нормальной и повышенной влагообеспеченностью сорта достигали оптимальной дифференциации на фоне давления в 16 атм. В засушливых условиях уровень засухоустойчивости сильно увеличивался, возможно, из-за высокой сосущей силы корней. Для увеличения дифференцирующей способности сортов в таких условиях требовалось увеличение напряженности стресса до 20-22 атм. В годы исследований использовалась концентрация в 16 атм.
- определение устойчивости к засолению хлоридом натрия проводили по методике Семушкиной Л.А., Хазовой Г.В., Удовенко Г.В. [7].
- определение алюмоустойчивости выполняли по методике Лисицына Е.М. [3].
В качестве диагностического признака использовали интенсивность
ростовых процессов проростков, отражающую совокупность метаболических изменений. Солеустойчивость определяли по длине ростков, алюмоустойчивость - по длине главного корня (ИДК). Для получения конечных результатов во всех опытах использовали соотношение процента показателей опытных вариантов к контрольным.
Распределение образцов по степени устойчивости к стресс-факторам проводили на основе их градации по 4 группам: I - высокоустойчивые, II - устойчивые, III - слабоустойчивые и IV - неустойчивые. Величину нижнего группового интервала определяли по формуле К = X max : n, где X max -максимальное значение показателя, n - число групп. Верхние группы определяли, прибавляя к каждой предыдущей значение нижнего интервала.
Для комплексной оценки изучаемых показателей применяли группировку сортов по индексу устойчивости «И», который представляет собой сумму показателей устойчивости к каждому стрессовому фактору (И1 +И2+ И3...), приведенных к единице.
Результаты и обсуждение. В процессе изучения установлено, что на фоне стрессов, создаваемых в лабораторных условиях, происходит сильное угнетение растений, отражающее совокупность метаболических процессов.
Для оценки результатов во всех опытах использовали соотношение процента показателей опытных вариантов к контрольным.
Сравнительный анализ морфологических параметров растений по ростовым функциям на фоне воздействия трех стрессовых факторов выявил различную норму реакции сортов и линий яровой пшеницы в зависимости от действующего фактора и генетических особенностей изучаемых форм.
Яровая пшеница на ранних этапах онтогенеза оказалась очень чувствительной к осмотическому и солевому стрессам. Воздействие сульфата алюминия значительно ниже первых двух и существенных различий между сортообразцами на этом фоне выявить не удалось.
В процессе изучения установлено, что на фоне стрессов, создаваемых в лабораторных условиях, происходит сильное угнетение растений. При хлоридном засолении на растения действуют два фактора: токсический компонент, связанный с накоплением в цитоплазме ионов натрия, и дефицит воды, обусловленный избытком этих ионов в почве, в связи с чем, проблемы засухо- и солеустойчивости тесно взаимосвязаны [8]. Используемый в опытах токсикант NaCl задерживает поступление воды в набухающие семена в связи с накоплением в тканях ингибиторов роста и приводит к аномалиям ростовых функций, вызывая депрессию длины и массы ростков.
Сульфат алюминия сказывается на развитии корневой системы в связи с накоплением в тканях отрицательного воздействия кислотности. Токсичность кислых почв и присутствие в них ионов алюминия, как правило, ведут к ингибированию роста корней вглубь и к размещению их в поверхностном слое, что снижает сопротивляемость к засухе и ведет к потере урожая. Устойчивость к первому стресс-фактору определяется по длине ростков, ко второму - по длине зародышевого корня.
Воздействие осмотического стресса проявляется в нарушении активности ростовых функций семян, что сказывается на существенном снижении их прорастания. Воздействие данного стресс-фактор является одной из причин снижения урожайности яровой пшеницы в Нечерноземной зоне.
Анализ погодных условий за период 1992-2018 гг. показал, что самыми засушливыми были 1992, 1999, 2002, 2007 и 2010 гг. При этом засуху 1992, 1999, 2002 и 2010 гг. на яровой пшенице можно характеризовать как полную (ГТК с мая по август было ниже 1,0). В условиях 2007 года значительный дефицит влаги наблюдался на ранних этапах онтогенеза - от фазы всходов до начала колошения, особенно у наиболее скороспелых форм.
В лаборатории селекции и первичного семеноводства яровой пшеницы на протяжении многих лет активно ведется работа по созданию сортов с комплексом лимитирующих хозяйственно-ценных признаков, включая продуктивность, качество зерна, скороспелость, устойчивость к биотическим и абиотическим стрессовым факторам внешней среды. Созданы высокопродуктивные качественные сорта Злата, Лиза, Любава, МИС, Эстер, Агата, РИМА, Немчиновская 1, Юбилейная 80, Радмира и другие. Многолетняя оценка их адаптивности в условиях искусственно создаваемых стрессов показала, что практически все они характеризуются устойчивостью к закислению, осмотическому и солевому стрессам (табл. 1).
Таблица 1 - Адаптивность сортов яровой пшеницы к обезвоживанию и засолению хлоридом натрия
Сорта и линии Стрессоустойчивость по годам, % Ср. % Группа устойчивости
2013 | 2014 | 2015 | 2016 | 2017 | 2018
устойчивость к засухе
Злата 56 60 78 79 50 71 65,7 18,4 I
Любава 59 67 60 70 - 54 62,0 10,4 I
Лиза 54 65 57 72 37 80 60,8 24,8 I
Агата 56 60 54 68 27 54 53,2 26,1 I
Немчиновская 1 37 41 61 62 - - 50,3 26,1 I
Среднее 52,4 58,6 62,0 70,2 38,0 64,8 58,4
% 16,8 17,6 15,1 8,8 30,3 20,0 11,0
/стойчивость к засолению
Злата 56 49 52 67 37 64 54,2 20,1 I
Любава 59 40 59 46 58 50 52,0 15,3 I
Лиза 47 50 49 62 46 54 51,3 11,5 I
Агата 34 39 48 54 45 40 43,3 16,5 I
Немчиновская 1 37 41 42 46 - - 41,5 8,9 I
Среднее 46,6 43,8 49,8 55,6 42,7 52,0 49,1
% 23,8 12,0 11,7 15,8 18,6 19,1
Поскольку оценка на устойчивость к воздействию сульфата алюминия проводилась не ежегодно, данный материал в таблице не показан. Сорта яровой пшеницы характеризовались относительно однородной реакцией к стрессам. Устойчивость к обезвоживанию колебалась от 50 до 66%, к засолению - от 42 до 54%, к закислению от 74 до 98%. Коэффициент вариации по сортам на фоне обезвоживания составил 10-26%, засоления - 9-20%, закисления - 8-11 %, по годам соответственно 9-30%, 12-24% и 9-18%.
Результаты по сортам Эстер, РИМА, Биора 2, Радмира, МИС и др. не представлены в таблице, так как были изучены в разные годы, но и они по данным стрессовым показателям отнесены к группам устойчивости I и II с уровнем 35-60%.
Ежегодно сорта и линии яровой пшеницы различных репродукций (от питомника размножения 1 года до элиты) проходят оценку по фитосанитарному состоянию семян. За период 1998-2018 гг. определен таксономический состав возбудителей фитопатогенов. Доминирующее положение в микобиоте семян яровой пшеницы занимают сапрофитные грибы из p. Alternaria и представители патогенных видов p. Fusarium. Другие микромицеты, кроме видов рода Pénicillium, существенной роли в патогенезе семян не играют. Высокий уровень зараженности семян яровой пшеницы фузариозом отмечен в годы с повышенной влагообеспеченностью - 1998, 2000, 2003, 2004, 2008 и 2017 (рис.).
Рисунок - Динамика зараженности семян сортов яровой пшеницы фузариозом
(1998-2018 гг.)
В эти же годы отмечено токсическое воздействие на семена грибов из рода Pénicillium, черного зародыша (преимущественно видов Alternaria, иногда Fusarium) и бактериозов, а также сильное снижение энергии прорастания и всхожести семян. В другие годы зараженность сортов и линий яровой пшеницы фузариозом, за редким исключением, не превышала 10%-ного уровня (табл. 2).
Таблица 2 - Фитосанитарное состояние семян сортов и линий яровой пшеницы из конкурсного сортоиспытания 2018 г.__
Сортообразцы и родители Количество семян (%) зараженных Из них погибших, %
альтерна-риозом* фузариозом черным зародышем
Злата 95 4 0 1
Любава 96 2 1 1
Эстер 95 4 0 1
Лиза 91 7 0 2
Агата 92 6 0 2
Юбилейная 80 92 5 1 2
Радмира 95 4 0 1
л. 682 (Амир, Злата) 93 5 1 1
л. 2284 (л.632, л.1473) 93 5 0 2
л.4404(л.584, МИС, Эстер, Злата) 92 6 0 2
л.5662 (Юнона, Злата) 94 4 1 1
л.6091 (Батько, Злата) 82 11 1 3
л.4321 (Эстер, Лиза) 90 5 2 3
Среднее 92,3 5,2 0,5 1,7
Примечание: * сапрофитные альтернарии.
Использование сортов селекции ФИЦ «Немчиновка» в создании новых генотипов позволило получить перспективные линии, которые на фоне высокой дифференцирующей способности используемых методов контрастно реагировали на изучаемые факторы. Подавляющее большинство из них характеризовались высокой способностью противостоять вредоносному воздействию стрессовых ситуаций. В табл. 3 показаны линии с наиболее высокими показателями адаптивности, с максимальным индексом устойчивости (более 1) ко всем изучаемым параметрам. Все они получены при участии устойчивых к стрессам сортов Злата, Лиза, МИС, Эстер, линий 584, 632, которые получены с использованием сортов немчиновской селекции, а также устойчивых сортов озимой пшеницы - Батько и Юнона краснодарской селекции.
Таблица 3 - Стрессоустойчивость пе рспективных линий яровой пшеницы, 20 17-2018 ГГ.
Линии и их происхождение Засухоустойчивость И1 (%) Солеустой-чивость И2 (%) Апюмоустой-чивость И3 (%) Индекс устойчивости И1+И2+И3
Л.609/1-13И2817 (Батько (оз.) х Злата) Рд 72 51 81 2,04
л. 440/4-13И2812 [л.584 -05И2097 [(МИС х Эстер) Р8 х Злата] Р8 54 50 97 2,01
л.432/1-14И2984(Эстер х Лиза) Р7 66 44 82 1,92
л. 228/4-1И2719 [л.632-05 И2098 х л.147/3-03 И2038] Рд 40 44 97 1,81
л. 403/2 -12И2754 [Злата х л.632-05 И2098 (отбор Эстер х Эстер)]Рб 46 38 86 1,70
Л.566/2-13И2823 (Юнона х Злата) Р8 44 36 79 1,59
Примечание. Индекс устойчивости = X И1+И2+И3, приведенные к 1.
Указанные линии, помимо устойчивости к стрессовым факторам, отличаются и комплексом других хозяйственно-ценных признаков (табл. 4).
Таблица 4 - Хозяйственно-биологическая характеристика перспективных линий яровой пшеницы, 2017-2018 гг.____
Линии урожайность, т/га устойчивость к полеганию, балл масса 1000 семян, г содержание клейковины,% сила муки, е/а
609/1-13И2817 5,98 9 41,1 32,8 269
440/4-13И2812 6,43 7 41,8 32,5 228
432/1-14И2984 6,32 8 41,2 32,5 200
228/4-12И2719 6,41 8 41,2 32,0 248
403/2-12И2754 5,83 8 36,6 34,1 323
566/2-13И2823 5,84 8 36,8 34,3 238
Злата (стандарт) 6,12 9 39,0 33,4 254
Выводы. Таким образом, в процессе исследования получена оценка адаптивных свойств сортов и линий яровой пшеницы по реакции растений в условиях искусственного моделирования стрессовых ситуаций (обезвоживание, засоление и закисление). Определена способность изучаемых сортов и линий к мобилизации защитных механизмов, как на отдельных фонах, так и в их совокупности. Подавляющее большинство сортов характеризовались высокой способностью противостоять негативному воздействию стрессовых ситуаций. Наименьшей степенью угнетения ростовых процессов в экстремальных условиях среды отличались сорта Злата и Любава. Участие в скрещиваниях сортов немчиновской селекции позволило получить перспективные линии, устойчивые к действию изучаемых стрессоров.
Определена совокупность и сходная направленность адаптивных процессов у сортов и линий яровой пшеницы при воздействии стрессовых ситуаций и сочетание в одном генотипе устойчивости к нескольким стресс-факторам. Многолетними опытами доказана целесообразность применения индекса устойчивости «И», позволяющего определять адаптивные способности сортов.
Сорта селекции ФИЦ «Немчиновка» обладают пластичностью и адаптивностью, что подтверждено ареалом их распространения в разных агроэкологических условиях. Отобранные по адаптивным свойствам сортообразцы целесообразно использовать в селекционном процессе для дальнейшего улучшения создаваемых форм.
БИБЛИОГРАФИЯ
1. Удовенко Г.В. Устойчивость растений к абиотическим стрессам // Физиологические основы селекции растений. СПб, 1995. Т. 2. Ч. 2. С. 293-352.
2. Иванов М.В., Иванова Н.В., Соколова Н.В. Адаптация растений к ионам алюминия как стратегия современной селекции ярового ячменя // Биогенный интенсивный процесс - перспективное направление в земледелии и растениеводстве на Северо-Западе РФ. Пушкин, 2001. С. 95-97.
3. Лисицын Е.М. Методика лабораторной оценки алюмоустойчивости зерновых культур // Доклады РАСХН. 2003. № 3. С. 5-7.
4. Fleming A.L. Foy C. Root Structure Reflects Differential Aluminum Tolerance in Wheat Varieties // Agron.J. 1968. V. 60. № 2. P. 162-176.
5. Определение относительной засухоустойчивости и жаростойкости образцов зерновых культур (пшеница, ячмень) способом проращивания семян в растворах сахарозы и после прогревания. Методические указания. ВИР, 1982. С. 19.
6. Кожушко Н.Н. Оценка засухоустойчивости полевых культур. Диагностика устойчивости растений к стрессовым воздействиям: методическое руководство. Л., 1988. С. 10-24.
7. Семушкина Л.А., Хазова Г.В., Удовенко Г.В. Применение анализа изменения ростовых процессов для диагностики солеустойчивости растений // Методы оценки устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды. Л: «Колос», 1976. С. 85.
8. Удовенко Г.В. Солеустойчивость культурных растений. Л., 1977. С. 216.
REFERENCES
1. Udovenko G.V. Ustoychivost rasteniy k abioticheskim stressam // Fiziologicheskie osnovy selektsii rasteniy. SPb, 1995. T. 2. Ch. 2. S. 293-352.
2. Ivanov M.V., Ivanova N.V., Sokolova N.V. Adaptatsiya rasteniy k ionam alyuminiya kak strategiya sovremennoy selektsii yarovogo yachmenya // Biogennyy intensivnyy protsess - perspektivnoe napravlenie v zemledelii i rastenievodstve na Severo-Zapade RF. Pushkin, 2001. S. 95-97.
3. Lisitsyn Ye.M. Metodika laboratornoy otsenki alyumoustoychivosti zernovykh kultur // Doklady RASKhN. 2003. № 3. S. 5-7.
4. Fleming A.L. Foy C. Root Structure Reflects Differential Aluminum Tolerance in Wheat Varieties // Agron.J. 1968. V. 60. № 2. P. 162-176.
5. Opredelenie otnositelnoy zasukhoustoychivosti i zharostoykosti obraztsov zernovykh kultur (pshenitsa, yachmen) sposobom prorashchivaniya semyan v rastvorakh sakharozy i posle progrevaniya. Metodicheskie ukazaniya. VIR, 1982. S. 19.
6. Kozhushko N.N. Otsenka zasukhoustoychivosti polevykh kultur. Diagnostika ustoychivosti rasteniy k stressovym vozdeystviyam: metodicheskoe rukovodstvo. L., 1988. S. 10-24.
7. Semushkina L.A., Khazova G.V., Udovenko G.V. Primenenie analiza izmeneniya rostovykh protsessov dlya diagnostiki soleustoychivosti rasteniy // Metody otsenki ustoychivosti rasteniy k neblagopriyatnym faktoram sredy. L: «Kolos», 1976. S. 85.
8. Udovenko G.V. Soleustoychivost kulturnykh rasteniy. L., 1977. S. 216.
