CC BY
44
РАСТЕНИЕВОДСТВО
УДК 633.11: 581.1.051
Сравнительная алюмоустойчивость сортов мягкой яровой пшеницы, выведенных в Сибири и европейской части России
Оксана Сергеевна Амунова, аспирант,
Евгений Михайлович Лисицын, доктор биол. наук, зав отделом ФГБНУ «НИИСХ Северо-Востока», г. Киров, Россия
E-mail: edaphic@mail.ru
Исходный материал является основой всех селекционных программ, его подбор отражает требуемые параметры новых создаваемых сортов. С целью сравнения уровня алюмоустойчивости проведен лабораторный анализ сортов яровой мягкой пшеницы, выведенных в Сибири (42 сорта), где большое распространение имеют кислые почвы, практически не содержащие подвижного алюминия, и в европейской части России (31 сорт), где алюминий является основным стрессовым фактором кислых почв. В результате исследований показано, что, несмотря на различие в происхождении, в обеих группах сортов можно выделить образцы с высокой степенью устойчивости к изучаемому фактору. Проведенный кластерный анализ разделил всю совокупность сортов на 5 групп, имеющих разное сочетание параметров длины корней и мощности их развития как в контроле, так и в присутствии алюминия. Отмечено, что среди исследованного набора отсутствуют неустойчивые сорта, среднеустойчивых сортов примерно поровну (52,5 и 64,5% для сибирских и европейских сортов соответственно), но сортов с высокой устойчивостью больше в группе европейского происхождения (26 и 32%). Относительно чувствительных к алюминиевому воздействию сортов в группе сибирской селекции было в 7раз больше, чем в группе европейских (21,5 и 3,0%). Авторы предполагают, что повышение алюмоустойчивости сортов яровой мягкой пшеницы происходит косвенным путем, параллельно с целенаправленной селекцией на повышение уровня устойчивости растений к абиотическим факторам среды выращивания.
Ключевые слова: яровая мягкая пшеница, кислые почвы, алюминий, устойчивость, генетическое разнообразие
Кислые почвы (имеющие рН почвенного раствора ниже 5,5) представляют собой большие области потенциально пригодных для сельского хозяйства земель как во всей Российской Федерации, так и в Сибири в частности. Одним из путей решения проблемы использования кислых почв является эдафическая селекция, позволяющая решать самые сложные проблемы растениеводства [1, 2]. Селекция на устойчивость к эдафиче-скому стрессу, вызванному повышенной кислотностью почвы, направлена на создание сортов, способных формировать стабильные урожаи зерна. Экологическая устойчивость растений позволяет сократить дорогостоящую мелиорацию кислых почв, является действенным средством защиты посевов от стрессовых факторов среды.
С другой стороны, алюмоустойчи-вость, определяемая на ранних этапах развития, является одним из проявлений общей неспецифической устойчивости растений. Это предполагает наличие сопряженной ус-
тойчивости к действию разных типов стрессоров. Логично предположить, что устойчивость к алюминию может быть повышена в ходе целенаправленной селекции к другим абиотическим стрессорам, имеющим место в зоне выведения сорта.
По уровню устойчивости к алюминию пшеница занимает промежуточное положение между слабоустойчивым ячменем и более устойчивыми культурами - овсом и рожью. Тем не менее, кислотоустойчивые сорта пшеницы, например Тулунской селекции, в исследованиях [3] хорошо растут на почвах Красноярского края с рН 4,1-4,3. В настоящее время в научной литературе нет единого мнения о зависимости уровня потенциальной алюмоустойчивости сорта и почвенных условий места его выведения [4, 5, 6]. Возможно, одной из причин расхождения во взглядах может быть недостаточно большой набор исследуемых сортов.
Цель работы - сравнительное изучение сортов яровой мягкой пшеницы (ТгШеыт
aestivum Ь), выведенных различными учреждениями Сибири и европейской части России по уровню потенциальной алюмо-устойчивости.
Материал и методы. Объектом исследования являлся коллекционный материал лаборатории селекции яровой мягкой пшеницы НИИСХ Северо-Востока. В основе работы - методика лабораторной оценки алю-моустойчивости зерновых культур, разработанная в НИИСХ Северо-Востока [7]: в условиях рулонной культуры используют дистиллированную воду в качестве контрольного варианта и водный раствор сульфата алюминия в концентрации 1,5 мМ А1. По окончании опыта у каждого проростка определяли длину наибольшего корня, и рассчитывали уровень потенциальной алюмоустойчиво-сти (ИДК - индекс длины корней) как отношение средних длин корней в опыте и контроле. Параллельно с оценкой уровня потенциальной алюмоустойчивости по параметру ИДК, отражающему реакцию на стрессор
Таблица 1
Потенциальная алюмоустойчивость сибирских
корневой системы, оценивалось влияние стрессора на накопление сухой массы корней и ростков. Повторность опытов трехкратная. На основе полученных шести параметров, характеризующих развитие проростков пшеницы (длина корней, масса корней и ростков в контроле и опыте), строили дендрограммы распределения сортов, используя кластерный анализ по методу Варда с использованием программы STATISTICA 10 (StatSoft).
Результаты и их обсуждение. Используя указанный подход, было проанализировано 73 сорта яровой мягкой пшеницы (табл. 1, 2), 42 из которых представляли сорта сибирской селекции и 31 сорт селекции учреждений европейской части России. По уровню алюмо-устойчивости образцы были условно распределены согласно [8] на следующие группы: 1-я - устойчивые (ИДК выше 65%), 2-я -умеренно устойчивые (ИДК 50-65%), 3-я -умеренно чувствительные (ИДК 40-49%), 4-я - неустойчивые (ИДК менее 40%).
сортов яровой мягкой пшеницы
Сорт Область ИДК, % Сорт Область ИДК, 0%
Рикс 68,6 Линия 2 Иркутская обл. 67,1
СКЭНТ 3 65,8 Линия 3672h 53,5
Тюменская 80 Тюменская 70,5 Линия 369^ 61,4
Тюменская 26 обл. 54,5 Александрина 59,1
Тюменская 27 48,9 Баганская 95 53,4
Тюменская 28 73,4 Легенда 69,9
Бирюса 50,0 Лубнинка 48,8
Волхитка Красноярский край 50,0 Магистральная 1 65,3
Саяногорская 53,2 Новосибирская 20 55,8
Селена 59,8 Новосибирская 31 Новосибирская обл. 52,3
Солянская 60,5 Новосибирская 44 58,9
Боевчанка 65,2 Ольга 54,3
Геракл 48,9 Памяти Вавенкова 65,4
Катюша 57,3 Полюшко 61,8
Лавруша 47,1 Сибирская 14 46,8
Омская 21 Омская обл. 56,9 Сибирская 16 59,1
Омская 23 51,4 Соановская 5 54,7
Омская 39 54,3 Сударушка 46,5
Серебристая 66,2 Дарница Кемеровская обл. 46,7
Тарская 7 47,9 Мария 1 67,4
Тарская 10 54,3 Памяти Афродиты 46,2
Таблица 2
Потенциальная алюмоустойчивость европейских сортов яровой мягкой пшеницы
Сорт Область ИДК, % Сорт Область ИДК, 0%
485ае5 54,9 Башкирская 28 Башкорто стан 60,8
Кинельская 61 71,3 Саратовская 74 Саратовская обл. 58,9
Кинельская нива 53,0 Дуэт Черноземья Белгородская обл. 65,6
Кинельская отрада 60,0 Горно-уральская Свердловская обл. 70,3
Лютесценс 13 Самарская обл. 70,8 Ирень 61,3
Лютесценс 30 78,8 Челяба 75 57,9
Лютесценс 101 63,6 Челяба золотистая Челябинская обл. 53,7
Тулайковская 105 70,7 Челяба степная 61,7
Эстивум 155 49,4 ФПЧ-^^ 51,3
Эстивум У313 68,2 ФПЧ-^^ Ленинградская 58,6
Эстивум С17 70,5 ФПЧ-^^ обл. 68,6
Маргарита Ульяновская 56,4 ФПЧ^-О 61,9
Симбирцит обл. 62,9 Закамская 68,8
Баженка Кировская обл. 54,1 Спурт Татарстан 59,1
Вятчанка 59,8 Тимер 64,7
Свеча 53,2
По результатам анализа в первую группу вошли 10 сортов европейского происхождения (32% выборки) и 11 сортов сибирской селекции (26% выборки). Подавляющая часть исследованных сортов относилась к группе умеренно устойчивых - 20 европейских сортов (64,5% выборки) и 22 сибирских сорта (52,5% выборки). Остальные сорта были умеренно чувствительными, неустойчивых сортов не обнаружено.
По данным таблиц 1 и 2 видно, что сорта с высоким уровнем алюмоустойчиво-сти, как и сорта, относительно восприимчивые к данному типу эдафического стресса, могут происходить как из географически отдаленных селекционных учреждений, так и из одного учреждения. Например, сорта из Новосибирской и Самарской областей покрывают весь диапазон изменчивости показателя ИДК в исследованной совокупности (от 46,5 до 69,9% и от 49,4 до 78,8% соответственно). Таким образом, прямой связи между почвенно-экологическими условиями места выведения сорта и уровнем его потенциальной алюмоустойчивости в исследованиях выявить не удалось.
Использование для оценки уровня устойчивости к любому типу абиотических
стрессоров какого-либо одного показателя (в нашем случае - ИДК) не может в полной мере отразить общую реакцию растения. Так, например, [9] показали, что один и тот же уровень устойчивости к алюминию могут иметь растения с разной степенью роста корня в контроле. Естественно те растения, которые способны давать более мощные корневые системы в отсутствии стрессора будут иметь преимущества перед менее мощными растениями, даже имеющими тот же уровень алюмоустойчивости. Поэтому для интегральной оценки устойчивости к алюминию мы приняли во внимание характер развития растений в отсутствии и при наличии стрессового воздействия, взяв для кластерного анализа методом Варда не только показатели длины корня, но и показатели накопления сухой массы корнями и ростками растений.
В результате проведенного анализа получена дендрограмма распределения изученных сортов яровой мягкой пшеницы (рис. 1). Как следует из рисунка 1, все исследованные сорта мягкой яровой пшеницы разделились на 5 кластеров, в каждый из которых вошли и сибирские, и европейские сорта. Первый кластер наименее устойчивых
к алюминию сортов (сорта характеризуются высокой мощностью развития корневых систем, но высокой степенью депрессии роста корней) составил 33% сибирских сортов и 16% сортов европейского происхождения (14 и 5 сортов соответственно). Наибольшую
интегральную устойчивость показали 15 сортов - 8 европейского и 7 - сибирского происхождения (соответственно 26 и 17% своих выборок). Остальные сорта имели среднюю устойчивость к стрессору и среднюю мощность развития корневых систем.
Tree Diagram for 73 Cases Ward's method Euclidean distances
30
25
20
15
10
Рис. 1. Дендрограмма распределения сортов мягкой яровой пшеницы по реакции на алюминий (сорта С-1...С-42 - сибирской селекции, С-43...С-73 - европейской селекции)
Таким образом, хотя в целом исследованные сорта селекционных учреждений, находящихся в европейской части России, показали несколько более высокую устойчивость к действию алюминия, тем не менее, значительная часть сибирских сортов яровой мягкой пшеницы обладает повышенной устойчивостью к стрессору и может быть использована в направленной селекции. Для многих районов Сибири наличие алюминия в кислых почвах не характерно в отличие от почв европейской части России, но устойчивость растений к действию алюминия однозначно предполагает их высокую устойчивость к кислотности [10], тогда как обратное утверждение неверно. Поэтому сорта, устойчивые к кислым почвам без алюминия, будут иметь разную степень алюмоустойчивости.
Необходимо отметить тот факт, что сорта, представленные в таблицах, не явля-
лись итогом целенаправленной селекции на устойчивость к кислым почвам или к алюминию. Многие из них приспособлены к абиотическим стрессам региона выведения, в частности, к засухе, часто случающейся и в Сибири и Поволжье [11], или неадекватности содержания элементов минерального питания [12]. Поскольку реакция растений на разные типы абиотических стрессоров в первые недели воздействия определяется механизмами неспецифической устойчивости [13], то повышение устойчивости селекционных образцов и сортов к любому из подобных стрессов может параллельно приводить и к усилению признака кислото- (алю-мо-) устойчивости. Так, засухоустойчивые сорта пшениц [14] отличаются большим числом корней и их суммарной массой, что позволяет им лучше противостоять засухе. В нашем исследовании коэффициенты корре-
5
0
ляции между длиной и сухой массой корней были значимы при p < 0,01 и составили для сибирских и европейских сортов соответственно 0,686 и 0,741 в контроле, 0,654 и 0,652 при действии алюминия, что говорит о тесной связи этих двух параметров.
Заключение. В результате проведенного исследования установлено, что яровая мягкая пшеница имеет широкий спектр ге-нотипического разнообразия по реакции на стрессовое воздействие ионов алюминия. Выявлено, что независимо от региона происхождения образцы мягкой яровой пшеницы могут иметь разный уровень устойчивости к данному стрессовому эдафическому фактору. Среди изученного материала не обнаружено сортов, неустойчивых к действию стрессора. Высказано предположение, что селекция на устойчивость к какому-либо абиотическому стрессору может параллельно повышать уровень устойчивости растений к алюминию.
Список литературы
1. Баталова Г.А., Лисицын Е.М. О селекции овса на устойчивость к эдафическому стрессу // Селекция и семеноводство. 2002. №2. С. 17-19.
2. Митрофанова Е.М. Эффективность применения кислотоустойчивых сортов яровой пшеницы в Предуралье // Развитие научного наследия Н.И. Вавилова в современных селекционных исследованиях: материалы Всерос. науч.-практ. конф., посвящ. 125-летию со дня рождения Н.И. Вавилова. Казань: Центр инновационных технологий, 2012. С. 146-150.
3. Танделов Ю.П., Ерышова О.В. Отношение сортов сельскохозяйственных культур к почвенной кислотности // Агрохимический вестник. 2005. № 4. С. 30-32
4. Foy CD., Lafever H.N., Schwartz J.W., Fleming A.L. Aluminum tolerance of wheat culti-vars related to region of origin // Agron. J. 1974. V.66. P. 751-758.
5. Лоскутов И.Г. Видовое разнообразие и селекционный потенциал рода Avena L.: Дис. ... д-ра биол. наук. Санкт-Петербург: ВИР, 2003. 502 с.
6. Лисицын Е.М., Лисицына И.И. Место выведения сорта и его потенциальная алюмо-устойчивость // Сельскохозяйственная биология. 2008. №5. С.58-63.
7. Лисицын Е.М. Методика лабораторной оценки алюмоустойчивости зерновых культур // Доклады РАСХН. 2003. №3. С.5-7.
8. Navacode S., Weidner A., Varshney R.K., Lohwasser U., Scholz U., Roder M.S., Borner A. A genetic analysis of aluminium tolerance in cereals // Agriculturae Conspectus Scientificus. 2010. V. 75. No. 4. P. 191-196.
9. Hede A. R., Skovmand B., Ribaut J.-M., Gonzalez-de-Leon D., St0len O. Evaluation of aluminium tolerance in a spring rye collection by hydroponic screening // Plant Breeding. 2002. V. 121. P. 241-248. doi: 10.1046/j.1439-0523.2002.00706.x
10. Yang J.L., Zheng S.J., He Y.F., Matsu-moto H. Aluminum resistance requires resistance to acid stress: a case study with spinach that exudes oxalate rapidly when exposed to Al stress // J. Exp. Bot. 2005. V. 56 (414). P. 1157-1203.
11. Глуховцев В.В. Особенности адаптивной селекции зерновых культур в Среднем Поволжье в свете учения Н.И. Вавилова // Развитие научного наследия Н.И. Вавилова в современных селекционных исследованиях: материалы Всерос. науч.-практ. конф., посвящ. 125-летию со дня рождения Н.И. Вавилова. Казань: Центр инновационных технологий, 2012. С. 29-37.
12.Асхадуллин Д-л.Ф., Асхадуллин Д-р. Ф. Фоны для отбора в селекции озимой пшеницы //Развитие научного наследия Н.И. Вавилова в современных селекционных исследованиях: материалы Всерос. науч.-практ. конф., посвящ. 125-летию со дня рождения Н.И. Вавилова. Казань: Центр инновационных технологий, 2012. С. 54-59.
13. Шакирова Ф.М. Неспецифическая устойчивость растений к стрессовым факторам и ее регуляция. Уфа: Гилем, 2001. 160 с.
14. Давыдова Н.В. Селекция яровой пшеницы на урожайность и качество зерна в условиях центра Нечерноземной зоны Российской Федерации: Автореф. дис.... д-ра с.-х. наук. Немчиновка, 2011. 54 с.
Благодарность. Авторы выражают благодарность заведующей лаборатории селекции пшеницы НИИСХ Северо-Востока, к.с.-х.н. Коряковцевой Л.А. за предоставленный коллекционный материал яровой мягкой пшеницы.
Comparative aluminum-resistance of soft spring wheat varieties bred in Siberia and European part of Russia
Amunova О., Lisitsyn Е.
Initial material is a base of all breeding programs; its correct combination determines success and parameters of newly created varieties. So, laboratory investigation of soft spring wheat varieties bred in Siberia (42 varieties) having large areas of acid soils without exchangeable aluminum, and European part of Russia (31 varieties) where aluminum is a major stress factor of acid soils was conducted for compare its potential Al-resistance level. It was shown that samples having high level of Al-resistance may be found within both groups of varieties. Whole set of varieties was divided with claster analysis on 5 subgroups having different combinations of parameters of root length and root vigor both in control and in Al treatment. It was pointed out that sensitive varieties are absent in investigated set of varieties, number of moderate resistant varieties are equal (52.5 and 64.5% for Siberian and European varieties accordingly) but more high-resistance varieties belong to European group (26 and 32%). Group of Siberian varieties has seven times more moderately sensitive samples then European one (21.5 and 3%). The authors suppose that increasing of Al-resistant level of soft spring wheat varieties may be done indirectly parallel with aim-directed breeding for resistance against abiotic environmental factors of exact breeding center.
Key words: soft spring wheat, acid soils, aluminum, resistance, genetic diversity
УДК 633.491:631.523
Исходный материал для селекции высококрахмалистых сортов картофеля в условиях Волго-Вятского региона
Нина Федоровна Синцова, кандидат с.-х. наук, ст. научный сотрудник, Зоя Федоровна Сергеева, кандидат с.-х. наук, зав. лабораторией ФГБНУ «Фалёнская селекционная станция НИИСХ Северо-Востока», п. Фалёнки, Кировская область, Россия
E-mail: fss.nauka@mail.ru
Выделены высококрахмалистые сорта картофеля: Эффект, Накра, Лазарь, Elles, Брянский деликатес, Барон, Jantar, Наяда, Спиридон, Asaja, Dunajec, Голубизна, Выток, Здабыток, Журавинка, Сузорье, Зарево, Adretta, Валовецкий, Бабье лето, Мустанг, Albatros , Thomana, межвидовые гибриды: 236-91, 16194, 169-94, 47-3-33, 93-5-30, А6-2405-2. Установлены факторы, ограничивающие содержание крахмала в клубнях картофеля в условиях Волго-Вятского региона: недостаточная сумма эффективных температур, поражение болезнями - фитофтороз, вирусы, альтернариоз, парша обыкновенная. Изучена взаимосвязь между скороспелостью и содержанием крахмала в контрастных погодных условиях: в переувлажненном году установлена отрицательная корреляция между скороспелостью и содержанием крахмала в клубнях r= -0,32 за счет гибели ботвы ранних сортов от фитофтороза, а в засушливом - такой корреляции не обнаружено. Уточнена взаимосвязь между содержанием крахмала и элементами продуктивности, у поздних сортов проявляется зависимость между повышенным содержанием крахмала и мелкоклубнево-стью, а у более ранних сортов такой зависимости нет. В условиях Волго-Вятского региона при селекции на высокое содержание крахмала необходимо отбирать среднеспелые сорта картофеля, успевающие накопить высокий урожай клубней и крахмала ко времени уборки в сентябре.
Ключевые слова: картофель, сорт, крахмал, продуктивность, корреляционная зависимость
Многоцелевое использование клубней картофеля создает предпосылки для целенаправленной селекции по разным направлениям. Картофель используется непосредственно в пищу и в виде полуфабрикатов, на корм скоту и как сырье для перерабатывающей промышленности. Основной продукт переработки клубней картофеля - крахмал. Д.В. Абросимов [1] подчеркивает роль высококрахмалистых сортов в пищевой и хле-
бопекарной промышленности, в производстве новых экологически чистых упаковочных материалов.
Границы крахмалистости клубней у Solanum tuberosum L. колеблются от 8 до 31% при определении по удельному весу [2]. Существует высокая степень зависимости содержания крахмала у различных сортов от по-годно-климатических условий выращивания, агрофона. Крахмалистость меняется из-за не-
